Генетика, 2021, T. 57, № 8, стр. 925-933

Сравнительное изучение генетического разнообразия современных сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) России на основе отягощенности их генами гибридного некроза

В. А. Пухальский 1*, Е. Н. Билинская 1, А. М. Кудрявцев 1

1 Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук
119991 Москва, Россия

* E-mail: pukhalsk@vigg.ru

Поступила в редакцию 23.10.2020
После доработки 23.11.2020
Принята к публикации 25.11.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследовано генетическое разнообразие 113 современных сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) по отягощенности их генами гибридного некроза. Установлено, что геномы 83 сортов (73.4%) свободны от генов гибридного некроза (геном ne1ne1ne2ne2). Геномы 14 сортов (12.4%) несут ген Ne1 (геном Ne1Ne1ne2ne2), а 16-ти (14.2%) – ген Ne2 (геном ne1ne1Ne2Ne2). При этом среди сортов с геном Ne1 выявлены аллели w и m, а среди сортов с геном Ne2 – аллели w, m, ms и s. Высказано предположение, что большее разнообразие по силе аллелей определяет преимущество генотипа ne1ne1Ne2Ne2 над генотипом Ne1Ne1ne2ne2, выражающееся в том, что сорта с первым генотипом разрешены для коммерческого использования в десяти экологических регионах, а со вторым – в семи. При этом частота сортов с геном Ne1 по регионам колеблется от 4.8 до 20.7%, а с геном Ne2 – от 6.0 до 66.7%. Показана также определенная стабильность по временным периодам в соотношении генотипов без генов некроза и с генами Ne1 и Ne2. Однако число сортов с генотипом ne1ne1Ne2Ne2 в процессе селекции постепенно, хотя и незначительно, показывает тенденцию к преимущественному увеличению.

Ключевые слова: гены гибридного некроза, комплементарное взаимодействие генов, сила аллелей, яровая мягкая пшеница, Triticum aestivum L.

Исследование генотипов пшеницы на предмет отягощенности их генами гибридного некроза позволило выявить видовую специфичность этих генов [1] и их географическое распространение по регионам мира и территориям различных стран [25]. Эти данные позволяют показать влияние селекции в разные временные периоды на микроэволюционные процессы в сортовых популяциях культурной пшеницы [6]. Фенотипически гибридный некроз проявляется в летальности или сублетальности гибридов первого поколения от гибели листовой поверхности [7, 8], что генетически определяется комплементарным взаимодействием двух доминантных генов – Ne1 и Ne2 [10, 11]. Оба гена находятся в геноме B: Ne1 – на хромосоме 5BL, а ген Ne2 – на хромосоме 2BS [1214]. Генотип Ne1Ne1ne2ne2 считается носителем гена Ne1, генотип ne1ne1Ne2Ne2 – носителем гена Ne2, а генотип ne1ne1ne2ne2 определяют как неноситель [10]. Описано пять аллелей генов гибридного некроза, из которых три одинаковых аллеля для генов Ne1 и Ne2: w (weak), m (moderate), s (strong), а для гена Ne2 еще два аллеля промежуточной силы – wm (moderately weak) и ms (moderately strong). Во втором гибридном поколении сублетальных комбинаций расщепление на некрозные и нормальные растения составляет 9 : 7. Силу аллелей определяют только в первом гибридном поколении, т.к. во втором поколении существуют различия между некрозными растениями, обусловленные эффектом дозы некрозных генов. При этом некроз сильнее выражен у растений, в генотипе которых находится максимальное число доминантных генов гибридного некроза [15]. Значимость работ по установлению генотипов с генами гибридного некроза обусловлена возможностью на этой основе дальнейшей оптимизации генетической теории селекции. В данном сообщении приводятся результаты сравнительного изучения отягощенности генотипов сортов яровой мягкой пшеницы, допущенных к возделыванию на территории России, генами гибридного некроза.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Образцы сортов яровой мягкой пшеницы были получены нами из ФГБУ “Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений” и оригинаторов сортов. В качестве тестеров использовали сорта яровой мягкой пшеницы Marquillo (генотип Ne1sNe1sne2ne2), Балаганка, Грани, Мисс (генотип ne1ne1Ne2 sNe2 s). Скрещивания сортов с тестерами проводили в полевых условиях твел- методом с изоляцией колосьев. Генотипы сортов с генами гибридного некроза и силу аллелей этих генов выявляли на разных стадиях онтогенеза гибридов F1 в полевых условиях, используя критерии [10, 11]. При описании происхождения сортов пшеницы пользовались информацией, приведенной в [16].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные обобщенные данные приведены в табл. 1. Из 113 сортов, изучавшихся нами, 83 (что составляет 73.4%) – это формы с генотипом ne1ne1ne2ne2 (неносители). Это сорта: Ария, Зауралочка, Радуга, Альбидум 32, Воевода, Лебедушка, Саратовская 73, Саратовская 74, Фаворит, Светланка, Тулайковская 10, Тулайковская 11, Тулайковская 108, Тулайковская 110, Тулайковская золотистая, Эскада 66, Эскада 109, Алтайская 70, Алтайская 75, Алтайская 100, Алтайская 110, Алтайская 325, Алтайская 530, Алтайская жница, Алтайская степная, Апасовка, Сибирский альянс, Тобольская, Новосибирская 15, Новосибирская 29, Новосибирская 31, Новосибирская 44, Обская 2, Памяти Вавенкова, Сибирская 12, Удача, Боевчанка, Омская 28, Омская 29, Омская 32, Омская 33, Омская 35, Омская 3661, Омская 38, Мелодия, Памяти Азиева, Росинка, Светланка, Катюша, ОМ ГАУ, Павлоградка, Сибаковская юбилейная, Маргарита, Симбирцит, Ульяновская 100, Эскада 70, Курская 2058, Рикс, Кинельская 61, Кинельская 2010, Кинельская Нива, Кинельская Отрада, Ленинградская 6, Свеча, Курганская 2, Свирель, Уярочка, Учитель, Черноземоуральская 2, Челяба степная, Приморская 50, Авида, СКЭНТ 3, Тюменьская 25, Арюна, Сударыня, Уралосибирская, Любава 5, Алешина, Дарница, Тулеевская.

