1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Вопросы ихтиологии
  4. T. 59, № 1, 2019

Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 1, стр. 60-66

Особенности питания северного однопёрого терпуга Pleurogrammus monopterygius в водах центральной части Курильской гряды

А. М. Орлов 1,  2,  3,  4,  5, *, С. Э. Френкель 1

1 Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии − ВНИРО
Москва, Россия

2 Институт проблем экологии и эволюции РАН – ИПЭЭ
Москва, Россия

3 Дагестанский государственный университет − ДГУ
Махачкала, Россия

4 Томский государственный университет
Томск, Россия

5 Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН – ПИБР ДНЦ РАН
Махачкала, Россия

* E-mail: orlov@vniro.ru

Поступила в редакцию 19.02.2018
После доработки 25.02.2018
Принята к публикации 19.02.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследован состав пищи, накормленность и упитанность разных размерных групп северного однопёрого терпуга Pleurogrammus monopterygius в июне–июле 1996 г. в районе подводного плато, расположенного в тихоокеанских водах центральной части Курильской гряды к юго-востоку от о-ва Онекотан. В отличие от ранее опубликованных данных, согласно которым основу пищи терпуга в данном районе составляют мезопелагические рыбы, выявлена ведущая роль Copepoda и Appendicularia, что объясняется разными местами сбора материалов – соответственно на участках, прилегающих к краю плато, и в центральной его части. Предполагается, что существенно более низкие по сравнению с ранее опубликованными значения упитанности рыб при сопоставимых величинах индексов наполнения желудков обусловлены преимущественным потреблением терпугом низкокалорийной пищи (копепод и аппендикулярий).

Ключевые слова: северный однопёрый тепрпуг Pleurogrammus monopterygius, объекты питания, накормленность, упитанность, подводное плато, хребет Витязь, центральные Курильские о-ва.

Северный однопёрый терпуг Pleurogrammus monopterygius является одной из наиболее многочисленных придонно-пелагических рыб шельфа и верхней части материкового склона Северной Пацифики с весьма протяжённым ареалом от Приморья и Северо-Восточного Сахалина на западе (Таранец, 1941; Антоненко и др., 2003) до Юго-Восточной Аляски на востоке (Lauth et al., 2007) и Анадырского залива на севере (Рутенберг, 1962). Южной границей распространения взрослых особей служат воды Юго-Восточной Аляски и Алеутских о-вов на востоке и южных Курильских о-вов на западе, а пелагическая молодь может встречаться в открытом океане в пределах Западного субарктического круговорота вплоть до 45° с.ш. (Мельников, Ефимкин, 2003).

Северный однопёрый терпуг является важным объектом промышленного рыболовства России и США (Дудник и др., 1995; Lauth et al., 2007). Его численность в последние годы на большей части ареала находится на высоким уровне (McDermott et al., 2005; Антонов и др., 2016). Ввиду широкого распространения и высокой численности терпуг играет важную роль в морских экосистемах Северной Пацифики, являясь важным пищевым компонентом некоторых хищных рыб, морских птиц и ластоногих (Hobson et al., 1997; Merrick, 1997; Merrick et al., 1997; Орлов, 1997а; Orlov, 1998; Kurle, Worthy, 2001; Waite, Burkanov, 2006; Yang, 2007; Call, Ream, 2012; Waite et al., 2012; Geiger et al., 2013).

