1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Генетика
  4. T. 59, № 11, 2023

Генетика, 2023, T. 59, № 11, стр. 1230-1234

Распространение и сила аллелей генов гибридного некроза в генотипах канадских сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.)

В. А. Пухальский 1, *, В. С. Рубец 2, Е. Н. Билинская 1, А. М. Кудрявцев 1

1 Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук
119991 Москва, Россия

2 Российский государственный аграрный университет – МСХА им. К.А. Тимирязева
127434 Москва, Россия

* E-mail: pukhalsk@vigg.ru

Поступила в редакцию 08.06.2023
После доработки 22.06.2023
Принята к публикации 28.06.2023

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследовано генетическое разнообразие 30 канадских сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.). Показано наличие двух типов сортов яровой мягкой пшеницы Канады, различающихся по некрозным генотипам. Одни сорта имели генотип ne1ne1Ne2Ne2, а вторые – генотип ne1ne1ne2ne2. Генотип Ne1Ne1ne2ne2 отсутствует. Гены Ne2 представлены аллелями средней силы – ms и сильными – s. По родословным определены сорта-доноры гена Ne2.

Ключевые слова: гены гибридного некроза, комплементарное взаимодействие генов, сила аллелей, яровая мягкая пшеница, Triticum aestivum L.

Оптимизация селекционного процесса при создании новых сортов пшеницы напрямую зависит от результатов изучения геномов исходного селекционного материала с использованием различных генетических маркеров. К таким маркерам можно отнести и гены гибридного некроза, позволяющие выявлять как видовую специфичность этих генов [1], так и их распределение по геномам в различных регионах и странах [2–5]. В результате появляется возможность понимания микроэволюционных процессов, происходящих в популяциях сортов пшеницы в результате селекции и влияния на нее антропогенного фактора [6].

Фенотипически гибридный некроз проявляется в летальности или сублетальности растений первого гибридного поколения в результате отмирания и недоразвития листьев в разные фазы онтогенеза пшеничного растения (табл. 1). Гибридный некроз определяется комплементарным взаимодействием двух доминантных генов Ne1 и Ne2 [7–9]. Оба гена находятся в геноме B: ген Ne1 – на хромосоме 5BL на расстоянии от центромеры 10.5 ± 2.0 единиц генетической карты, а ген Ne2 – на хромосоме 2BS на расстоянии 9.4 ± 1.5 единиц генетической карты от центромеры [10, 11]. Эти данные подтверждены созданием молекулярных карт гибридного некроза [12–14]. Для генов Ne1 и Ne2 установлена серия из трех аллелей: слабый w (weak), средний m (moderate) и сильный s (strong). Для гена Ne2 описаны еще два аллеля промежуточной силы – wm (moderately) и ms (moderately strong). Степень проявления гибридного некроза зависит от сочетания в генотипах первого поколения различных по силе аллелей генов гибридного некроза (табл. 2).

Таблица 1.

Степень проявления гибридного некроза ([8] с сокращением)

Степень проявления Фаза проявления первого симптома Степень угнетения Масса 1000 зерен
0 Нет симптомов Нормальное созревание Норма
1 Максимальная высота растения Нормальное созревание Норма
2 Колошение Преобладают нормальные растения В большинстве случаев норма
3 Выход в трубку Несколько ослабленный рост Менее 30 г
4 Кущение Преждевременное прекращение роста 15–30 г
5 Начало кущения Уменьшенное число колосьев, колосков Менее 15 г
6 2–3 листа Мало колосьев, все без зерен –
7 2 листа Несколько побегов, не образующих колосья –
8 1–2 листа 3–6 листьев, побег –
Таблица 2.

Степень гибридного некроза в баллах в зависимости от сочетания аллелей генов Ne1 и Ne2 [9]

Ne1 Ne2
w wm m ms s
w 0 0 0–1 1–2 2–3
m 1–2 3–4 4–5 5–6 6
s 3–4 5–6 6–7 7–8 8

Силу аллелей генов гибридного некроза определяют только в первом гибридном поколении, так как в F2 существуют различия между растениями в проявлении признаков некроза, зависящие от дозы генов некроза в генотипах [6].

В целом, проведение исследований по установлению частоты встречаемости сортов пшеницы, отягощенных генами гибридного некроза, обусловлено возможностью проводить на этой основе дальнейшую оптимизацию генетической теории селекции.