Таблица 1.

Генотипы по генам гибридного некроза сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.)

№ п.п. Сорт Оригинатор Родословная Регион Генотип
1 Ария Курганский НИИСХ Новосибирская 67/Доноры 9 ne1ne2
2 Зауралочка То же Терция/Омская 24 9 ne1ne2
3 Мальцевская 110 » Интенсивная/Иртышанка 9 Ne1mne2
4 Радуга » Краснодарская 39/Алмаз 7, 9 ne1ne2
5 Горноуральская Уральский НИИСХ Арканзас/Стрела 4 ne1ne2
6 Екатерина То же Ирен/Красноуфимская 100 4, 7, 9, 10 ne1Ne2 s
7 Красноуфимская 100 » Люба/Красноуфимская 90 4 ne1ne2
8 Башкирская 28 Башкирский НИИСХ Омская 20/Приокская 9 Ne1mne2
9 Салават Юлаев То же Омская 30/Омская 20 9 Ne1mne2
10 Агата НИИСХ ЦРНЗ Артемовка/Мильтурум 63 3 ne1Ne2 s
11 Амир То же Родина/Приокская//Приокская 2, 4 ne1Ne2 m
12 Злата » Иволга/Прохоровка 1, 2, 3, 4, 7 ne1ne2
13 Любава » Люба/Памяти Федина 3 ne1Ne2 wm
14 Эстер » Эта/Л-52-4 2, 4, 7 ne1ne2
15 Альбидум 31 НИИСХ Юго-Востока Л-23/Саратовская 55//Альбидум 28 8 ne1Ne2 m
16 Альбидум 32 То же Альбидум 28//Саратовская 46/Лютесценс 2861//3/Альбидум 29 8, 9 ne1ne2
17 Воевода » Л-2033/Белянка 8 ne1ne2
18 Курьер » Агис 63//Альбидум 188/Юго-Восточная 2 5, 6 ne1Ne2 m
19 Лебедушка » Белянка/Добрыня 8 ne1ne2
20 Саратовская 73 » S-2012/T. timopheevii 8, 9 ne1ne2
21 Саратовская 74 » Саратовская 68/С-093//С-2093/Саратовская 70 8, 9 ne1ne2
22 Фаворит » Л-2033/Белянка 5, 7, 8, 9 ne1ne2
23 Светланка Самарский НИИСХ Омская 23/Целинная 26 10 ne1ne2
24 Тулайковская 5 То же Эритроспермум 865/Агис 1 7 ne1Ne2 s
25 Тулайковская 10 » Тулайковская 5/Альбидум 653 3, 4, 5, 7 ne1ne2
26 Тулайковская 11 » АНК-14-А/Тулун 15 11 ne1ne2
27 Тулайковская 108 » Тулайковская белозерная/Лютесценс 1222 7, 9 ne1ne2
28 Тулайковская 110 » Вилозум 1381/Альбидум 653//Тулайковская 5 7 ne1ne2
29 Тулайковская золотистая » Тулайковская 5/Альбидум 653 7, 8, 9 ne1ne2
30 Эскада  66 » Волжанка/Hja-21677//Тулайковская юбилейная 7 ne1ne2
31 Эскада 109 » Линия 95/Харьковская 112 4, 5, 7, 9 ne1ne2
32 Алтайская 70 Алтайский НИИСХ Алтайская 98/Алтайская 325 10, 11, 12 ne1ne2
33 Алтайская 75 То же Алтайская 325/Лютесценс 376//Омская 24 10, 11, 12 ne1Ne2wm
34 Алтайская 100 » Ботаническая 2/Жница 10 ne1ne2
35 Алтайская 110 » Лютесценс 281/к-54975//Лютесценс 281 10 ne1ne2
36 Алтайская 325 » Лютесценс 38/Жигулевская 10, 12 ne1ne2
37 Алтайская 530 » Лютесценс 281/к-54975//Лютесценс 281 10 ne1ne2
38 Алтайская жница » Комсомол 90/Лютесценс 281 10 ne1ne2
39 Алтайская степная » Лютесценс 148/Целинная 60 10 ne1ne2