Имеются сведения о составе пищи взрослых особей в водах Алеутских о-вов (Yang, 1999; Rand et al., 2010; Rand, Lowe, 2011) и молоди в западной части Берингова моря (Zavolokin et al., 2007). Особенности питания в прибрежных водах проанализированы для восточного побережья Камчатки летом в период нереста (Золотов, Токранов, 1991) и северных Курильских о-вов в зимний (III декада января), преднерестовый (I декада апреля–I декада мая) и нерестовый (III декада июля) периоды 1969 г. (Золотов, Медведицина, 1978). Результаты исследований питания терпуга в мае−июне 1995 г. в районе подводного плато, расположенного на подводном хребте Витязь к юго-востоку от о-ва Онекотан, освещены в нескольких работах (Онищик, 1997; Орлов, 1997б; Orlov, 1997). Тем не менее изучение имеющихся в нашем распоряжении материалов по питанию терпуга, собранных в том же районе практически в те же сроки, но годом позже (июнь–июль 1996 г.), показали существенные отличия состава пищи от описанного в указанных выше работах. Описание и анализ обнаруженных различий и составляют предмет настоящего сообщения.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследовали питание северного однопёрого терпуга, выловленного в июне−июле 1996 г. в центральной части поднятия (плато) подводного хребта Витязь к юго-востоку от о-ва Онекотан (тихоокеанские воды центральной части Курильской гряды), в районе, ограниченном координатами 48°18′−48°26′ с.ш. и 154°28′−154°40′ в.д., на глубинах 112−143 м. Рыб отбирали из уловов донного трала в период проведения научно-исследовательских и промысловых работ на борту японского траулера “Тора-Мару-58” (рыболовная компания “Мацуда Гёге”, Отару, Япония). У рыб измеряли длину тела по Смитту (FL) и вырезали желудки, которые фиксировали в 10%-ном растворе формальдегида для последующего анализа в камеральных условиях. Всего количественно-весовым методом обработано 150 желудков рыб. Вычисляли индексы наполнения желудков (ИНЖ, ‱), встречаемость пищевых объектов (% питавшихся рыб), долю пищевых объектов (% массы пищи) и коэффициент упитанности по Кларк (Методическое пособие …, 1974). Сходство состава пищи у разных размерных групп оценивали на основании индексов пищевого сходства, которые рассчитывали по формуле (Schoener, 1970): CXY = 100 − 0.5∑(|pX − pY|), где CXY – индекс пищевого сходства группы X и Y, %; pX и pY – весовая доля конкретного пищевого компонента в рационе группы X и Y, %.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Общая характеристика рыб и состава пищи. В июне среди рыб FL 31−35, 36−40 и 41−45 см число ювенильных особей составляло соответственно 20, 13 и 2%; на долю самок пришлось 44, 36 и 63%, самцов − 36, 51 и 35%. С увеличением длины существенно возрастало число зрелых, преднерестовых, нерестовых и повторно-нерестующих особей с гонадами IV, IV−V, V и VI−IV стадий зрелости (т.е. тех, которые участвуют или примут участие в нересте текущего года), в рассматриваемых размерных группах их доля составила соответственно 3, 19 и 65%. В июле в проанализированной выборке рыб (FL 41−45 см) доминировали самки (72%); все самки и самцы находились в преднерестовом и нерестовом состоянии.

Терпуг в исследованном районе питался разнообразно (табл. 1). В июне основу его питания (как по частоте встречаемости, так и по массе) составляли Copepoda, Appendicularia и Euphausiacea. Копеподы (главным образом Neocalanus cristatus, N. plumchrus, Eucalanus bungii, Pareuchaeta japonica) встречались в пище 87.3% рыб. Их доля у разных размерных грууп составляла 42.1−54.5% массы. Аппендикулярии при почти 100%-ной встречаемости (99.3%) вносили 13.9−28.1% в общую массу съеденной пищи. Эвфаузииды (Thysanoessa inermis, Th. inspinata, Th. raschii, Euphausia pacifica) обнаружены в питании 62.7% рыб, при этом их доля по массе равнялась 22.0−28.6%. В июле основными компонентами пищи терпуга были аппендикулярии и собственная икра.

Таблица 1.  

Состав пищи и накормленность северного однопёрого терпуга Pleurogrammus monopterygius разного размера в июне−июле 1996 г., % массы

Объект питания и другие показатели           Длина (FL), см
Июнь Июль
31−35 36−40 41−45 41−45
Crustacea, в том числе: 80.9 79.7 64.8 4.8
      Calanoida 52.1 54.5 42.1 3.6
      Euphausiacea 28.6 25.0 22.0 +
      Hyperiidea 0.2 0.2 0.6 +
      Gammaridea + + 0.1 1.2
Tunicata, в том числе: 16.3 14.5 29.8 49.1
      Appendicularia 15.8 13.9 28.1 49.0
      Salpae (?) 0.5 0.6 1.7 0.1
Polychaeta 1.1 1.8 2.6 7.5
Chaetognatha 1.2 1.6 1.7 0.1
Mollusca, в том числе: 0.4 1.2 1.0 2.2
      Pteropoda 0.2 0.7 0.4 0.1
      Gastropoda 0.1 0.4 0.4 0.8
      Cephalopoda 0.1 0.1 0.2 1.3
Рыба        
      молодь 0.1 – 0.1 0.3
      икра своего вида – – + 35.4
Прочие объекты – 1.2 – 0.6
Индекс наполнения желудков, ‱ 84.6 46.9 37.6 110.7
Доля пустых желудков, % 1.1 1.4 5.2 4.9
Коэффициент упитанности 1.04 1.11 0.91 0.92
Число рыб, экз. 25 50 25 50

К обычным пищевым объектам, обнаруженным в желудках более половины исследованных рыб в июне−июле, относятся полихеты (Polychaeta), щетинкочелюстные (Chaetognata) и Pteropoda, хотя их доля в общей массе съеденной пищи была невелика − соответственно 1.1−2.6, 1.2−1.7 и 0.2−0.7%. Брюхоногие (Margarites sp.) и головоногие (Cranchiidae и командорский кальмар Berryteuthis magister) моллюски, гиперииды (Parathemisto sp., Primno macropa) и сальпы (?) отмечены в питании более 1/4 проанализированных рыб, составляя от 0.1 до 1.7% массы пищи. Регулярно в желудках встречались личинки Decapoda, гидроидные полипы (Hydrozoa), Caprellidea, молодь рыб (Cottidae, Liparidae и тихоокеанский морской окунь Sebastes alutus). Частота встречаемости этих пищевых объектов варировала в пределах 8.7−18.7%, а доля в пищевом комке − 0.1% и менее. Foraminifera, Ostracoda, Isopoda, Actiniaria, Mysidacea, Cumacea, Spongia встречались в питании терпуга единично.

Состав пищи рыб разного размера и в разные месяцы. Основу питания рыб всех размерных групп в июне составляли копеподы, эвфаузииды и аппендикулярии (табл. 1). Суммарная доля этих трёх компонентов питания превышала 90% массы. Выявлены незначительные различия состава пищи у особей разных размерных групп: в желудках рыб FL 41−45 см по сравнению с более мелкими несколько выше доля аппендикулярий и полихет, а копепод, наоборот, меньше.

К сожалению, в июле удалось собрать пробы на питание только у рыб FL 41−45 см, в связи с чем мы не имеем возможности сравнить состав пищи рыб разного размера. Тем не менее у рыб FL 41−45 см в июле он существенно отличался от июньского. Основной пищей в этот период были аппендикулярии (49.0 против 28.1% в июне) и собственная икра (35.4% против практического отуствия); значительно возросла в питании роль полихет как в относительных (7.5 против 2.6%), так и в абсолютных величинах (в среднем на одну рыбу 87 против 809 мг). Причём изменился и качественный состав этой группы. Если в июне терпуг потреблял пелагических полихет Tomopteris renata, представителей семейств Alciopidae и, предположительно, пелагического Phyllodocidae, то в июле в его питании доминировали бентосные Nereis sp., отсутствовавшие в июньских пробах. В июле практически исчезли из питания эвфаузииды (против 22.0% в июне). Доля копепод снизилась на порядок (3.6 против 42.1%). Масса потреблённых веслоногих раков (в среднем на одну рыбу) уменьшилась не столь значительно − с 1416 до 388 мг. В целом в июльском питании терпуга заметно снизилось значение планктонных ракообразных.

Корректный анализ состава пищи рыб разного размера возможен только для июня, когда были проанализированы особи трёх размерных групп. В целом, говоря о потреблении терпугом основных групп пищевых организмов (табл. 1), следует отметить большое сходство состава пищи размерных классов 31−35 и 36−40 см, основу питания которых слагали ракообразные (79.7−80.9%) и оболочники (14.5−16.3%). Состав пищи наиболее крупных рыб (FL 41−45 см) существенно отличался: доля ракообразных была значительно меньше (64.8%), а оболочников, наоборот, больше (29.8%). Анализ состава пищи у особей терпуга разного размера и в разные месяцы (табл. 2) показывает, что в июне у всех размерных групп он различался не сильно, а степень сходства была высокой (83.1−94.4%). В июле состав пищи наиболее крупных особей (FL 41−45 см) существенно отличался от июньского всех размерных групп. Если степень их пищевого сходства с одноразмерными особями была средней (35.4%), то с более мелкими особями – низкой (20.7−21.1%).

Таблица 2.  

Пищевое сходство разных размерных групп северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в июне–июле 1996 г.

Длина (FL), см (месяц) 31−35 (VI) 36−40 (VI) 41−45 (VI) 41−45 (VII)
31−35 (VI)   В В Н
36−40 (VI) 94.4   В Н
41−45 (VI) 83.4 83.1   С
41−45 (VII) 21.1 20.7 35.4  

Примечание. Над диагональю − степень сходства (В – высокая, 67−100%, С – средняя, 34−66%, Н – низкая, 0−33%), под диагональю – величина индексов.

Накормленность и упитанность. Накормленность терпуга в июне была в среднем не слишком высокой − 54.0‱ при колебаниях в пределах 37.6−84.6‱. Более интенсивно питались самые мелкие рыбы; среди них число непитавшихся особей было минимальным − 1.1 против 1.4−5.2% у более крупных рыб (табл. 1). Через месяц у рыб FL 41−45 см значение ИНЖ повысилось почти в три раза (110.7‱), а число особей с пустыми желудками осталось практически на июньском уровне (4.9%).

Коэффициент упитанности рыб разного размера различался несущественно и находился в пределах 0.91−1.11. Наиболее упитанными были самые мелкие особи, упитанность наиболее крупного терпуга от июня к июлю практически не изменилась.

ОБСУЖДЕНИЕ

Общая характеристика питания. Характерной особенностью питания терпуга в разных районах обитания является потребление преимущественно копепод и эвфаузиид (Золотов, 1975; Золотов, Медведицина, 1978; Yang, 1999; Золотов, Орлов, 2009; Rand et al., 2010), что подтверждают и наши данные. Сведения о том, что в питании терпуга значительна роль аппендикулярий, в литературе единичны. По данным Енга (Yang, 1999), в июле–сентябре 1991 г. в районе Алеутских о-вов доля аппендикулярий в пище терпуга составляла 9.1%. На питание аппендикуляриями молоди терпуга в эпипелагиали Берингова моря указывают Мельников и Ефимкин (2003). Данные о том, что в водах Курильских о-вов аппендикулярии являются одним из основных пищевых компонентов терпуга, до сих пор отсутствовали.

Наши данные по составу пищи терпуга в районе подводного хребта Витязь к юго-востоку от о-ва Онекотан существенно отличаются от полученных ранее в этом районе (Онищик, 1997; Орлов, 1997б; Orlov, 1997; Ким и др., 2003). Согласно данным первых трёх публикаций, основу пищи терпуга в мае–июне 1995 г. здесь составляли (% массы/частота встречаемости) копеподы (25.3/51.4%), Cirripedia (6.5/4.0%), Amphipoda (2.4/0.2%), эвфаузииды (6.4/9.9%) и рыбы (56.5/25.8%). В июне–августе 2001 г. в этом же районе в питании терпуга по частоте встречаемости преобладали гиперииды (59.1%) и копеподы (91.2%) (Ким и др., 2003). Летом 1996 г., по нашим данным, значение копепод в пище было выше почти в два раза, эвфаузиид – более чем в три раза, а доля бокоплавов, гипериид, усоногих раков и рыбной пищи (за исключением икры) была ничтожна. Следует отметить, что гиперииды считаются одним из основных пищевых компонетов в питании терпуга, например, в водах северных Курильских о-вов (Золотов, 1975; Ким и др., 2003) и западной части Берингова моря (Zavolokin et al., 2007).

Важно также заметить, что рыбная пища является важной составляющей рациона терпуга в разных районах его обитания. Расс и Кармовская (1973) указывали, что данный вид потребляет мелкую рыбу – керчаков (Cottidae), стихеев (Stichaeidae), мелких камбал (Pleuronectidae). В районе Алеутских о-вов в его пище присутствуют как хрящевые, так и костистые рыбы: мезопелагические батилаги (Bathylagidae) и светящиеся анчоусы (Myctophidae), бенто-пелагические минтай Theragra chalcogramma и макрурусы Coryphaenoides sp., донные бельдюговые (Zoarcidae), керчаковые, стихеевые и камбаловые (Золотов, 1975; Yang, 1999; Rand, Lowe, 2011). В мае−июне 1995 г. в пище терпуга в районе подводного хребта Витязь к юго-востоку от о-ва Онекотан был отмечен целый ряд мезопелагических рыб из семейств Myctophidae, Gonostomatidae, Chauliodontidae и Bathylagidae (Онищик, 1997; Орлов, 1997б; Orlov, 1997), которые в наших пробах отсутствовали. Питание терпуга мезопелагическими рыбами в районе плато объясняют их подъёмом в тёмное время суток из близлежащих желобов, когда они становятся доступными для нагуливающихся на нём особей, которые в светлое время суток совершают вертикальные перемещения в толщу воды (Nichol, Somerton, 2002). Отсутствие в наших пробах мезопелагических рыб, вероятнее всего, обусловлено отбором проб в центральной части плато, удалённой от его склонов, в отличие от предыдущих исследований (Онищик, 1997; Орлов, 1997б; Orlov, 1997), в которых терпуга отлавливали на участках, граничащих со склонами рассматриваемого подводного поднятия.

О питании терпуга собственной икрой хорошо известно (Золотов, 1975, 1992; Золотов, Медведицина, 1978; Yang, 1999; Ким и др., 2003; Rand, Lowe, 2011). В целом доля основных компонентов пищи терпуга, к которым относится и собственная икра, может сильно варьировать и составлять на нерестилищах 38.7−71.3% (Золотов, Токранов, 1991). В июле−сентябре 1991 г. в районе Алеутских о-вов на икру в пище терпуга приходилось 5.5% (Yang, 1999), в июне–августе 2001 г. в районе о-вов Парамушир и Шумшу – 0.4% (Ким и др., 2003), в июле 1969 г. в прибрежных водах северных Курильских о-вов – 3% (Золотов, Медведицина, 1978), в августе 1985 г. в прикамчатских водах – 71.3% (Золотов, 1992), в августе 1999 г. в районе подводного плато – 39.4% (Ким и др., 2003). При этом в предшествующих исследованиях (Онищик, 1997; Орлов, 1997б; Orlov, 1997), проведённых в мае−июне 1995 г., в желудках терпуга собственная икра не была обнаружена, как и в наших пробах в июне 1996 г., что объясняется отсутствием нереста рассматриваемого вида в данный период. В июле 1996 г. доля собственной икры в желудках терпуга составила 35.4%, что обусловлено началом его нереста в районе исследований и в целом соответствует полученным Кимом с соавторами (2003) данным для августа 1999 г.

Состав пищи рыб разного размера и в разные месяцы. На существенные изменения состава пищи терпуга в разные годы указывают многие авторы (Золотов, 1975; Золотов, Токранов, 1991; Zavolokin et al., 2007; Rand, Lowe, 2011), что характеризует пластичность его питания и лёгкий переход с одного пищевого компонента на другой в зависимости от состояния кормовой базы. Золотов (1975) указывал, что массовая доля копепод в питании терпуга обычно невелика, но в отдельные годы он может питаться исключительно веслоногими раками, что подтверждается и нашими данными – в июне 1996 г. они были доминирующим пищевым компонентом терпуга в районе исследований.

Сезонные изменения состава пищи терпуга характерны для большинства районов его обитания. При этом они могут носить противоположный характер. В районе Алеутских о-вов с июня по октябрь 2002 г. в пище терпуга доля кальмаров, копепод и рыб сокращалась, а эвфаузиид и щетинкочелюстных – возрастала, в тот же период 2003 г. наблюдалась практически обратная картина: доля кальмаров, эвфаузиид и рыб возрастала, а копепод и щетинкочелюстных сокращалась (Rand, Lowe, 2011). Золотов и Токранов (1991) обращали внимение на то, что с марта–мая по август–сентябрь в прибрежных водах Камчатки в пище терпуга сокращается доля эвфаузиид и растёт значение водорослей, декапод, амфипод и икры. В районе подводного плато от мая к июню в питании терпуга значение копепод и эвфаузиид сокращалось, а рыб – возрастало (Орлов, 1997б; Orlov, 1997). Похожая тенденция выявлена и нашими исследованиями, показавшими снижение от июня к июлю значения в питании наиболее крупных особей (FL 41−45 см) веслоногих раков и эвфаузиид и рост потребления аппендикулярий, полихет и собственной икры.

Данные по изменению состава пищи терпуга по мере увеличения размеров (возраста) приведены в ряде работ. В районе Алеутских о-вов в октябре 2002−2004 гг. рыбы 3–4-летнего возраста питались в основном эвфаузиидами, 5–6-летки – собственной икрой, а особи более старшего возраста – рыбой (Rand, Lowe, 2011). В июле−сентябре 1991 г. в этом районе увеличение размеров терпуга сопровождалось ростом потребления эвфаузиид, головоногих моллюсков, рыбы и собственной икры и снижением значения копепод и аппендикулярий (Yang, 1999). Золотов (1992) отмечал в пять раз бόльшие объёмы потребления собственной икры на нерестилищах в августе 1985 г. особями FL 38−40 см в сравнении с рыбами FL 32−34 см. В районе подводного плато ранее Онищик (1997) указывала, что по мере роста терпуга в его рационе увеличивается доля рыб и бентоса, но снижается значение головоногих, эвфаузиид и копепод. Обнаруженные нами различия состава пищи у рыб разных размеров в целом соответствуют опубликованным ранее сведениям (Онищик, 1997; Yang, 1999) в отношении веслоногих раков, но не подтверждают тенденций, выявленных для Алеутских о-вов Енгом (Yang, 1999) в отношении эвфаузиид и аппендикулярий.

Накормленность и упитанность. Данных по накормленности терпуга в литературе немного. Наибольшая величина ИНЖ для данного вида характерна для осени, когда его среднее значение составляло 120‱ (Золотов, 1986). В прикамчатских водах ИНЖ терпуга в среднем составляет 135‱ с марта по май, 123‱ – в июне–июле и 47‱ – в августе−сентябре (Золотов, Токранов, 1991). Весной в прибрежных водах северных Курильских о-вов в преднерестовый период (апрель−май) в разные годы величина ИНЖ варьирует в пределах 59−108‱, достигая 123‱ в июле (доля пустых желудков в этот период 4%) и снижаясь зимой на материковом склоне до 3‱ (Золотов, Медведицына, 1978). В июне 1995 г. в районе подводного плато, по одним данным (Орлов, 1997б), значения ИНЖ у отдельных рыб варьировали в пределах 19.1−139.7 (в среднем 50.3)‱, по другим (Онищик, 1997) – 92.8–213.7 (173.6)‱. Полученные нами данные для июня 1996 г. в целом соответствует уровню апреля–мая 1969 г. для прибрежных вод северных Курильских о-вов (Золотов, Медведицына, 1978) и июня–июля первой половины 1980-х гг. для прикамчатских вод (Золотов, Токранов, 1991). Значительные отличия наших и ранее опубликованных сведений (Орлов, 1997б) от данных Онищик (1997) связаны с тем, что она анализировала пробы на питание, собранные на окраинных участках плато в светлое время суток (с 04:30 до 14:00), когда терпуг активно питается мезопелагическими рыбами. Интенсивность питания (накормленность и доля пустых желудков) терпуга в июле 1996 г. (110.7‱ и 4.9%) в целом соответствуют ранее полученным данным для аналогичного периода из прибрежных вод северных Курильских о-вов (Золотов, Медведицина, 1978) и восточного побережья Камчатки (Золотов, Токранов, 1991).

Золотов (1975) отмечает, что упитанность терпуга в прибрежных районах в апреле характеризуется низкими величинами − среднее значение коэффициента упитанности (Куп.) 1.30–1.35. В марте–мае в прибрежных водах северных Курильских о-вов его величины составляли 1.30–1.45 (Золотов, Медведицина, 1978). К концу нереста, в августе, на нерестилищах упитанность самцов снижается до 1.25–1.32 (Золотов, 1992). В июне 1995 г. в районе подводного плато средние значения Куп. составили 1.24 (Орлов, 1997б). В июне 1996 г. упитанность терпуга в районе исследований была заметно ниже (0.91–1.11) в сравнении с ранее опубликованными данными. Основной причиной данных различий может быть состав пищи. В этот период преобладали копеподы и аппендикулярии, считающиеся низкокалорийной пищей, потребление которых является определяющим фактором снижения линейных размеров терпуга в разных районах (Rand et al., 2010). В июле у крупных рыб, несмотря на потребление ими большого количества собственной икры, упитанность не изменилась, вероятно, по причине почти двукратного увеличения потребления аппендиулярий.

По данным Золотова (1992), чёткая зависимость между длиной терпуга и его упитанностью отсутствует: в апреле–мае упитанность мелких рыб по сравнению с крупными ниже, в августе–сентябре – наоборот. Наши исследования показывают, что для июня–июля характерна тенденция, выявленная Золотовым (1992) для летне-осеннего периода, т.е. снижение упитаности с увеличением размеров терпуга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основу пищи северного однопёрого терпуга в июне 1996 г. в районе подводного плато, расположенного в тихоокеанских водах центральной части Курильской гряды к юго-востоку от о-ва Онекотан, составляли (по массе в порядке убывания) копеподы, эвфаузииды и аппендикулярии. Месяцем позже состав его пищи существенно изменился: доля копепод и эвфаузиид резко сократилась, а ведущую роль в питании начали играть аппендикулярии, собственная икра и полихеты. Различия наших и опубликованных ранее данных, согласно которым основу пищи в этом районе составляют мезопелагические рыбы, можно объяснить разными местами сбора материалов: на участках, прилегающих к краю плато (в прошлых исследованиях), и в центральной его части (настоящая работа). Анализ собственных и ранее опубликованных данных позволяет сделать вывод о высокой пластичности и отсутствии избирательности питания терпуга, а также о его способности легко переходить с одних пищевых компонентов на другие, быстро приспосабливаясь к изменениям кормовой базы. Выявленные существенно более низкие значения упитанности рыб в сравнении с ранее опубликованными, несмотря на сопоставимые величины индексов наполнения желудков, могут быть обусловлены преимущественным потреблением терпугом низкокалорийной пищи (копепод и аппендикулярий).

Список литературы

  1. Антоненко Д.В., Соломатов С.Ф., Калчугин П.В. 2003. Об обнаружении северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius и окуня-бараменуки Sebastes baramenuke в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 2. С. 281−282.

  2. Антонов Н.П., Кловач Н.В., Орлов А.М. и др. 2016. Рыболовство в Дальневосточном рыбохозяйственном бассейне в 2013 г. // Тр. ВНИРО. Т. 160. С. 133−211.

  3. Дудник Ю.И., Орлов А.М., Ким Сен Ток, Тарасюк С.Н. 1995. Сырьевые ресурсы рыб материкового склона северных Курильских островов // Рыб. хоз-во. № 1. С. 24−28.

  4. Золотов О.Г. 1975. Некоторые черты биологии и распределение северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius (Pallas) в водах западной части Командоро-Алеутской гряды // Изв. ТИНРО. Т. 98. С. 89−98.

  5. Золотов О.Г. 1986. Северный одноперый терпуг // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 310−319.

  6. Золотов О.Г. 1992. Некоторые черты биологии размножения северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в прикамчатских водах // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 6. С. 110−119.

  7. Золотов О.Г., Медведицына А.В. 1978. Питание одноперого терпуга в прибрежных водах северных Курильских островов // Биология моря. Т. 4. С. 84−86.

  8. Золотов О.Г., Орлов А.М. 2009. Роль подводных поднятий в структуре ареала северного одноперого терпуга // Рыб. хоз-во. № 6. С. 53−57.

  9. Золотов О.Г., Токранов А.М. 1991. Особенности питания терпугов и получешуйников в период нереста в верхней сублиторали восточной Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 21. Вып. 1. С. 130−137.

  10. Ким Сен Ток, Бирюков И.А., Фатыхов Р.И. 2003. Пространственная дифференциация и структура скоплений северного одноперого терпуга в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Вопр. рыболовства. Т. 4. № 2. С. 228−245.

  11. Мельников И.В., Ефимкин А.Я. 2003. Молодь северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в эпипелагиали глубоководных районов северной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 4. С. 469−482.

  12. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука, 254 с.

  13. Онищик Н.А. 1997. О питании северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius (Hexagrammidae) в районе подводного хребта Витязя // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 5. С. 647−652.

  14. Орлов А.М. 1997а. Качественная характеристика питания угольной рыбы Anоplopoma fimbria и замечания о ее встречаемости в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Там же. Т. 37. № 1. С. 39−46.

  15. Орлов А.М. 1997б. О питании северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Там же. Т. 37. № 2. С. 196−201.

  16. Расс Т.С., Кармовская Э.С. 1973. Северный одноперый терпуг и возможности его акклиматизации // Рыб. хоз-во. № 9. С. 14−15.

  17. Рутенберг Е.П. 1962. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИО АН СССР. Т. 59. С. 3−100.

  18. Таранец А. О. 1941. О нахождении морского ленка Pleurogrammus monopterygius у северо-восточного Сахалина // Сб. тр. госзоомузея МГУ. Т. 6. С. 306.