В настоящем сообщении приводятся данные по сравнительному исследованию отягощенности генотипов генами гибридного некроза современных канадских сортов яровой мягкой пшеницы, допущенных для возделывания в разных регионах Канады.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для наших исследований послужили образцы 30 сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) Канады, полученные из коллекции Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова. В качестве тестеров использовали сорта яровой мягкой пшеницы Marquillo (генотип Ne1sNe1sne2ne2), Triso (ne1ne1Ne2sNe2s), Granni (ne1ne1Ne2sNe2s), Мисс (ne1ne1Ne2sNe2s). Скрещивание сортов с тестерами проводили в полевых условиях твел-методом с изоляцией колосьев. Наличие в генотипах генов гибридного некроза и силу их аллелей определяли в F1 на разных стадиях онтогенеза растений, используя критерии, представленные в табл. 1, 2.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные данные приведены в табл. 3. Как видно из приведенных данных, 18 из изученных сортов имеют генотип ne1ne1Ne2Ne2 (носители гена Ne2), а 12 сортов являются неносителями генов некроза (генотип ne1ne1ne2ne2).

Таблица 3.

Генотипы по генам гибридного некроза канадских сортов яровой мягкой пшеницы

№ п.п. Каталог ВИР Сорт Родословная Генотип*
1 к-49261 Glenlea UM-530/(Vex)CB-100 ne1ne2
2 к-59026 Katepwa Neepawa*6/RL-2438/3/Neepawa*6//CI-81542/2*-Frocor ne1Ne2s
3 к-60583 Napayo Manitou*2/RL-4124 ne1Ne2ms
4 к-61224 Chester Renown/s-615//Rescue/3/kendee/4/Mida/Cadet ne1Ne2s
5 к-61227 Leader Fortuna/Chris ne1Ne2ms
6 к-62153 Altar Tobart-66(SIB)//Desconocido/ Frocor ne1ne2
7 к-62599 Bluesky Potam-70/Gleulea ne1ne2
8 к-62600 Wildcat NB-113/Glenlea ne1Ne2s
9 к-62853 Laura BW-15/BW-517 ne1ne2
10 к-62855 Roblin RL-4302/RL-4356//RL-4359/RL-4353 ne1Ne2s
11 к-62878 Ac Minto Columbus/BW-63//Katepwa/BW-552 ne1Ne2s
12 к-62898 CDC Teal BW-514/Benito//BW38(CAN) ne1Ne2s
13 к-63179 Pasqua BW-63*2/Columbus ne1Ne2s
14 к-63482 Kenyon Neepawa*5/Bick-Manantial ne1Ne2s
15 к-64150 BW90 9505-LP-03-A/Jorney//Lillian ne1ne2
16 к-64447 Cutler Ciano-67/4/Sonora-64/Yaqui-50-E-5//Gaboto/3/Inia-66 ne1Ne2s
17 к-64448 Oslo Sonora-64/Yaqui-50-E//Guajolote/3/Inia-66/4/Ciano-67//Elgin/Sonora-64 ne1Ne2s
18 к-64561 Biggar Tobari-66/Romany-66 ne1Ne2ms
19 к-64562 AC Nanda FB-42/B-109 ne1ne2
20 к-64563 MC Kenzie Columbus/Amidon ne1Ne2s
21 к-64565 AC Cadillac BW-90*3/BW553 ne1ne2
22 к-64596 AC Barrie Neepawa/Cjlumbus(Cid-188385)//BW-90 ne1ne2
23 к-64699 AC Taber HY-320*3/BW-553 ne1Ne2s
24 к-64976 CDC Merlin RL-4386//BW-525/BW-37 ne1Ne2ms
25 к-64978 AC Phil PT-303/Dirkwin//Keniya-321/Fieldwin ne1ne2
26 к-64979 AC Majestic Columbus*2//Saric-70/Neepawa/3/Columbus*5//Saric-70/Neepawa ne1Ne2s
27 к-64980 AC Corinne Glenlea*6/RL-4137 ne1ne2
28 к-65005 AC Cabriel Frontana/2*Belvedere ne1ne2
29 к-62877 AC Reed PT-303/Dirkwin//Kenya-321/Feldwin ne1ne2
30 62919 AC Domain BW-83/ND-585 ne1Ne2s

* – в таблице представлен гаплоидный генотип.