40 Апасовка » Лютесценс 310/к-54975 10 ne1ne2
41 Сибирский альянс » Лютесценс 281/к-54975//Лютесценс 281 10, 11 ne1ne2
42 Тобольская » Лютесценс 123-5/Омская 20 9, 10, 11 ne1ne2
43 Бэль ИЦиГ СО РАН Чернява 13/Тулунская 12 10 Ne1mne2
44 Новосибирская 15 То же Безенчукская 98/Иртышанка 10//Тулунская 10//Новосибирская 92 10, 11, 12 ne1ne2
45 Новосибирская 29 » PPG-38 (Mex)/Новосибирская 22 10, 11 ne1ne2
46 Новосибирская 31 » Тюменьская 80/3/Л-41 Целинная 20/АНК-102//АНК-102/4/Спорт 10, 11 ne1ne2
47 Новосибирская 44 » Скала/Иртышанка/Новосибирская 22/Лютесценс 101/Красноярская 10 Ne1mne2
48 Обская 2 » Новосибирская 20/Тулайковская 10 10 ne1ne2
49 Памяти Вавенкова » Новосибирская 29/4/Funello/Бирюсинка 10, 11 ne1ne2
50 Полюшко » Обская 14/Новосибирская 22 10 Ne1wne2
51 Сибирская 12 » Сибирская 24/Сибирская 47 10 ne1ne2
52 Удача » Лютесценс-25//Лютесценс 25/Лютесценс 101/3/Лютесценс 25 10 ne1ne2
53 Боевчанка Омский НИИСХ Саратовская 60/Лютесценс 150-86-10//Саратовская 62/Bastian 9, 10 ne1ne2
54 Геракл То же Лютесценс 211-91-22-10/Лютесценс 13-93-1331 9, 10 Ne1mne2
55 Омская 28 » Лютесценс 19/Спонтанный гибрид 10 ne1ne2
56 Омская 29 » Лютесценс 204-80-1/Лютесценс 99-80-1 10 Ne1mne2
57 Омская 32 » Лютесценс 162-84-1/CHRIS 10, 11 ne1ne2
58 Омская 33 » Лютесценс 137-87-39/Омская 28 10, 11 ne1ne2
59 Омская 35 » Омская 29/Омская 30 9, 10 ne1ne2
60 Омская 3661= » Лютесценс 150-86-10/Runar 4, 6, 9, 10 ne1ne2
61 Омская 37 » Лютесценс 61-89-100/Лютесценс 350-89-10 9, 10 Ne1mne2
62 Омская 38 » Лютесценс 61-89-100/Лютесценс 350-89-10 10 ne1ne2
63 Мелодия » Омская 19/Лютесценс 6747 10 ne1ne2
64 Омская краса » Омская 33/Л-5-1-97 10, 11 Ne1mne2
65 Памяти Азиева » Саратовская 29/Лютесценс 99-80-1 10 ne1ne2
66 Росинка » (м)Сибаковская 3 10, 11 ne1ne2
67 Свекланка » Омская 23/Целинная 26 10 ne1ne2
68 Катюша Омский аграрный ун-тет Мутант-717/В-2612 10 ne1ne2
69 ОМ ГАУ То же Эритроспермум 59/Терция/4*Терция 10 ne1ne2
70 Павлоградка » Актюбинская 91/Алтайская 50 10 ne1ne2
71 Сибаковская юбилейная » Лютесценс 121*2/АНК-102 10 ne1ne2
72 Маргарита Ульяновский НИИСХ Крестьянка/Ишевская//Симбирка/Л-355-83 4, 7 ne1ne2
73 Симбирцит То же Крестьянка/Ишевская//Л-503 4, 5, 7, 9 ne1ne2
74 Ульяновская 100 » Лада/Землячка 7, 9 ne1ne2
75 Эскада 70 » ? 4, 7, 9 ne1ne2
76 Курская 2058 Курский НИИСХ Л-1401/Харьковская 10 4, 5 ne1ne2
77 Рикс Томский НИИСХ Карабалыкская 84/Лютесценс 473 10 ne1ne2
78 Кинельская 61 Поволжский НИИСХ ISWRN-25/Кутулукская//Заволжская 7 ne1ne2
79 Кинельская 2010 То же Кинельская 40/Надодорез/3/Кутулукская//Саратовская 29/ Гордеиформе 1440/4/Sunnan/5/Л-503/Тулайковская 1 7 ne1ne2
80 Кинельская Нива » Тулайковская 1/Л-503 7, 4 ne1ne2
81 Кинельская Отрада » Тулайковская 1/к-56395 7 ne1ne2
82 Ленинградская 6 Ленинградский НИИСХ Ralle/Ленинградская 88 2 ne1ne2
83 Баженка НИИСХ Северо-Востока Тулайковская юбилейная/Приокская//Иргина 4 ne1Ne2 m
84 Свеча То же Бастиан/Энита 1, 4 ne1ne2
85 Красноярская 12 Красноярский НИИСХ RG 5-1/Лютесценс-375 11 ne1ne2
86 Курганская 2 То же К-10-18/К-11-11 11 ne1ne2
87 Свирель » Омская 313/Красноярская-83//(Е-3864)/2* Зарница// Целинная 21/Красноярская 83 11 ne1ne2
88 Уярочка » KS -117/к-46394//Казахстанская 100 11 ne1ne2
89 Учитель Оренбургский НИИСХ Оренбургская 1/Целиноградка (F6)//(F4) Московская 35/ Леукоспермум 51/3/Оренбургская 7 9 ne1ne2
90 Черноземоуральская 2 НИИСХ ЦЧП ? 4, 5, 7 ne1ne2
91 Иделле Казанский НИИСХ Амир/Омская 33//Омская 32 7 Ne1wne2
92 Иолдыз То же Люба/Славянка Сибири 4, 5, 7 Ne1wne2
93 Дуэт Челябинский НИИСХ Эритроспермум 59//Целинная 20/АНК 20 9, 10 ne1Ne2 ms
94 Челяба 2 То же ? 9 Ne1mne2
95 Челяба степная » Эритроспермум 59/Терция 7, 9 ne1ne2
96 Приморская 50 Приморский НИИСХ Приморская 39/Приобская 12 ne1ne2
97 Дальгау 1 Дальневосточный аграрный госуниверситет Приморская 93/Мироновская яровая 12 Ne1mne2
98 Авида Тюменьский НИИСХ Лютесценс 719-99-А 10 ne1ne2
99 СКЭНТ 3 То же Шторм/Саратовская 29//Саратовская 29 10 ne1ne2
100 Тюменьская 25 » Саратовская 42/Мироновская яровая 10, 11 ne1ne2
101 Арюна Бурятский НИИСХ Селенга/Мироновская юбилейная 11, 12 ne1ne2
102 Бурятская остистая То же Бурятская-94/Одесская 66/Лютесценс 105 11 ne1Ne2 w
103 Мис Владимирский НИИСХ Trippel/Приокская 2, 3 ne1Ne2 s
104 Дарья То же 81.5.1.2. (FRA)/Белорусская 80 2, 3, 5 ne1Ne2 ms
105 Сударыня » Kontessa/Bant//Quatro 1, 2, 3, 4 ne1ne2
106 Уралосибирская Кургансемена Лютесценс 13-93-133/Казанская юбилейная 4, 7, 9, 10, 11 ne1ne2
107 КВС Аквилон Германия CRBG=03-818/Amaretto 3, 5 ne1Ne2 s
108 Triso Германия W-448-78/Kadet 2, 3, 5 ne1Ne2 s
109 Granny Чехия SG-U-23/SG-U513 5 ne1Ne2 s
110 Любава 5 Хозяйство “Дуэт”, Челябинская обл. Мильтурум-4/Лютесценс-54 9 ne1ne2
111 Алешина Ананьева З.П. (Кемеровская обл.) Лютесценс 3229-L-059/Лютесценс 105//Лютесценс 101 10 ne1ne2
112 Дарница То же Лютесценс 105/Оренбургская 10 ne1ne2
113 Тулеевская » Оливацева/Vendel//Лютесценс 105 9, 10 ne1ne2

Примечание. Название региона см. в табл. 3.

Ген Ne1 (генотип Ne1Ne1ne2ne2) выявлен у 14 сортов, что составило 12.4%, а ген Ne2 (генотип ne1ne1Ne2Ne2) – у 16 сортов – 14.2% (табл. 2). Установлено, что отличие популяций районированных сортов яровой мягкой пшеницы от сортов озимой мягкой пшеницы заключается в присутствии генотипов и с геном Ne1, и с геном Ne2, в то время как в популяциях озимой пшеницы присутствует только ген Ne2 [19]. При этом, однако, существует тенденция в селекции яровой мягкой пшеницы, хотя и минимальная, к некоторому увеличению в разные временные периоды сортов с генами некроза, и особенно с геном Ne2 (табл. 2). Сорта с геном Ne1 различались следующим образом. Аллель w несут сорта Иделле, Иолдыз, Полюшко, аллель m – сорта Дальгау 1, Челяба 2, Омская краса, Омская 29, Омская 37, Геракл, Бэль, Мальцевская 110, Башкирская 28, Салават Юлаев, Новосибирская 44. Аллель s среди сортов с геном Ne1 не обнаружен. По формам с геном Ne2 показано, что сорт Бурятская остистая несет аллель w, сорта Алтайская 75 и Любава – аллель wm, сорта Дуэт, Баженка, Курьер, Альбидум 31 и Амир – аллель m. Аллель ms выявлен у сорта Дарья, а аллель s (strong) у сортов Мис, Тулайковская 5, Красноярская 12, Агата, КВС Аквилон, Triso и Granny. Большое разнообразие по силе аллелей, по-видимому, в определенной степени определяет селективное преимущество генотипа ne1ne1Ne2Ne2 над генотипом Ne1Ne1ne2ne2. Это подтверждают и данные районирования сортов по экологическим регионам России (табл. 3). Так, формы с генотипом Ne1Ne1ne2ne2 разрешены для коммерческого использования в семи экологических регионах, а с генотипом ne1ne1Ne2Ne2 – в десяти. При этом частота сортов с геном Ne1 по регионам колеблется от 4.8 до 20.7%, а с геном Ne2 – от 6.0 до 66.7%. Подобная тенденция в росте генотипов ne1ne1Ne2Ne2 среди создаваемых сортов яровой пшеницы существует также в ряде других стран. Так, в Индии в настоящее время среди сортов яровой мягкой пшеницы сорта с геном Ne2 составляют 69.8%, а 20.3% – это сорта без генов гибридного некроза (генотип ne1ne1ne2ne2) [20]. Стародавние же сорта Индии несли в генотипах только ген Ne1 или были свободны от генов гибридного некроза [4, 21]. Такое изменение в геномах индийских сортов яровой мягкой пшеницы произошло в результате использования в селекции в качестве исходного материала короткостебельных высокопродуктивных сортов CIMMYT (Мексика) с генотипом ne1ne1Ne2Ne2 [22, 23]. В Австралии преобладают также сорта с геном Ne2 [24]. Это объясняется тесным сцеплением гена Ne2 с геном устойчивости к бурой ржавчине Lr13, имеющим высокую эффективность в условиях Австралии (R.A. McIntosh, персональное сообщение). При этом австралийские селекционеры часто, не зная, несет ли генотип сорта ген некроза, по-видимому, ориентируются при выборе исходного материала для скрещивания на устойчивость сортов к бурой ржавчине, определяемой геном Lr13. В связи с тем, что при выборе исходного материала селекционеры России также в большинстве случаев не имеют представления о генах некроза в генотипе сорта, то и отбор исходного материала осуществляется по признакам определенным образом опосредствованным генотипом ne1ne1Ne2Ne2. Например, показано, что на хромосоме 2BS помимо гена Lr13 локализованы гены устойчивости к бурой и стеблевой ржавчине: Lr23, Lr16, Lr35, Sr19, Sr23, Sr39, Sr36 [25]; а также, что генотип ne1ne1Ne2Ne2 имеет селективное преимущество над генотипом Ne1Ne1ne2ne2 наличием генов, определяющих склонность растения к влажным условиям произрастания [18], и по некоторым хозяйственно ценным признакам [26, 27]. И еще одно. Наши эксперименты по изучению селективного наследования генотипов, несущих гены гибридного некроза, показали преимущество в процессе оплодотворения пыльцевых зерен без генов некроза над пыльцой с геном Ne1 [28].

Таблица 2.

Частоты распределения генов некроза среди генотипов сортов яровой мягкой пшеницы в различные временные периоды

Генотип Год мониторинга
1997 [17] 2000 [18] 2020
Ne1Ne1ne2ne2 6 (9.1) 28 (14.2) 14 (12.4)
ne1ne1Ne2Ne2 7 (10.6) 29 (14.7) 16 (14.2)
ne1ne1ne2ne2 53 (80.3) 140 (71.1) 85 (73.4)
Итого сортов 66 197 113

Примечание. Для каждого года: N (%).

Таблица 3.

Частоты генотипов гибридного некроза сортов яровой мягкой пшеницы по регионам


п.п.
Регион Число сортов Частоты генотипов, %
Ne1Ne1ne2ne2 ne1ne1Ne2Ne2 ne1ne1ne2ne2
1 Северный 3 100.0
2 Северо-Западный 8 50.0 50.0
3 Центральный 9 66.7 33.4
4 Волго-Вятский 19 5.3 10.5 84.2
5 Центрально-Черноземный 12 8.3 41.7 50.0
6 Северо-Кавказский 2 50.0 50.0
7 Средневолжский 25 8.0 8.0 84.0
8 Нижневолжский 7 100.0
9 Уральский 29 20.7 6.9 72.4
10 Западно-Сибирский 50 14.6 6.0 80.0
11 Восточно-Сибирский 21 4.8 9.5 85.7
12 Дальневосточный 7 14.3 14.3 71.4

В целом, сравнительное изучение генетического разнообразия современных сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) России на основе отягощенности их генотипов генами гибридного некроза показало определенную стабильность по временным периодам в соотношении генотипов без генов некроза и с генами Ne1 и Ne2. Однако число сортов с генотипом ne1ne1Ne2Ne2 в процессе селекции постепенно, хотя и незначительно, показывает тенденцию к преимущественному увеличению.

Авторы выражают искреннюю благодарность докторам биологических наук С.П. Мартынову и Т.И. Одинцовой за помощь при оформлении данной рукописи в печать.

Работа выполнена при бюджетном финансировании.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием в качестве объектов животных.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием в качестве объектов людей.

Авторы заявляют, что у них нет конфликтов интересов.

Список литературы

  1. Пухальский В.А. Материалы к изучению генов гибридного некроза в роде Triticum L. // Генетика. 1996. Т. 32. № 4. С. 541–546.

  2. Tsunewaki K. Geographical distribution of necrosis genes in common wheat. I. Genetic basis of necrosis // Annu. Rept. Nat. Inst. Genet. Jap. 1964. № 15. P. 71–79.

  3. Tsunewaki K., Nishikawa K.N. Frequencies of Ne1 and Ne2 genes in emmer and common wheats // Annu. Rept. Nat. Inst. Genet. Jap. 1963. № 14. P. 64–69.

  4. Zeven A.C. Geographical distribution of genes of hybrid necrosis in wheat // Euphytica. 1966. V. 15(3). P. 281–284.

  5. Zeven A.C. Eighth supplementary list of wheat varieties classified according to their genotype for hybrid necrosis // Euphytica. 1981. V. 30(1). P. 521–539.

  6. Мартынов С.П., Добротворская Т.В., Пухальский В.А. Динамика генетического разнообразия сортов озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), районированных на территории России в 1929–2005 гг. // Генетика. 2006. Т. 41. № 10. С. 1359–1370.