  19. Call K.A., Ream R.R. 2012. Prey selection of subadult male northern fur seals (Callorhinus ursinus) and evidence of dietary niche overlap with adult females during the breeding season // Mar. Mam. Sci. V. 28. № 1. P. 1−15.

  20. Geiger G.L., Atkinson S., Waite J.N. et al. 2013. A new method to evaluate the nutritional composition of marine mammal diets from scats applied to harbor seals in the Gulf of Alaska // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 449. P. 118−128.

  21. Hobson K.A., Sease J.L., Merrick R.L., Piatt J.F. 1997. Investigating trophic relationships of pinnipeds in Alaska and Washington using stable isotope ratios of nitrogen and carbon // Mar. Mam. Sci. V. 13. № 1. P. 114−132.

  22. Kurle C.M., Worthy A.J. 2001. Stable isotope assessment of temporal and geographic differences in feeding ecology of northern fur seals (Callorhinus ursinus) and their prey // Oecologia. V. 126. № 2. P. 254−265.

  23. Lauth R.L., McEntire S.W., Zenger H.H., Jr. 2007. Geographic distribution, depth range, and description of Atka mackerel Pleurogrammus monopterygius nesting habitat in Alaska // Alaska Fish. Res. Bull. V. 12. № 2. P. 165−186.

  24. McDermott S.F., Fritz L.W., Haist V. 2005. Estimating movement and abundance of Atka mackerel (Pleurogrammus monopterygius) with tag–release–recapture data // Fish. Oceanog. V. 14. Suppl. 1. P. 113−130.

  25. Merrick R.L. 1997. Current and historical roles of apex predators in the Bering Sea ecosystem // J. Nortw. Atl. Fish. Sci. V. 22. P. 343−355.

  26. Merrick R.L., Chumbley M.K., Byrd G.V. 1997. Diet diversity of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) and their population decline in Alaska: a potential relationship // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 54. P. 1342−1348.

  27. Nichol D.G., Somerton D.A. 2002. Diurnal vertical migration of the Atka mackerel Pleurogrammus monopterygius as shown by archival tags // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 239. P. 193−207.

  28. Orlov A.M. 1997. Mesopelagic fishes as prey of Atka mackerel (Pleurogrammus monopterygius, Hexagrammidae, Scorpaeniformes) off the northern Kuril Islands // Forage fishes in marine ecosystems. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-97-01. Fairbanks: Univ. Alaska. P. 323−335.

  29. Orlov A.M. 1998. The diets and feeding habits of some deep-water benthic skates (Rajidae) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Alaska Fish. Res. Bull. V. 5. № 1. P. 1−17.

  30. Rand K.M., Lowe S.A. 2011. Defining essential fish habitat for Atka mackerel with respect to feeding within and adjacent to Aleutian Islands trawl exclusion zones // Mar. Coastal Fish. V. 3. P. 21−31.

  31. Rand K.M., Beauchamp D.A., Lowe S.A. 2010. Longitudinal growth and influence of diet quality on Atka mackerel of the Aleutian Islands, Alaska: using a bioenergetics model to explore underlying mechanisms // Ibid. V. 2. P. 362−374.

  32. Schoener T.W. 1970. Nonsynchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats // Ecology. V. 51. P. 408−418.

  33. Waite J.N., Burkanov V.N. 2006. Steller sea lion feeding habits in the Russian Far East, 2000−2003 // Sea Lions in the World. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-06-01. Fairbanks: Univ. Alaska. P. 1−12.

  34. Waite J.N., Burkanov V.N., Andrews R.D. 2012. Prey competition between sympatric Steller sea lions (Eumetopias jubatus) and northern fur seals (Callorhinus ursinus) on Lovushki Island, Russia // Can. J. Zool. V. 90. P. 110−127.

  35. Yang M.-S. 1999. The trophic role of Atka mackerel, Pleurogrammus monopterygius, in the Aleutian Islands area // Fish. Bull. V. 97. № 4. P. 1047−1057.

  36. Yang M.-S. 2007. Food habits and diet overlap of seven skate species in the Aleutian Islands // NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-177. 46 p.

  37. Zavolokin A.V., Efimkin A.Ya., Slabinskiy A.M., Kosenok N.S. 2007. Food supply and trophic relationships of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) and Atka mackerel (Pleurogrammus monopterygius) in the western Bering Sea in fall 2002−2004 // N. Pacif. Anadromous Fish. Comm. Bull. № 4. P. 127−131.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Вопросы ихтиологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал