Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 1, стр. 54-59

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал по питанию бурого морского петушка собран в мае–сентябре 2014–2016 гг. на двух участках приливно-отливной зоны северо-восточной части Авачинской губы (рис. 1). Первый из них, обследование которого выполняли регулярно в течение трёх лет, расположен вблизи пос. Сероглазка рядом с местом базирования рыболовецких судов; второй, где сборы проводили лишь в 2016 г., – в центре г. Петропавловск-Камчатский у сопки Никольская. Рыб отлавливали руками под камнями в приливно-отливных лужах во время максимальных отливов и фиксировали в 6%-ном формалине. Анализ содержимого желудков проводили в лабораторных условиях количественно-весовым методом (Методическое пособие …, 1974). Всего обработано содержимое желудков 866 экз. бурого морского петушка полной длиной (TL) 49−143 мм в возрасте 1−7 лет. В качестве показателей, характеризующих состав его пищи и интенсивность питания, использованы частота встречаемости пищевых объектов и их относительное значение (% массы пищи), а также индекс наполнения желудков (ИНЖ, ‱) и доля пустых желудков.

Рис. 1.

Карта-схема мест отлова (⚫) бурого морского петушка Alectrias alectrolophus в Авачинской губе: 1 – вблизи пос. Сероглазка (2014−2016 гг.), 2 – у сопки Никольская (2016 г.).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По литературным данным, бурый морской петушок − бентофаг, использующий в пищу различных мелких донных беспозвоночных, в первую очередь ракообразных, моллюсков и червей (Виноградов, 1946 – цит. по: Токранов, Шейко, 2015; Андрияшев, 1954; Цурпало, 1993; Чегодаева, 2005; Колпаков, Милованкин, 2014). Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что пищевой спектр бурого морского петушка в Авачинской губе включает представителей восьми систематических групп донных организмов. Основными объектами его питания на обоих обследованных участках в мае−сентябре являются бокоплавы (Amphipoda) − 66.2−89.1% массы пищи, среди которых доминирует анизогаммарус Тюшева Anisogammarus tiuschovi (табл. 1). Заметную долю в пище петушка в первом районе занимают также зелёные водоросли рода Spirogira, а во втором − брюхоногие моллюски рода Littorina, которых можно отнести к второстепенным пищевым объектам. Доля остальных организмов, потребляемых петушками, сравнительно незначительна. В целом состав пищевых компонентов на двух рассматриваемых участках сходен, за исключением присутствующих в рационе особей петушка вблизи пос. Сероглазка изопод Saduria entomon и личинок рыб семейства Stichaeidae.

Выявлены некоторые сезонные изменения потребления петушками отдельных групп организмов (табл. 2). Для рыб на первом участке наибольшее разнообразие пищевых компонентов наблюдалось в мае, тогда как в остальные месяцы отмечено значительное сужение спектра питания, который в целом становится сходным с таковым у рыб на втором участке в июне–сентябре. Интересно, что икра рыб присутствует в рационе бурого морского петушка в первом районе весной, а во втором − осенью. С мая по август для петушков из обоих районов характерно снижение потребления мидий Mytilus sp. и наличие в пище только в июле личинок комаров (Tendipedidae = Chironomidae).

Межгодовая изменчивость состава пищи бурого морского петушка невелика. На участке вблизи пос. Сероглазка на протяжении всех трёх лет исследования основными объектами его питания были бокоплавы, менялся лишь состав второстепенных компонентов (табл. 1): в 2014 г. на втором месте в рационе были брюхоногие моллюски рода Littorina, в 2015−2016 гг. их место заняли зелёные водоросли рода Spirogira, а моллюски переместились на третье.

Особенностью питания бурого морского петушка в Авачинской губе, которую ранее никто никогда не отмечал в других местах его обитания, является потребление в отдельные годы в первой половине июня молоди рыб семейства Stichaeidae. Несмотря на значительную степень переваренности, по нашему определению, это осевшие на дно личинки собственного вида (Токранов, 2014; Мурашева, Токранов, 2017). Так, в июне 2014 г. в желудках пяти наиболее крупных особей петушка TL 61−96 мм были обнаружены восемь мальков длиной 14−19 мм; в июне 2015 г. в желудке петушка TL 64 мм − 1 экз. длиной 15 мм. Возможно, это обусловлено достаточно высокой концентрацией личинок бурого морского петушка, длина которых соизмерима с таковой других пищевых объектов в приливно-отливной зоне в июне. По данным Виноградова (Виноградов, 1946 – цит. по: Токранов, Шейко, 2015), нерест петушка проходит в апреле, к началу июня завершается пелагическая стадия развития и личинки переходят к донному образу жизни на литорали. В дальнейшем по мере роста подвижность мальков повышается, они приобретают способность лучше скрываться в убежищах на дне и, очевидно, становятся недоступными как кормовые объекты для своих более крупных собратьев.

Степень наполнения желудков петушка в 2014−2016 гг. свидетельствует о достаточно высокой интенсивности питания: средний индекс наполнения желудков составлял 91.6‱ (табл. 1), заметно превышая значения этого показателя у бурого петушка из зал. Ольги Японского моря – 59.1−77.3‱ (Колпаков, Милованкин, 2014). В исследованных районах Авачинской губы в разные месяцы 2016 г. ИНЖ изменялся незначительно – 71.8−109.9‱ (табл. 2) – в отличие от литорали бухт о-ва Шикотан (Южные Курилы), где этот показатель варьировал от 13.4 до 720.7‱ (Цурпало, 1993).

С увеличением размера бурого морского петушка доля основного объекта питания (бокоплавов) в его рационе уменьшается, а потребление брюхоногих моллюсков возрастает с 7.6% массы пищи у наиболее мелких экземпляров (TL < 80 мм) в возрасте 1−2 года до 13.2% у самых крупных (TL > 110 мм) в возрасте 5 лет и старше (рис. 2). Кроме того, по мере роста увеличиваются и размеры потребляемых бокоплавов: если у молоди TL 49–60 мм их длина составляет в среднем 5 мм, то у взрослых рыб (TL > 110 мм) – 13−16 мм (рис. 3). Эти различия в величине потребляемых бокоплавов, очевидно, снижают пищевую конкуренцию между особями бурого морского петушка разных размерных групп, обитающих в одном биотопе. Подобная закономерность отмечена у многих видов рыб (Токранов, 1998, 2000, 2001, 2014).

Рис. 2.

Состав пищи разных размерных групп бурого морского петушка Alectrias alectrolophus (май−сентябрь 2016 г.): (◼) – Amphipoda, (◼) − Gastropoda, (◻) − водоросли рода Spirogira, () − прочие.

Рис. 3.

Размер бокоплавов в пище особей бурого морского петушка Alectrias alectrolophus разной длины (TL): (−▲−) – среднее значение, (- -) – пределы варьирования.

Состав пищи самок и самцов бурого морского петушка сходен, о чём наглядно свидетельствуют значения индексов пищевого сходства (88.2% на участке вблизи пос. Сероглазка и 93.3% – у сопки Никольская), хотя интенсивность питания самок на обоих участках выше (табл. 3). Правда, некоторые кормовые организмы присутствуют в пище либо самцов (в первом районе – Isopoda, а во втором – Polychaeta), либо самок (например, Gastropoda в первом районе).

Полученная нами информация позволяет сравнить состав доминирующих пищевых организмов бурого морского петушка в Авачинской губе в первой половине XX и в начале XXI вв. По материалам Виноградова (Виноградов, 1946 – цит. по: Токранов, Шейко, 2015), главными кормовыми объектами этого вида здесь в 1930-е гг. являлись многощетинковые черви (преимущественно Eteone longa) и брюхоногие моллюски рода Littorina. По нашим данным, в настоящее время основу его пищи на обследованных участках литорали составляют бокоплавы, тогда как доля многощетинковых червей не превышает 3−4%. Одна из возможных причин этого – разные районы сбора материала, а также то, что мы отлавливали петушков исключительно в литоральных лужах в период максимальных отливов, тогда как Виноградов ловил их также в зоне прибрежного мелководья на глубинах до 5 м. Не исключено, что замена доминирующего кормового организма у бурого петушка в Авачинской губе обусловлена ростом численности бокоплавов в прибрежье в результате значительного увеличения во второй половине XX в. антропогенного загрязнения прибрежной зоны данного водоёма органическими отходами, содержащимися в промышленных и бытовых стоках.

По данным литературы (Цурпало, 1993; Чегодаева, 2005; Колпаков, Милованкин, 2014), основными пищевыми объектами бурого морского петушка в разных районах дальневосточных морей везде служат такие донные беспозвоночные, как бокоплавы, брюхоногие моллюски и многощетинковые черви. Однако в отличие от прибрежных вод о-ва Шикотан (Цурпало, 1993), Тауйской губы Охотского моря (Чегодаева, 2005) и зал. Ольги Японского моря (Колпаков, Милованкин, 2014) доля многощетинковых червей в пище бурого морского петушка в Авачинской губе не превышает 3−4% массы, а основными объектами питания являются бокоплавы. Также, несмотря на значительный объём обработанного материала, в желудках бурого петушка в Авачинской губе в 2014−2016 гг. мы ни разу не обнаружили веслоногих ракообразных (Copepoda) и каких-либо других пелагических организмов, отмеченных в незначительном количестве в составе пищи данного вида в зал. Ольги Японского моря (Колпаков, Милованкин, 2014). По-видимому, это обусловлено тем, что наши материалы собраны исключительно на литорали в приливно-отливных лужах, тогда как в зал. Ольги бурого петушка для исследований питания отлавливали сачком на глубинах от 0.5 до 1.5 м в поясе водорослей-макрофитов (Колпаков, Милованкин, 2014), где могут встречаться некоторые представители зоопланктона, в том числе веслоногие ракообразные.

ВЫВОДЫ

1. Пищевой спектр бурого морского петушка в Авачинской губе довольно узок и включает представителей восьми крупных таксонов донных животных и зелёные водоросли рода Spirogira. Основными объектами его питания с мая по сентябрь служат бокоплавы (66.2−89.1% массы пищи), среди которых доминирует Anisogammarus tiuschovi.

2. Межгодовые, сезонные, локальные, возрастные и половые изменения состава пищи у бурого морского петушка Авачинской губы выражены незначительно.

3. Особенностью питания бурого морского петушка в Авачинской губе в отличие от прибрежных вод о-ва Шикотан, Тауйской губы Охотского моря и зал. Ольги Японского моря является незначительное потребление многощетинковых червей, доля которых не превышает 3−4% массы пищи.