  7. Декапрелевич Л.Л. О нежизнеспособном потомстве при скрещивании пшениц // Список докл. и тез. Всес. Съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Л.: 1929.

  8. Костюченко И.А. Явление преждевременной гибели гибридов при скрещивании пшениц // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Сер. А. 1936. № 19. С. 127–137.

  9. Hermsen J.G.T. Quantitative investigations on progressive necrosis in wheat hybrids // Euphytica. 1960. V. 9(1). P. 141–172.

  10. Hermsen J.G.T. Sources and distribution of the complementary genes for hybrid necrosis in wheat // Euphytica. 1963. V. 12. P. 147–160.

  11. Hermsen J.G.T. The genetic basis of hybrid necrosis in wheat // Genetica (Netherlands). 1963. V. 4. P. 245–287.

  12. Tsunewaki K. Monosomic and conventional gene analyses in common wheat. III Lethality // Jap. J. Genet. 1960. V. 35. № 4. P. 71–75.

  13. Nishikava K. Mapping of necrosis genes Ne1 and Ne2 // EWAC Newslett. 1974. № 4. P. 73–74.

  14. Chu C.-G., Faris J.D., Friesen T.L., Xu S.S. Molecular mapping of hybrid necrosis genes Ne1 and Ne2 in hexaploid wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 112. P. 1374–1381.

  15. Hermsen J.G.T. Classification of wheat varieties on the basis of their genotype of necrosis // Euphytica. 1959. V. 8(1). P. 37–46.

  16. Мартынов С.П., Добротворская Т.В., Крупнов В.А. Генеалогический анализ использования двух видов пырея (Agropyron) в селекции мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) на устойчивость к болезням // Генетика. 2016. Т. 52. № 2. С. 179–188.

  17. Пухальский В.А., Билинская Е.Н. Некротические генотипы современных сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) России, Украины и Казахстана // Генетика. 1997. Т. 33. № 1. С. 1523–1528.

  18. Pukhalskyi V.A., Martynov S.P., Dobrotvorskaya T.V. Analysis of geographical and breeding related distribution of hybrid necrosis // Euphytica. 2000. V. 114. P. 233–240.

  19. Пухальский В.А., Билинская Е.Н., Кудрявцев А.М. Мониторинг отягощенности геномов сортов озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) генами гибридного некроза // Генетика. 2018. Т. 54. № 12. С. 1466–1472. https://doi.org/10/1134/S0016675818120123

  20. Singh S., Chaudhary H.K., Sethi G.S. Distribution and allelic expressivity of genes for hybrid necrosis in some elite winter and spring wheat ecotypes // Euphytica. 2000. V. 112. P. 95–100.

  21. Zeven A.C. The spread of brad wheat over the Old Worid since the neolithcum as indicated by its genotype for hybrid necrosis // J. Agriculture Traditionne Lleet. de Botanique Appliquee. 1980. V. 27(1). P. 19–53.

  22. Srivatva P.S.L., Singh S.R. Identification of genes for hybrid necrosis in wheat // Indian J. Genet. 1988. V. 35. P. 71–72.

  23. Bijral J.S., Gupta B.B., Singh B. et al. Hybrid necrosis in wheat // Indian J. Genet. 1990. V. 50. P. 189–191.

  24. Pukhalskyi V.A., Martynov S.P., Bilinskaya E.N. Distribution of hybrid necrosis genes in common wheat cultivars of Australia // Annual Wheat Newsletter. 2009. V. 49. P. 125–127.

  25. McIntosh R.A., Hart G.E., Gale M.D. Catalogue of gene symbols for wheat. 1990. Supplement // Cer. Res. Comm. 1990. V. 18(1–2). P. 141–157.

  26. Рункина Л.А. О возможной связи генов гибридного некроза с генами, контролирующими другие селекционно-ценные признаки // Бюлл. ВИР. 1991. Вып. 210. С. 24–26.

  27. Мережко А.Ф., Рункина Л.А. Изогенные линии яровой мягкой пшеницы по генам гибридного некроза // Сб. тр. ИЦиГ СО РАН “Генетические основы признаков продуктивности растений”. Новосибирск: 1992. С. 119–121.

  28. Пухальский В.А., Рыбакова М.И., Иорданская И.В. Селективное наследование некротических генотипов у озимой мягкой пшеницы // Докл. Россельхозакадемии. 1998. № 1. С. 3–4.

Дополнительные материалы отсутствуют.