Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 1, стр. 33-38

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В настоящей работе впервые представлены данные наблюдений за рыбами, полученные в 2014 и 2016 гг., а также использованы сравнительные сведения из работ автора в 1997, 1998, 2000, 2001, 2003, 2008 и 2015 гг. (Маркевич, 2000, 2007, 2011, 2016). Все наблюдения за размножением тихоокеанской волосатки проводили в августе, сентябре и октябре в бухте на севере о-ва Большой Пелис (восточный участок ДВМЗ). В бухте расположено самое крупное нерестилище этих рыб из всех известных в зал. Петра Великого (рис. 1). Схема бухты построена с использованием интернет-сервиса “Google Earth” (версия 6.2). Координаты расположения нерестилищ определены с помощью GPS-приёмника Garmin eTrex Legend HCx. Размеры нерестилищ измерены рулеткой непосредственно под водой, глубину регистрировали по данным водолазного компьютера Tusa Imprex II с точностью 0.1 м.

Рис. 1.

Схема бухты на севере о-ва Большой Пелис, юго-западная часть зал. Петра Великого: А, В − нерестилища тихоокеанской волосатки Hemitripterus villosus, (- -) – изобаты, () – валунный грунт, () – песчаный грунт. Масштаб: 112.5 м.

Непосредственно на нерестилище встречаются только самки, что объясняется отсутствием необходимости прямого осеменения самцами отложенной икры – сперма переносится в половые пути самки во время копуляции за несколько дней до нереста (Munehara, 1996). Интенсивность нереста оценивали по визуальным водолазным учётам числа размножающихся самок на мелководном (0.7−3.5 м) валунном нерестилище, описанном ранее (Маркевич, 2000). Регистрировали календарные сроки прохождения нереста. Температуру воды измеряли ртутным термометром с ценой деления 0.5°С в поверхностном слое воды в 8 и 18 ч. Число рыб, находящихся на нерестилище, подсчитывали визуально с поверхности воды два раза в сутки (08.00−9.00 и 17.00−18.00 ч), в двух повторностях (туда и обратно). Под водой регистрировали распределение и поведение рыб на нерестилище и вблизи него, а также размещение кладок икры. В 2014 и 2016 гг. проведено 318 учётов (принимая туда и обратно за 1 учёт), за все годы наблюдений – 1748. При обследовании кладок икры учитывали общее их видимое число, визуально определяли животных, повреждающих кладки, и их численность. В 1997 и 1998 г. обследовано 657 кладок (Маркевич, 2000), в 2016 г. – 373.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В бухте на севере о-ва Большой Пелис, у северо-западного еë берега, располагается нерестилище А тихоокеанской волосатки (рис. 1). Валунная коса прикрывает нерестилище от частых в осенне-зимний период штормов северо-западного направления, что обеспечивает более удобные условия для нереста рыб и сохранности кладок икры, чем у открытых прибрежий. На противоположном берегу бухты, где штормовые волны часто накатывают на берег, нерестящиеся рыбы не встречаются. Начало нерестилища А находится у пирса кордона заповедника, в точке с координатами 42°40′22″ с.ш. 131°27′41″ в.д. Длина нерестилища составляет около 60 м, ширина до 5 м, глубина 0.8−2.8 м. В 2014 г. впервые отмечено скопление рыб на нерестилище В, находящемся на западной оконечности валунной косы в 100 м от нерестилища А, в точке с координатами 42°40′23″ с.ш. 131°27′37″ в.д. Здесь нерестилище представляет собой три отдельных пятна размерами около 3 × 2 м с пригодным для откладки икры рыб каменистым грунтом (размеры камней овальной формы от 0.2 до 0.4 м в поперечнике) (рис. 2). Пятна небольших камней располагаются между валунами размером до 0.6 м. Общая площадь нерестилища около 20 м², глубина – 1.7−3.8 м. Температура здесь обычно на 1.0−1.2°С ниже, чем на нерестилище А.

Рис. 2.

Самки тихоокеанской волосатки Hemitripterus villosus на нерестилище В у о-ва Большой Пелис, юго-западная часть зал. Петра Великого. Фото автора.

За 7−10 сут. до нереста волосатки начинают встречаться у подножия каменистой гряды вблизи нерестилищ на глубинах от 26 до 12 м. Распределяются они преимущественно поодиночке, изредка парами. Общее число рыб, встречающихся ежедневно, невелико (10−15 особей), из них 60−90% составляют самки. По мере приближения начала нереста самки перемещаются ближе к нерестилищам и распределяются на каменистых склонах на глубине 4−8 м. На нерестилище рыбы проводят простейшую подготовку субстрата к откладке икры: очищают поверхность камней, пытаются их сдвигать, вследствие чего у 1/4 всех рыб видны повреждения кожи на нижней челюсти.

В 1997 г. первая самка появилась на нерестилище А 31 августа при температуре воды 18.0°С (табл. 1) (Маркевич, 2000). В течение двух недель число рыб на нерестилище постепенно увеличивалось и 12 сентября достигло 42 экз., температура воды составляла 17.9°С; 14 сентября число рыб скачкообразно возросло, достигнув максимума – 117 особей, температура воды практически не изменилась (18.0°С). В последующие дни число нерестующих рыб медленно снижалось, 28 сентября осталось 23 особи, температура воды при этом немного повысилась (18.7°С). Закончился нерест волосатки 12 октября при температуре 15.2°С.

В 2000, 2001, 2003 и 2008 гг. наблюдалось постепенное смещение на более поздние даты (от 5 до 11 сут.) как начала и конца нереста, так и момента с максимальным числом самок на нерестилище (табл. 1) (Маркевич, 2007, 2011). В эти годы по сравнению с 1997 г. температура воды на нерестилище была выше: при появлении на нерестилищах первых самок – на 2.3–3.5°С, в начале массового нереста – на 1.8–2.6°С, в конце – на 0.3−0.8°С.

В 2014 г. первая самка волосатки на нерестилище А появилась 11 сентября при температуре 19.6°С (табл. 1; рис. 3). Массовый нерест начался 17 сентября (34 экз.) и продолжался до 2 октября (тоже 34 экз.). Наибольшее число самок (92) зарегистрировано 22 сентября (18.2°С). Закончился нерест 18 октября при температуре воды 14.6°С. В этом году впервые обнаружено небольшое нерестилище В (рис. 1). Самок здесь обычно было в два–три раза меньше, чем на нерестилище А, но в редкие дни почти столько же. Возможно, причиной образования этого нерестилища в какой-то мере явилось усиление охранной деятельности на кордоне заповедника. Нерестилище А вплотную примыкает к пирсу кордона, и учащение движения моторных лодок инспекторов охраны заповедника от пирса является фактором беспокойства для нерестящихся рыб. Неоднократно регистрировали, что после прохода лодки 20−50% волосаток, находящихся на нерестилище А, уходят с него. Наблюдения показали, что самки либо спускались ниже по каменистому склону и распределялись по нему и всей бухте, либо уплывали в сторону нерестилища В; в периоды покоя рыбы обычно возвращались на мелководье нерестилища А как с глубины, так и с нерестилища В.

Рис. 3.

Численность самок Hemitripterus villosus и температура воды на нерестилище А у о-ва Большой Пелис, юго-западная часть зал. Петра Великого. Усреднённые данные соответственно по числу рыб и температуре воды за каждый день: 1, 4 – 2014 г., 2, 5 – 2015 г., 3, 6 − 2016 г.

В 2015 г. первая самка пришла на нерестилище А 10 сентября при температуре воды 19.9°С (табл. 1; рис. 3) (Маркевич, 2016). Период массового нереста длился с 22 по 31 сентября. Максимальное число самок зарегистрировано 24 сентября при температуре воды 19.8°С. Резкое увеличение числа самок (с 15 до 38) отмечено с 20 по 22 сентября при практически стабильной температуре воды (20.2–20.1°С); последняя самка обнаружена 19 октября (14.0°С). Как и в 2014 г., при беспокойстве отмечен заметный уход рыб с нерестилища А и увеличение в это же время числа рыб на нерестилище В.

В 2016 г. первая самка на нерестилище А появилась 31 августа при температуре воды 12.7°С (табл. 1; рис. 3). Вследствие прошедшего по территории Приморья 29−30 августа тайфуна Лайонрок произошло перемешивание поверхностных и глубинных вод, температура воды на поверхности в районе нерестилища резко понизилась с 19.0°С 30 августа до 12.2−13.2°С 31 августа. 2 сентября на нерестилище откладывали икру три самки, температура воды заметно повысилась (17.0°С). Период массового нереста длился с 12 (31 особь, 17.9°С) по 30 (35, 17.0°С) сентября. Наибольшее число самок (81) зарегистрировано 23 сентября; последняя самка − 22 октября (12.0°С). Как и в предыдущие два года, при беспокойстве неоднократно регистрировали уход рыб с нерестилища А и переход их на нерестилище В. Но число самок на нерестилище В ни разу одновременно не превысило таковое на нерестилище А. На обоих нерестилищах отмечена тенденция рыб объединяться в плотные группы во время откладки икры. На нерестилище А чаще всего такие группы состояли из трёх–шести самок, изредка – до восьми–девяти; на нерестилище В обычное число рыб в группе – семь–восемь, но встречались группы по 12−14 самок.

В последние две недели нереста на обоих нерестилищах все больше стало встречаться кладок икры, поедаемых различными животными. Обычно это происходит, когда бóльшая часть промежутков между валунами, куда самки откладывают икру, занята, и вновь прибывшим рыбам приходится помещать кладки так, что часть их выступает на поверхность. Либо самки при беспокойстве сбрасывают икру в неподходящем месте. В 2016 г. значительная часть (60.4%) таких кладок была повреждена (табл. 2). Подавляющее количество икры волосаток (87.9%) поедали морские ежи Mesocentrotus nudus, значительно меньшую часть – морские звёзды Patiria pectinifera и другие животные. Отдельные кладки поедали как несколько особей одного вида хищников (например, от одного до шести M. nudus), так и разные виды хищников совместно.

ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ многолетних наблюдений за размножением тихоокеанской волосатки на нерестилище в зал. Петра Великого подтвердил ранее сделанный вывод (Маркевич, 2000): ход и интенсивность размножения этого вида рыб, как и многих морских животных (Милейковский, 1970; Danilowicz, 1995), определяется температурой воды, регистрируемой в каждый конкретный год в районе нерестилища. Так, если в 1997 г. нерест начался 31 августа при 18.0°С, то в 2000−2003 гг. его начало сдвинулось на 4−6 сентября из-за значительно более высокой (20.3−21.5°С) температуры воды. В 2008, 2014 и 2015 гг. этот сдвиг увеличился ещё на 5−7 сут. (соответственно на 12, 11 и 10 сентября), температура была ниже, чем в предыдущие годы наблюдений, в первую неделю сентября (19.6−19.9°С), но по сравнению с 1997 г. − выше более чем на 1.5°С. Соответственно, сдвинулись на более поздние сроки (на 7−10 сут.) и даты массового нереста, и сроки его окончания.

Связь нереста волосатки с температурой воды не является очень жёсткой: рыбы могли бы сместиться с нерестилища немного глубже по каменистому склону, где температура обычно на 0.5−1.0°С ниже. Это явление наблюдалось, но оно не приняло массового характера (Маркевич, 2011). Объяснить это можно тем, что глубже каменистый склон состоит из больших валунов со значительно бóльшими промежутками между ними, здесь волосатки не могут успешно скрыть откладываемые комки икры. Следует отметить, что вечером на нерестилище А температура воды обычно была на 0.7−1.4°С выше, чем утром (из-за нагона тёплой воды волнами с юго-запада и инсоляции), а число самок всегда в два–три раза ниже. В 2016 г. вследствие резкого снижения температуры на нерестилище ход размножения волосатки фактически был сходен с таковым в 1997 г. Таким образом, за 20-летний период наблюдений выявлена норма реакции тихоокеанской волосатки на температурные условия, необходимые для нормального прохождения нереста и отклик на них рыб: при превышении температурного оптимума происходит смещение сроков начала нереста на более поздние даты (в исследованные годы – до 12 сут.). Как отмечено ранее (Гнюбкина, Маркевич, 2011), такой сдвиг сроков нереста волосатки в море не является критичным для нормального развития еë икры: серьёзные нарушения в эмбриогенезе начинают возникать только при очень высокой температуре воды в аквариальных условиях (15.0−18.4°С) и сильном превышении суммы градусо-дней (Kyushin, 1968), необходимых для нормального эмбриогенеза. В зал. Петра Великого в зимний период температура воды далеко не достигает таких значений, и угрозы аномалий развития эмбрионов волосатки в естественных условиях нет.

По сравнению с 1997 г. заметно уменьшилось максимальное число рыб на нерестилище А − с 117 до 44−92 экз. в последующие годы. Это объяснимо прямым антропогенным влиянием: часть каменистого склона в куту бухты занято двумя пирсами для моторных лодок инспекторов заповедника, поэтому рыбы перестали заходить в эту часть бухты, как было ранее. Образовалось второе небольшое нерестилище В, куда часть рыб уходит при беспокойстве и откладывает икру там. С учётом рыб на этом нерестилище общее число особей, приходящих на нерест в бухту о-ва Большой Пелис, не изменилось.

Вследствие уменьшения площади нерестилища А и пригодного субстрата для откладки икры рыбы стали собираться в более крупные плотные группы, чем было отмечено в 1997 г. (до 8−14 против 2−4 экз.), сократилось минимальное расстояние между отдельными рыбами и группами. Более высокая плотность откладки икры в последние годы, видимо, повлияла на значительное увеличение хищничества икры. Если в 1997−1998 гг. зарегистрировано поедание 35.2% открыто лежащих кладок икры (Маркевич, 2000), то в 2016 г. эта доля увеличилась почти в два раза – до 60.4%. Несмотря на очень высокую механическую прочность оболочек икры (Гомелюк, Маркевич, 1985), кладки икры могут сохраняться нетронутыми, только будучи скрытыми глубоко в щелях между камнями. Главным хищником, уничтожающим икру волосатки, как и других рыб (например, японского терпуга Hexagrammos otakii) в бухте, стал морской ёж M. nudus, численность которого здесь очень высока, а корма мало – водорослей и морских трав осенью здесь практически нет.

Устойчивые изменения сроков размножения тихоокеанской волосатки в зал. Петра Великого, зарегистрированные в начале ХХI в., явились ещё одним из фактов влияния потепления вод Мирового океана на морскую биоту, наряду с другими проявлениями, отмеченными ранее во многих морях – ухудшение обеспеченности пищей мелких пелагических рыб в Чёрном море (Шульман и др., 2007), сильное смещение района нереста на север у тихоокеанского побережья Японии и изменения в экологии у Sardinops melanostictus (Okunishi et al., 2012) и такое же смещение на север Атлантики у Scomber scombrus (Bruge et al., 2016). В результате повышения температуры вод океанов отмечены также заметные изменения в структуре сообществ рыб у побережья Канады (Hutchings et al., 2012) и в Южно-Китайском море (Hwang, Jung, 2012), изменения в структуре уловов рыб в Атлантике (Teixeira et al., 2014) и многие другие эффекты.

Являются ли описанные изменения сроков размножения тихоокеанской волосатки устойчивыми или они временные и в ближайшие годы произойдёт возврат к модели конца ХХ в., должны показать результаты дальнейшего мониторинга.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю искреннюю благодарность А.А. Кепелю (Дальневосточный морской заповедник – филиал ННЦМБ ДВО РАН) за помощь в редактировании рисунков.