Генетика, 2023, T. 59, № 5, стр. 493-506

Эуполиплоидия как способ видообразования у растений

А. В. Родионов *

Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук
197376 Санкт-Петербург, Россия

* E-mail: avrodionov@mail.ru

Поступила в редакцию 17.07.2022
После доработки 01.09.2022
Принята к публикации 12.09.2022

Аннотация

При описании явлений, связанных с событиями полногеномной дупликации геномов (WGD), используют термины неополиплоид, мезополиплоид и палеополиплоид в их современной “пост-геномной” интерпретации. По нашему мнению, в потоке меняющихся состояний генома между неополиплоидами и палеополиплоидами имеет смысл выделить стадию эуполиплоида – такое состояние полиплоида, когда его полиплоидная природа не вызывает никаких сомнений, но геном (кариотип) эуполиплоида в отличие от неополиплоида уже относительно стабилен. В состоянии эуполиплоида находится большинство геномов/кариотипов многочисленных полиплоидных видов растений, полиплоидная природа кариотипа которых не вызывает сомнений у исследователей – генетиков, кариологов и флористов. Факультативно эуполиплоиды могут вступать в новые раунды межвидовой гибридизации с сохранением у гибрида уровня плоидности родителей или с возникновением аллополиплоида более высокого уровня плоидности. Эуполиплоидизация генома – это радикальный и быстрый способ видо- и родообразования у растений. Таким путем возникли десятки тысяч видов современных растений. Удачные сочетания аллелей субгеномов эуполиплоида, характерные для высоких полиплоидов крупные размеры, частый переход к неполовому размножению могут способствовать успешному освоению эуполиплоидами новых ареалов, адаптации к экстремальным условиям существования на краю ареалов, но не обретению новых ароморфозов – это видообразование, но видообразование на уже освоенном уровне эволюционной сложности, шаг, не ведущий сам по себе к прогрессивной эволюции.

Ключевые слова: полиплоидия, эволюция геномов и кариотипов, цитогенетика растений.

Список литературы

  1. Grant V. Plant Speciation. N.Y.; London: Columbia Univ. Press, 1971. 233 p.

  2. Wood T.E., Takebayashi N., Barker M.S. et al. The frequency of polyploid speciation in vascular plants // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2009. V. 106. P. 13875–13879. https://doi.org/10.1073/pnas.0811575106

  3. Van de Peer Y., Mizrachi E., Marchal K. The evolutionary significance of polyploidy // Nature Rev. Genet. 2017. V. 18. P. 411–424. https://doi.org/10.1038/nrg.2017.26

  4. Liu H., Wang X., Wang G. et al. The nearly complete genome of Ginkgo biloba illuminates gymnosperm evolution // Nature Plants. 2021. V. 7. P. 748–756. https://doi.org/10.1038/s41477-021-00933-x

  5. Liu Y., Wang S., Li L. et al. The Cycas genome and the early evolution of seed plants // Nature Plants. 2022. V. 8. P. 389–401. https://doi.org/10.1038/s41477-022-01129-7

  6. Nishiyama T., Sakayama H., De Vries J. et al. The Chara genome: secondary complexity and implications for plant terrestrialization // Cell. 2018. V. 174. P. 448–464. https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.06.033

  7. Banks J.A., Nishiyama T., Hasebe M. et al. The Selaginella genome identifies genetic changes associated with the evolution of vascular plants // Science. 2011. V. 332. P. 960–963 .https://doi.org/10.1126/science.1203810

  8. Zhang J., Fu X.X., Li R.Q. et al. The hornwort genome and early land plant evolution // Nature Plants. 2020. V. 6. P. 107–118. https://doi.org/10.1038/s41477-019-0588-4

  9. Bowman J.L., Kohchi T., Yamato K.T. et al. Insights into land plant evolution garnered from the Marchantia polymorpha genome // Cell. 2017. V. 171. P. 287–304. https://doi.org/10.1016/j.cell.2017.09.030

  10. Szövényi P., Gunadi A., Li F.W. Charting the genomic landscape of seed-free plants // Nature Plants. 2021. V. 7. P. 554–565. https://doi.org/10.1038/s41477-021-00888-z

  11. Benton M.J., Wilf P., Sauquet H. The Angiosperm terrestrial revolution and the origins of modern biodiversity // New Phytologist. 2022. V. 233. P. 2017–2035. https://doi.org/10.1111/nph.17822

  12. Barker M.S., Arrigo N., Baniaga A.E. et al. On the relative abundance of autopolyploids and allopolyploids // New Phytologist. 2016. V. 210. P. 391–398.

  13. Doyle J.J., Sherman-Broyles S. Double trouble: taxonomy and definitions of polyploidy // New Phytologist. 2017. V. 213. P. 487–493. https://doi.org/10.1111/nph.14276

  14. Mayr E. The biological species concept // Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate / Eds Wheeler Q.D., Meier R. N.Y. Chichester: Columbia Univ. Press, 2000. P. 17–29.

  15. Ladizinsky G. Studies in Oat Evolution. Berlin; Heidelberg: Springer, 2012. P. 1–18.

  16. Комаров В.Л. Учение о виде у растений (страница из истории биологии). М.; Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1940. 212 с.

  17. Цвелев Н.Н. Вид как один из таксонов // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1995. Т. 100. Вып. 5. С. 62–68.

  18. Levin D.A. The long wait for hybrid sterility in flowering plants // New Phytologist. 2012. V. 196. P. 666–670.

  19. Stebbins G.L. Polyploidy and the distribution of the arctic-alpine flora: New evidence and a new approach // Bot. Helvetica. 1984. V. 94. P. 1–13.

  20. Stebbins G.L. The origin and success of polyploids in the boreal circumpolar flora: A new analysis // Trans. Bot. Sci. Edinburgh. 1986. V. 45. P. 17–31.

  21. Liu J., Moeller M., Gao L.-M. et al. DNA barcoding for the discrimination of Eurasian yews (Taxus L., Taxaceae) and the discovery of cryptic species // Mol. Ecol. Resour. 2011. V. 11. P. 89–100. https://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2010.02907.x

  22. Bell D., Long D.G., Forrest A.D. et al. DNA barcoding of European Herbertus (Marchantiopsida, Herbertaceae) and the discovery and description of a new species // Mol. Ecol. Resources. 2012. V. 12. P. 36–47. https://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2011.03053.x

  23. Gill F.B. Species taxonomy of birds: Which null hypothesis? // The Auk: Ornithological Advances. 2014. V. 131. P. 150–161. https://doi.org/10.1642/AUK-13-206.1

  24. Riesberg L.H., Wood T.E., Baack E.J. The nature of plant species // Nature. 2006. V. 440. P. 524–527. https://doi.org/10.1038/nature04402

  25. Шнеер В.С., Коцеруба В.В. Криптические виды растений и их выявление по генетической дифференциации популяций // Экол. генетика. 2014. Т. 12. № 3. С. 12–26.

  26. Soltis D.E., Soltis P.S., Schemske D.W. et al. Autopolyploidy in angiosperms: have we grossly underestimated the number of species? // Taxon. 2007. V. 56. P. 13–30. https://doi.org/10.2307/25065732

  27. Шнеер В.С., Пунина Е.О., Родионов А.В. Внутривидовые различия в плоидности у покрытосеменных и их таксономическая интерпретация // Ботан. журн. 2018. Т. 103. № 5. С. 555–585. https://doi.org/10.1134/S0006813618050010

  28. Цвелев Н.Н. О геномном критерии родов у высших растений // Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 5. С. 669–676.

  29. Ramsey J., Schemske D.W. Neopolyploidy in flowering plants // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2002. V. 33. P. 589–639.

  30. Li Z., McKibben M.T., Finch G.S. et al. Patterns and processes of diploidization in land plants // Annu. Rev. Plant Biol. 2021. V. 72. P. 387–410. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050718-100344

  31. Levin D.A. Plant speciation in the age of climate change // Annals Botany. 2019. V. 124. P. 769–775. https://doi.org/10.1093/aob/mcz108

  32. Yu Z., Haberer G., Matthes M. et al. Impact of natural genetic variation on the transcriptome of autotetraploid Arabidopsis thaliana // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2010. V. 107. P. 17809–17814. https://doi.org/10.1073/pnas.1000852107

  33. Liu B., Sun, G. Transcriptome and miRNAs analyses enhance our understanding of the evolutionary advantages of polyploidy // Critical Rev. Biotechnology. 2019. V. 39. P. 173–180. https://doi.org/10.1080/07388551.2018.1524824

  34. Soltis D.E., Misra B.B., Shan S. et al. Polyploidy and the proteome // Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Proteins and Proteomics. 2016. V. 1864. P. 896–907. https://doi.org/10.1016/j.bbapap.2016.03.010

  35. Soltis D.E., Visger C.J., Marchant D.B., Soltis P.S. Polyploidy: pitfalls and paths to a paradigm // Am. J. Botany. 2016. V. 103. P. 1146–1166. https://doi.org/10.3732/ajb.1500501

  36. Родионов А.В., Шнеер В.С., Гнутиков А.А. и др. Диалектика видов: от исходного единообразия, через максимально возможное разнообразие к конечному единообразию // Ботан. журн. 2020. Т. 105. № 9. С. 835–853. https://doi.org/10.31857/S0006813620070091

  37. Favarger C. Sur l’emploi des nombres chromosomiques en géographie botanique historique // Ber. Geobot. Inst. Rübel. 1961. T. 32. S. 119–146.

  38. Mandáková T., Joly S., Krzywinski M. et al. Fast diploidization in close mesopolyploid relatives of Arabidopsis // The Plant Cell. 2010. V. 22. P. 2277–2290.

  39. Родионов А.В., Носов Н.Н., Ким Е.С. и др. Происхождение полиплоидных геномов мятликов (Poa L.) и феномен потока генов между Северной Пацификой и субантарктическими островами // Генетика. 2010. Т. 46. № 12. С. 1598–1608.

  40. Родионов А.В., Амосова А.В., Беляков Е.А. и др. Генетические последствия межвидовой гибридизации, ее роль в видообразовании и фенотипическом разнообразии растений // Генетика. 2019. Т. 55. № 3. С. 255–272.

  41. Zhan S.H., Otto S.P., Barker M.S. Broad variation in rates of polyploidy and dysploidy across flowering plants is correlated with lineage diversification // bioRxiv. 2021. this version posted March 31, 2021.https://doi.org/10.1101/2021.03.30.436382

  42. Навашин М.С. Об изменении числа и морфологических признаков хромосом у межвидовых гибридов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1927. Т. 17. Вып. 3. С. 121–150.

  43. Talbert P.B., Bryson T.D., Henikoff S. Adaptive evolution of centromere proteins in plants and animals // J. Biology. 2004. V. 3(4). P. 1–17. https://doi.org/10.1186/jbiol11

  44. Melters D.P., Bradnam K.R., Young H.A. et al. Comparative analysis of tandem repeats from hundreds of species reveals unique insights into centromere evolution // Genome Biol. 2013. V. 14(1). P. 1–20. https://doi.org/10.1186/gb-2013-14-1-r10

  45. Maheshwari S., Tan E.H., West A. et al. Naturally occurring differences in CENH3 affect chromosome segregation in zygotic mitosis of hybrids // PLoS Genetics. 2015. V. 11(1). P. e1004970. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004970

  46. Kotseruba V., Gernand D., Meister A., Houben, A. Uniparental loss of ribosomal DNA in the allotetraploid grass Zingeria trichopoda (2n = 8) // Genome. 2003. V. 46. P. 156–163. https://doi.org/10.1139/g02-104

  47. Marimuthu M.P., Maruthachalam R., Bondada R. et al. Epigenetically mismatched parental centromeres trigger genome elimination in hybrids // Sci. Advances. 2021. V. 7(47). eabk1151. https://doi.org/10.1126/sciadv.abk1151

  48. Mandáková T., Lysak M.A. Post-polyploid diploidization and diversification through dysploid changes // Curr. Opinion Plant Biol. 2018. V. 42. P. 55–65. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2018.03.001

  49. Soares N.R., Mollinari M., Oliveira G.K. et al. Meiosis in polyploids and implications for genetic mapping: A review // Genes. 2021. V. 12. P. 1517. https://doi.org/10.3390/genes12101517

  50. Wang M., Wang P., Lin M. et al. Evolutionary dynamics of 3D genome architecture following polyploidization in cotton // Nat. Plants. 2018. V. 4. P. 90–97. https://doi.org/10.1038/s41477-017-0096-3

  51. Concia L., Veluchamy A., Ramirez-Prado J.S. et al. Wheat chromatin architecture is organized in genome territories and transcription factories // Genome Biol. 2020. V. 21(1). https://doi.org/10.1186/s13059-020-01998-1

  52. Barea L., Redondo-Río Á., Lucena-Marín R. et al. Homologous chromosome associations in domains before meiosis could facilitate chromosome recognition and pairing in wheat // Scientific Reports. 2022. V. 12(1). P. 1–11. https://doi.org/10.1038/s41598-022-14843-1

  53. International Wheat Genome Sequencing Consortium. Shifting the limits in wheat research and breeding using a fully annotated reference genome // Science. 2018. V. 361. eaar7191.

  54. Stein J.C., Yu Y., Copetti D. et al. Genomes of 13 domesticated and wild rice relatives highlight genetic conservation, turnover and innovation across the genus Oryza // Nat. Genetics. 2018. V. 50(2). P. 285–296. https://doi.org/10.1038/s41588-018-0040-0

  55. Nei M., Rooney A.P. Concerted and Birth–and–Death evolution of multigene families // Annu. Rev. Genet. 2005. V. 39. P. 121–152. https://doi.org/0.1146/annurev.genet.39.073003.112240

  56. Gonzalo A. All ways lead to Rome–Meiotic stabilization can take many routes in nascent polyploid plants // Genes. 2022. V. 13(1). P. 147. https://doi.org/10.3390/genes13010147

  57. Viegas W.S., Mello-Sampayo T., Feldman M., Avivi L. Reduction of chromosome pairing by a spontaneous mutation on chromosomal arm 5DL of Triticum aestivum // Can. J. Genet. Cytol. 1980. V. 22. P. 569–575. https://doi.org/10.1139/g80-062

  58. Svačina R., Sourdille P., Kopecký D., Bartoš J. Chromosome pairing in polyploid grasses // Front. Plant Sci. 2020. V. 11. P. 1056. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.01056

  59. Jenczewski E., Alix K. From diploids to allopolyploids: The emergence of efficient pairing control genes in plants // Crit. Rev. Plant Sci. 2004. V. 23. P. 21–45. https://doi.org/10.1080/07352680490273239

  60. Cuñado N., Blazquez S., Melchor L. et al. Understanding the cytological diploidization mechanism of polyploid wild wheats // Cytogenet. Genome Res. 2005. V. 109. P. 205–209. https://doi.org/10.1159/000082401

  61. Tang Z.X., Fu S.L., Yan B.J. et al. Unequal chromosome division and inter-genomic translocation occurred in somatic cells of wheat–rye allopolyploid // J. Plant. Res. 2012. V. 125. P. 283–290. https://doi.org/10.1007/s10265-011-0432-z

  62. Luo J., Zhao L., Zheng J. et al. Karyotype mosaicism in early generation synthetic hexaploid wheats // Genome. 2020. V. 63. P. 329–336. https://doi.org/10.1139/gen-2019-0148

  63. Gill B.S., Chen P.D. Role of cytoplasm-specific introgression in the evolution of the polyploid wheats // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. № 19. P. 6800–6804. https://doi.org/10.1073/pnas.84.19.6800

  64. Бадаева Е.Д., Шелухина О.Ю., Дедкова О.С. и др. Сравнительное цитогенетическое исследование гексаплоидных видов Avena L. // Генетика. 2011. Т. 47. № 6. С. 783–795.

  65. Amosova A.V., Badaeva E.D., Muravenko O.V., Zelenin A.V. An improved method of genomic in situ hybridization (GISH) for distinguishing closely related genomes of tetraploid and hexaploid wheat species // Rus. J. Developm. Biol. 2009. V. 40. № 2. P. 90–94.

  66. Liu Q., Lin L., Zhou X. et al. Unraveling the evolutionary dynamics of ancient and recent polyploidization events in Avena (Poaceae) // Scientific Reports. 2017. V. 7(1). P. 1–13. https://doi.org/10.1038/srep41944

  67. Jellen E.N., Gill B.S., Cox T.S. Genomic in situ hybridization differentiates between A/D- and C-genome chromatin and detects intergenomic translocations in polyploid oat species (genus Avena) // Genome. 1994. V. 37. P. 613–618.

  68. Lim K.Y., Kovarik A., Matyasek R. et al. Sequence of events leading to near-complete genome turnover in allopolyploid Nicotiana within five million years // New Phytologist. 2007. V. 175. P. 756–763. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2007.02121.x

  69. Winterfeld G., Schneider J., Perner K., Röser M. Polyploidy and hybridization as main factors of speciation: complex reticulate evolution within the grass genus Helictochloa // Cytogen. Genome Res. 2014. V. 142. P. 204–225. https://doi.org/10.1159/000361002

  70. Suissa J.S., Kinosian S.P., Schafran P.W. et al. Homoploid hybrids, allopolyploids, and high ploidy levels characterize the evolutionary history of a western North American quillwort (Isoëtes) complex // Mol. Phylogen. Evol. 2022. V. 166. P. 107332. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2021

  71. Sutherland B.L., Galloway L.F. Postzygotic isolation varies by ploidy level within a polyploid complex // New Phytologist. 2017. V. 213. P. 404–412.

  72. Камелин Р.В. Особенности видообразования у цветковых растений // Тр. Зоол. ин-та РАН. Приложение № 1. 2009. С. 141–149.

  73. Цвелев Н.Н., Пробатова Н.С. Злаки России. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2019. 646 с.

  74. Rice A., Šmarda P., Novosolov M. et al. The global biogeography of polyploid plants // Nature Ecol. Evol. 2019. V. 3. P .265–273. https://doi.org/10.1038/s41559-018-0787-9

  75. Vaezi J., Brouillet L. Origin of Symphyotrichum anticostense (Asteraceae: Astereae), an endemic, high polyploid species of the Gulf of St. Lawrence region, based on morphological and nrDNA evidence // Botany. 2022. https://doi.org/10.1139/cjb-2021-0145

  76. Pellicer J., Garcia S., Garnatje T. et al. Chromosome counts in Asian Artemisia L. (Asteraceae) species: From diploids to the first report of the highest polyploid in the genus // Bot. J. Linn. Soc. 2007. V. 153. P. 301–310. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2007.00611.x

  77. Guggisberg A., Mansion G., Kelso S., Conti E. Evolution of biogeographic patterns, ploidy levels, and breeding systems in a diploid–polyploid species complex of Primula // New Phytologist. 2006. V. 171. P. 617–632. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2006.01722.x

  78. Kaur H., Mubarik N., Kumari S., Gupta R.C. Chromosome numbers and basic chromosome numbers in monocotyledonous genera of the Western Himalayas (India) // Acta Biologica Cracoviensia. Ser. Botanica. 2014. V. 56. № 2. P. 9–19. https://doi.org/10.2478/abcsb-2014-0016

  79. Winterfeld G., Schneider J., Perner K., Röser M. Origin of highly polyploid species: Different pathways of auto and allopolyploidy in 12–18× species of Avenula (Poaceae) // Int. J. Plant Sci. 2012. V. 173. P. 399–411. https://doi.org/10.1086/664710

  80. Hardion L., Verlaque R., Rosato M. et al. Impact of polyploidy on fertility variation of Mediterranean Arundo L. (Poaceae) // Comptes Rendus Biologies. 2015. V. 338. P. 298–306. https://doi.org/10.1016/j.crvi.2015.03.013

  81. Chumová Z., Krejčíková J., Mandáková T. et al. Evolutionary and taxonomic implications of variation in nuclear genome size: Lesson from the grass genus Anthoxanthum (Poaceae) // PLoS One. 2015. V. 10(7). e0133748. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0133748

  82. Gould F.W. Pollen size as related to polyploidy and speciation in the Andropogon saccharoides–A. barbinodis complex // Brittonia. 1957. V. 9. № 2. P. 71–75.

  83. Hair J.B., Beuzenberg E.J. High polyploidy in a New Zealand Poa // Nature. 1961. V. 189. P. 160.

  84. Li L.F., Zhang Z.B., Wang Z.H. et al. Genome sequences of the five Sitopsis species of Aegilops and the origin of polyploid wheat B subgenome // Mol. Plant. 2022. V. 15. P. 488–503. https://doi.org/10.1016/j.molp.2021.12.019

  85. Levy A.A., Feldman M. Evolution and origin of bread wheat // The Plant Cell. 2022. koac130. https://doi.org/10.1093/plcell/koac130

  86. Eilam T., Anikster Y., Millet E. et al. Nuclear DNA amount and genome downsizing in natural and synthetic allopolyploids of the genera Aegilops and Triticum // Genome. 2008. V. 51. P. 616–627. https://doi.org/10.1139/G08-043

  87. Kamal N., Tsardakas Renhuldt N., Bentzer J. et al. The mosaic oat genome gives insights into a uniquely healthy cereal crop // Nature. 2022. V. 606. P. 113–119. https://doi.org/0.1038/s41586-022-04732-y

  88. Löve Á. Generic evolution of the wheat grasses // BioI. Zentralbl. 1982. T. 101. S. 199–212.

  89. Löve Á. Conspectus of the Triticeae // Feddes Repert. 1984. T. 95. S. 425–521.

  90. Dewey D.R. The genomic system of classification as a guide to intergeneric hybridization with the perennial Triticeae // Gene Manipulation in Plant Improvement. Boston, MA: Springer, 1984. P. 209–279.

  91. Делоне Л.Н. Сравнительное кариологическое исследование видов Muscari Mill. и Bellevalia Lapeyr. // Вестн. Тифлисского бот. сада. 1922. Т. 2. Вып. 1. С. 1–32.

  92. Wang R.R.-C., von Bothmer R., Dvorak J. et al. Genome symbols in the Triticeae (Poaceae) // Herbarium Publications. Logan, Uta: Uta State Publ., 1994. Paper 20. P. 1–19. https://digitalcommons.usu.edu/herbarium_pubs/20

  93. Blattner F.R. Taxonomy of the genus Hordeum and barley (Hordeum vulgare) // The Barley Genome. Cham.: Springer, 2018. P. 11–23.

  94. Baum B.R., Estes J.R., Gupta P.K. Assessment of the genomic system of classification in the Triticeae // Am. J. Botany. 1987. V. 74. P. 1388–1395.

  95. Barkworth M.E. Taxonomy of the Triticeae: A historical perspective // Hereditas. 1992. V. 116. P. 1–14.

  96. Камелин Р.В. Лекции по систематике растений. Главы теоретической систематики растений. Барнаул: Азбука, 2004. 226 с.

  97. Yen C., Yang J.-L., Yen Y. Hitoshi Kihara, Áskell Löve and the modern genetic concept of the genera in the tribe Triticeae (Poaceae) // J. Syst. Evol. 2005. V. 43. P. 82–93.

  98. Vavilov N.I. The law of homologous series in variation // J. Genet. 1922. V. 12. P. 47–89.

  99. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.; Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1935. 56 с.

  100. Цвелев Н.Н. О возможности деспециализации путем гибридогенеза на примере эволюции трибы Triticeae семейства Злаков (Poaceae) // Журн. общей биологии. 1975. Т. 36. № 1. С. 90–99.

  101. Kihara H. Genom analyse bei Triticum und Aegilops // Cytologia. 1930. V. 1. № 3. P. 263–284.

  102. Цвелев Н.Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 193–201.

  103. Simpson G.G. Tempo and Mode in Evolution. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1944. 237 p.

  104. Saarela J.M., Bull R.D., Paradis M.J. et al. Molecular phylogenetics of cool-season grasses in the subtribes Agrostidinae, Anthoxanthinae, Aveninae, Brizinae, Calothecinae, Koeleriinae and Phalaridinae (Poaceae, Pooideae, Poeae, Poeae chloroplast group 1) // PhytoKeys. 2017. V. 87. 1–139. https://doi.org/10.3897/phytokeys.87.12774

  105. Dauphin B., Grant J.R., Farrar D.R., Rothfels C.J. Rapid allopolyploid radiation of moonwort ferns (Botrychium; Ophioglossaceae) revealed by PacBio sequencing of homologous and homeologous nuclear regions // Mol. Phylogenet. Evol. 2018. V. 120. P. 342–353. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2017.11.025

  106. Schinkel C.C., Kirchheimer B., Dellinger A.S. et al. Correlations of polyploidy and apomixis with elevation and associated environmental gradients in an alpine plant // AoB Plants. 2016. V. 8. P. 1–16. https://doi.org/10.1093/aobpla/plw064

  107. Herben T., Suda J., Klimešová J. Polyploid species rely on vegetative reproduction more than diploids: a re-examination of the old hypothesis // Annals Botany. 2017. V. 120. P. 341–349. https://doi.org/10.1093/aob/mcx009

  108. Meudt H.M., Albach D.C., Tanentzap A.J. et al. Polyploidy on islands: its emergence and importance for diversification // Front. Plant Sci. 2021. V. 12:637214. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.637214

  109. Villa S., Montagna M., Pierce S. Endemism in recently diverged angiosperms is associated with polyploidy // Plant Ecology. 2022. V. 223. P. 479–492. https://doi.org/10.1007/s11258-022-01223-y

  110. Pécrix Y., Rallo G., Folzer H. et al. Polyploidization mechanisms: temperature environment can induce diploid gamete formation in Rosa sp. // J. Exp. Bot. 2011. V. 62. P. 3587–3597. https://doi.org/10.1093/jxb/err052

  111. Klatt S., Schinkel C.C., Kirchheimer B. et al. Effects of cold treatments on fitness and mode of reproduction in the diploid and polyploid alpine plant Ranunculus kuepferi (Ranunculaceae) // Annals Botany. 2018. V. 121. P. 1287–1298.

  112. Fox D.T., Soltis D.E., Soltis, P.S. et al. Polyploidy: A biological force from cells to ecosystems // Trends Cell Biol. 2020. V. 30. P. 688–694. https://doi.org/10.1016/j.tcb.2020.06.006

  113. Prentis P.J., Wilson J.R., Dormontt E.E. et al. Adaptive evolution in invasive species // Trends Plant Sci. 2008. V. 13. P. 288–294.

  114. Brochmann C., Brysting A.K., Alsos I.G. et al. Polyploidy in arctic plants // Biol. J. Linn. Soc. 2004. V. 82. P. 521–536. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2004.00337.x

  115. Пробатова Н.С. Хромосомные числа в семействе Poaceae и их значение для систематики, филогении и фитогеографии (на примере злаков Дальнего Востока России) // Комаровские чтения. 2007. Вып. 55. С. 9–103.

  116. Clausen J. Introgression facilitated by apomixis in polyploid Poas // Euphytica. 1961. V. 10. P. 87–94. https://doi.org/10.1007/BF00037208

  117. Soltis D.E., Visger C.J., Soltis P.S. The polyploidy revolution then… and now: Stebbins revisited // Am. J. Botany. 2014. 101. P. 1057–1078. https://doi.org/10.3732/ajb.1400178

  118. Mayrose I., Zhan S.H., Rothfels C.J. et al. Recently formed polyploid plants diversify at lower rates // Science. 2011. V. 333. P. 1257. https://doi.org/10.1126/science.1207205

  119. Schranz M.E., Mohammadin S., Edger P.P. Ancient whole genome duplications, novelty and diversification: The WGD Radiation Lag-Time Model // Curr. Opinion Plant Biol. 2012. V. 15. P. 147–153. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2012.03.011

  120. Wang X., Morton J.A., Pellicer J. et al. Genome downsizing after polyploidy: Mechanisms, rates and selection pressures // The Plant J. 2021. V. 107. P. 1003–1015. https://doi.org/10.1111/tpj.15363

Дополнительные материалы отсутствуют.