Анализ родословных изучавшихся сортов позволил установить сорта, передавшие в результате скрещиваний ген некроза вновь созданным сортам [15]. Так, в геном сорта Katerwa ген некроза попал в результате скрещивания от сорта Neepawa, дважды встречавшегося в родословной. Сорт Napayo получил ген некроза от сорта Maniton, который в свою очередь унаследовал этот ген от сорта Thatcher. Сорт Leader получил ген некроза от сорта Chris (генотип ne1ne1Ne2Ne2). В генотип сорта Roblin ген Ne2 попал или от одной из линий – RL-4359 или RL-4353, в родословную которых входит сорт Neepawa (генотип ne1ne1Ne2Ne2). Возможно сорт Roblin унаследовал по одной хромосоме 2BS с геном Ne2 от каждой из этих линий. Сорт Columbus, входящий в родословную сортов AC Minto, AC Kenzie, Pasqua, передал в их генотипы ген Ne2, который в свою очередь был им получен от сорта Neepawa. От сорта Neepawa ген Ne2 вошел и в родословную сорта Kenyon. Ген Ne2 в генотип сорта Cutler мог попасть из генотипов двух сортов. Это сорта Ciano-67 (генотип ne1ne1Ne2wNe2w) и Sonora-64 (генотип ne1ne1Ne2sNe2s), входящие в его родословную [16, 17]. Эти же два сорта входят в родословную сорта Oslo, но как и в предыдущем случае, трудно определить донора гена Ne2. Скорее всего – это сорт Sonora-64, так как сорт Ciano-67 несет слабый аллель w гена Ne2, а сорт Oslo – сильный аллель s.

В генотип сорта Biggar ген Ne2 попал от сорта Tobari-66. Сорт AC Taber унаследовал ген Ne2 от линии HY-320 (генотип ne1ne1Ne2mNe2m). Линия RL-4386 (генотип ne1ne1Ne2mNe2m), получившая ген Ne2 от сорта Neepawa, передала этот ген сорту CDC Merlin. При создании сорта AC Majestic в скрещиваниях дважды использовались сорта Columbus и Neepawa, несущие ген Ne2. Поэтому трудно определить, какой из этих сортов является в данном случае донором этого гена.

У гибридов первого поколения от скрещивания тестеров с сортами Katepwa, Chester, Wildecat, Roblin, AC Minto, CDC Teal, Pasqua, Kenyon, Cutler, Oslo, MC Kenzie, AC Taber, AC Majestic и AC Domain симптомы гибридного некроза в F1 проявились в начале появления третьего листа, а затем растения погибали, что свидетельствует о присутствии в их геноме сильного аллеля гена Ne2 – s. Аллель средней силы ms харктерен для генов гибридного некроза сортов Napayo, Ltader, Biggar, CDC Merlin. Растения этих сортов или образовывали побеги, не доходящие до образования колоса, или же гибнущие в фазу 4–5 листьев.

Полученные данные показали, что за длительный период селекции (около, и даже более, 100 лет) селекционерам Канады не удалось полностью освободить селекционные популяции пшеницы от генов гибридного некроза. Объясняется этот феномен сцеплением некротических генов (особенно гена Ne2) с генами, детерминирующими устойчивость к бурой листовой ржавчине пшеницы [18]. Так, в хромосоме 2B, несущей ген Ne2, содержится четыре гена – Lr13, Lr16, Lr23 и Lr35. Этим генам свойственно аддитивное взаимодействие, обусловливающее высокую устойчивость к бурой листовой ржавчине [19]. Среди этих генов особое значение в условиях Канады имеет ген устойчивости взрослых растений Lr13, не теряющий свою эффективность более пятидесяти лет [20]. Как считают A.P. Roelts [21] и J.A. Koloner [22], вообще гены Lr13 и Lr34 (хромосома 7D) наиболее эффективно детерминируют устойчивость сортов пшеницы к бурой листовой ржавчине в большинстве регионов мира. По имеющимся у нас данным [15] сорта с генотипом ne1ne1Ne2Ne2 (табл. 3) несут в своем геноме ген Lr13 в сочетании, в зависимости от генома, и с другими генами устойчивости к бурой листовой ржавчине. В геномах сортов с генотипом ne1ne1ne2ne2 ген Lr13 установлен только у пяти сортов: Glenela, CDC Teal, AC Barrie, AC Reed, AC Cabriel, получившими этот ген в результате кроссинговера.

Интересно, что (по литературным данным [6]) некрозные генотипы канадских сортов яровой мягкой пшеницы, созданных в период с 1907 по 1974 гг., выглядели следующим образом. Группа созданных сортов, но не допущенных к коммерческому использованию, состояла из 11 образцов и включала 3 сорта с генотипом ne1ne1Ne2Ne2 – два сорта с генотипом Ne1Ne1ne2ne2 и шесть сортов с генотипом ne1ne1ne2ne2. Группа сортов, допущенных к коммерческому использованию, состояла из 14 сортов, из которых генотип ne1ne1Ne2Ne2 имели 4 сорта, генотип Ne1Ne1ne2ne2 – 2 сорта и генотип ne1ne1ne2ne2 – 8 сортов. Одновременно было отобрано и зафиксировано 27 селекционных линий, из которых генотип Ne1Ne1ne2ne2 имели 10 линий (37%), ne1ne1Ne2Ne2 – 8 линий (30%) и генотип ne1ne1ne2ne2 – 9 линий (33%). В дальнейшем линии с генотипами ne1ne1Ne2Ne2 и ne1ne1ne2ne2 широко использовались в селекционных программах. Сравнение этих данных с полученными нами (табл. 3) свидетельствует, что селекционные программы Канады привели к изъятию из геномов сортов яровой мягкой пшеницы гена Ne1 и существенному увеличению генотипов, несущих ген Ne2, а вместе с ним – к увеличению эффективных в условиях ряда регионов Канады генов устойчивости к бурой листовой ржавчине Lr13, Lr16, Lr23 и Lr35.

При этом селекционеры Канады, как и селекционеры Австралии, Китая и России [13, 23 ], часто не зная, несет ли генотип сорта ген Ne2, при выборе исходного материала для скрещивания ориентируются прежде всего на устойчивость сортов к листовой бурой ржавчине, наиболее эффективно определяемой геном Lr13 в сочетании с генами Lr16 и Lr23. Одновременно может иметь значение и факт селективного преимущества генотипа ne1ne1Ne2Ne2 над генотипом Ne1Ne1ne2ne2 – наличием генов, определяющих склонность растений к влажным условиям произрастания [24], а также обладающими другими хозяйственно ценными признаками [25, 26]. Все это в целом показывает, что ген Ne2 оказывает определенное влияние на изменение подходов при составлении программ селекции пшеницы в определенных регионах мира.

Однако все вышеизложенное не снимает вопрос о возможном возникновении проблем, вызванных необходимостью использования в селекционных программах форм с генотипом Ne1Ne1ne2ne2.

Авторы выражают искреннюю благодарность доктору биологических наук Т.И. Одинцовой и М.П. Слезиной за помощь при оформлении данной рукописи в печать.

Работа выполнена при бюджетном финансировании.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием в качестве объектов животных.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием в качестве объектов людей.

Авторы заявляют, что у них нет конфликтов интересов.

Список литературы

  1. Pukhalskyi V.A. Data on hybrid necrosis genes in the genus Triticum L. // Russian J. Genetics. 1996. V. 32(4). P. 469–471.

  2. Tsunewaki K. Geographical distribution of necrosis genes in common wheat. I. Genetic basis of necrosis // Annu. Rep. Nat. Inst. Genet. Jap. 1964. V. 15. P. 74–79.

  3. Tsunewaki K., Nishikava K.N. Frequencies of Ne1 and Ne2 genes in emmer and common wheats // Annu. Rep. Nat. Inst. Genet. Jap. 1963. V. 14. P. 64–69.

  4. Zeven A.C. Geographical distribution of genes of hybrid necrosis in wheat // Euphitica. 1966. V. 15(3). P. 281–284.

  5. Zeven A.C. Eighth supplementary list of wheat varieties classified hybrid necrosis // Euphitica. 1981. V. 30(1). P. 521–539.

  6. Пухальский В.А., Мартынов С.П., Добротворская Т.В. Гены гибридного некроза пшениц (Теория вопроса и каталог носителей летальных генов). Москва: Изд-во ТСХА, 2002. 315 с.

  7. Hermsen J.G.T. Quantitative in vestigations on progressive necrosis in wheat hybrids // Euphitica. 1960. V. 9(1). P. 141–172.

  8. Hermsen J.G.T. The genetic basis of hybrid necrosis in wheat // Genetica (Netherlands). 1963. V. 12. P. 245–287.

  9. Hermsen J.G.T. Hybrid necrosis as a problem for the wheat breeder // Euphytica. 1963. V. 12. P. 1–16.

  10. Tsunewaki K. Monosomic and conventional gene analyses in common wheat. III. Lethality // Jap. J. Genet. 1960. V. 35. № 4. P. 71–75.

  11. Nishikava K. Mapping of necrosis genes Ne1 and Ne2 // EWAC Newslett. 1974. № 4. P. 73–74.

  12. Chu C.-G., Faris J.D., Friesen T.L., Xu S.S. Molecular mapping of hybrid necrosis genes Ne1 and Ne2 in hexaploid wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 112. P. 1374–1381.

  13. Si Y., Zheng S., Niu J. et al. Fine mapping of hybrid necrosis gene Ne1 in common wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 2021. V. 134. № 8. P. 2603–2611.

  14. Zhang M., Luv S., Wang S. et al. Fine mapping and distribution analysis of hybrid necrosis genes Ne1 and Ne2 in wheat in China // Theor. Appl. Genet. 2022. 135(4). P. 1177–1189.

  15. Мартынов С.П., Добротворская Т.В., Крупнов В.А. Анализ распространения генетического материала Triticum timopheevi Zhuk. в сортах мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Генетика. 2018. Т. 54. № 2. С. 177–186. https://doi.org/10.7868/S0016675818020121

  16. Gill K.S., Ghai B., Gupta M. Genetic and development analysis of hybrid necrosis in wheat // Ind. J. Genet. Pleant Breeding. 1972. V. 32(1). P. 12–17.

  17. Петросян Дж.А., Бекназарян Л.Г. Распределение генов некроза у низкостебельных сортов Triticum aestivum L. Пятнадцатый список летальных генов // Тр. ин-та земледелия Арм. ССР. Серия Пшеница. 1974. № 2. С. 21–24.

  18. McIntosh R.A., Hart G.E., Gale M.D. Catalogue of gene symbols for wheat. Suppl. // Cer. Res. Comm. 1990. V. 18(1–2). P. 141–157.

  19. Samborski D.Y., Dyck P.L. Enhancement of resistance to Puccinia recondite by interactions of resistance genes in wheat // Can. J. Plant Pathol. 1982. V. 4. P. 152–156.

  20. Михайлова Л.А. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине // Идентифицированный генофонд растений и селекция. Санкт-Петербург: Наука, 2005. С. 513–527.

  21. Roelfs A.P. Resistance to leaf and stem rusts in wheat // Breeding Strategies for Resistance to Rust of Wheat. Mexico: Int. Maize and Wheat Improvement Center, 1988. P. 10–19.

  22. Kolmer J.A. Genetics of resistance to wheat leaf rust // Annu. Rev. Phytopath. 1996. V. 34. P. 435–455.

  23. Pukhalskyi V.A., Martynov S.P., Bilinskaya E.N. Distribution of hybrid necrosis genes in common wheat cultivars of Australia // Ann. Wheat Newsletter. 2003. V. 14. P. 125–127.

  24. Pukhalskyi V.A., Martynov S.P., Dobrotvorskaya T.V. Analysis of geographical and breeding-related distribution of hybrid necrosis in bread wheat (Triticum aestivum L.) // Euphytica. 2000. V. 114. P. 233–240.

  25. Рункина Л.А. О возможной связи генов гибридного некроза с генами, контролирующими другие селекционно ценные признаки // Бюлл. ВИР. 1991. Вып. 210. С. 24–26.

  26. Мережко А.Ф., Рункина Л.А. Изогенные линии яровой мягкой пшеницы по генам гибридного некроза // Сб. тр. ИЦиГ СО РАН “Генетические основы признаков продуктивности растений”. Новосибирск: Наука, 1992. С. 119–121.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Генетика

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал