Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 2, стр. 127-136

Melanostigma meteori sp. n. (Zoarcidae) – новый вид пелагической бельдюги с банки Метеор (Юго-Восточная Атлантика) с замечаниями о полимеризации боковых линий тела у бельдюговых рыб

А. В. Балушкин 1*, М. В. Орловская 1

1 Зоологический институт РАН − ЗИН РАН
Санкт-Петербург, Россия

* E-mail: ichthlab@zin.ru

Поступила в редакцию 08.06.2018
После доработки 08.06.2018
Принята к публикации 08.06.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Описан новый вид Melanostigma meteori sp. n. с банки Метеор (Юго-Восточная Атлантика). Экземпляры нового вида пойманы в научно-исследовательской экспедиции АтлантНИРО (1981 г.) на глубинах 950−1000 м. Новый вид отличается от других видов меланостигм уникальным усложнением боковой линии тела, имеющей четыре серии невромастов (предорсальную, дорсолатеральную, медиолатеральную и вентральную), и оригинальной комбинацией признаков в строении головных каналов боковой линии, осевого скелета и особенностях окраски. Более подробно рассмотрено явление полимеризации боковой линии туловища, которое охватывает ряд групп высших Teleostei, включая семейство бельдюговых (Zoarcidae).

Ключевые слова: Melanostigma meteori sp. n., пелагические бельдюги, таксономия, банка Метеор, Юго-Восточная Атлантика.

К настоящему времени род Melanostigma Günther, 1881 включает девять видов, шесть из которых описаны из морских вод Южного полушария: глубоководная меланостигма M. bathium Bussing, 1965, желатиновая меланостигма M. gelatinosum Günther, 1881, нежданная меланостигма M. inexpectatum Parin, 1977, меланостигма Ольги M. olgae Balushkin et Moganova, 2017, меланостигма Харина M. kharini Balushkin et Moganova, 2018 и меланостигма “Витязя” M. vitiazi Parin, 1979 (Балушкин, Моганова, 2017, 2018).

Настоящая статья посвящена описанию нового вида пелагических бельдюг Южного полушария − Melanostigma meteori sp. n., обнаруженного на банке Метеор в Юго-Восточной Атлантике.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Рыбы типовой серии были собраны в научно-поисковой экспедиции Атлантического научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО) на судне “Эврика” в 1981 г. и после окончания рейса переданы в ЗИН РАН. Здесь они были определены А.П. Андрияшевым как Melanostigma gelatinosum и позднее включены в каталоги коллекций бельдюговых рыб (Zoarcidae) ЗИН РАН (Balushkin et al., 2011; Балушкин и др., 2012). Считая в настоящее время вид M. gelatinosum в понимании ряда авторов (McAllister, Ress, 1964; Anderson, 1986, 1988, 1990) сборным таксоном, мы в данной работе относим к нему только рыб, обитающих на юге Южной Америки (типовое обитание – Магелланов пролив).

При описании нового вида мы следовали схеме, применявшейся в предшествующих публикациях (Балушкин, Моганова, 2017, 2018). Число лучей в спинном, анальном и хвостовом плавниках и число позвонков подсчитывали по снимкам, полученным на рентгенографической установке ПРДУ-02. Терминология серий поверхностных невромастов взята из работ предшествующих авторов, уделявших специальное внимание конфигурации боковой линии тела у бельдюговых рыб (Андрияшев, 1954; McAllister, Ress, 1964; Toyoshima, 1985; Møller, 2001). В число невромастов вентральной серии включали передние невромасты, расположенные между концом темпорального канала и местом схождения вентральной и медиолатеральной серий. Жаберные тычинки и лучи в грудном плавнике подсчитывали только с правой стороны тела.

Для сравнительного анализа использованы следующие коллекции ЗИН РАН: M. atlanticum № 48529 – 1 экз., Атлантический океан, у о‑вов Зелёного Мыса; M. inexpectatum № 42640 − голотип, Западная экваториальная Пацифика, Новогвинейское море, архипелаг Бисмарка; M. olgae №№ 56159, 45931 – 8 экз. (типовая серия), Южные Сандвичевы о-ва, Западная Антарктика; M. pammelas № 25871 − 1 экз., Тихий океан, зал. Монтерей; M. vitiazi № 44000 − голотип, море Банда; M. kharini ЗИН №№ 56163, 56164 – 3 экз. (типовая серия); M. gelatinosum № 48064 – 1экз. Чили; M. orientale ZUMT 52454 – рентгенограмма голотипа, Сагамский залив, Япония. Подробные данные этикеток этих коллекционных экземпляров даны в предшествующих работах (Tominaga, 1971; Балушкин, Моганова, 2017, 2018).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Melanostigma meteori Balushkin et Orlovskaya sp. n. – меланостигма “Метеора”

(рис. 1)

Рис. 1.

Голотип Melanostigma meteori Balushkin et Orlovskaya sp. n. – ЗИН № 56303, TL 268 мм, SL 253 мм, “Эврика”, трал 177, Юго-Восточная Атлантика, банка Метеор, 48°02′ ю.ш. 08°24′ в.д., глубина 950–1000 м. Рисунок выполнен М.В. Орловской.

Melanostigma gelatinosum (non Günther, 1881): Balushkin et al., 2011. Р. 970 (part.: № 45933, 3 specimens; № 45934, 2 specimens); Балушкин и др., 2012. С. 47 (part.: № 45933, 3 экз.; № 45934, 2 экз).

Голотип: ЗИН № 56303 − TL 268 мм, SL 253 мм, “Эврика”, трал 177, Юго-Восточная Атлантика, банка Метеор, 48°02′ ю.ш. 08°24′ в.д., глубина 950–1000 м, 23.03.1981 г., коллектор И.А. Трунов.

Паратипы: ЗИН № 45933 − 3 экз. TL 226, 213 и 176 мм, SL 206, 196 и 167 мм, “Эврика”, трал 172, Юго-Восточная Атлантика, банка Метеор, 48°03′ ю.ш. 08°14′ в.д., глубина 960–970 м, 22.03.1981 г., коллектор И.А. Трунов; ЗИН № 45934 − 1 экз. TL 210 мм, SL 198 мм, пойман вместе с голотипом.

Диагноз. Есть супратемпоральная коммиссура, полная; есть пора в темпоральном канале; боковая линия тела включает четыре серии невромастов (предорсальную, дорсолатеральную, медиолатеральную и вентральную); жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге 26–28, из них в наружном ряду 11–13, во внутреннем – 15–16; в грудном плавнике 8 лучей; позвонков 88−90, из них туловищных 21−22, хвостовых 67−69; позвонки слабо ассиметричные, длина передней части центра туловищных позвонков (в районе 5−8-го позвонков) составляет 75–85% длины его задней части; длина верхней челюсти 6.0–8.5% SL; верхняя губа срастается с рылом; вся голова, окончания спинного и анального плавников и хвост тёмные.

Основные счётные признаки (таблица). D 86 (83−85), A 69 (67−70), P 8 (8), vert. 21 + + 68 = 89 (21−22 + 67−69 = 88−90), C 10 (9−10), жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге в наружном ряду 0 + 12 = 12 (0 + 11–13 = 11 –13), во внутреннем – 1 + 14 = 15 (0–1 + 1+ 14–15 = 15–16), до трёх рядов мелких конических зубов у симфиза челюстей.

Морфометрические признаки типовой серии Melanostigma meteori sp.n.

Признак Голотип
ЗИН № 56303
Паратипы
ЗИН № 45934 ЗИН № 45933 (3 экз.)
1 2 3
TL, мм 268 210 226 213 176
SL, мм 253 198 206 196 167
  В % SL
h 14.3 11.9 11.3 10.3 11.0
aA 36.1 35.9 36.2 37.6 37.4
рA 69.5 70.2 69.5 66.2 66.9
lBrA 20.1 23.0 18.2 21.0 23.1
lP 7.0 7.5 6.2 8.3 7.4
BrP 1.0 1.3 1.6 1.4 1.4
dBr 0.4 0.6 1.3 1.1 0.3
H 16.0 14.2 14.0 12.7 12.2
с 17.7 18.3 18.1 17.4 15.9
9.5 10.1 9.6 7.9 8.6
ch 11.4 11.7 11.3 10.4 9.4
lmx 7.6 8.5 6.0 7.3 6.4
ao 5.5 4.9 3.8 4.1 3.2
io 5.7 6.2 5.8 5.2 6.1
o 3.7 4.3 4.4 4.2 4.1
  Счётные признаки
D 86 85 84 83 83
A 69 70 68 67 67
P 8 8 8 8 8
C 2 + 4 + 4 = 10 2 + 4 + 4 = 10 1 + 4 + 4 = 9 2 + 4 + 4 = 10 2 + 4 + 4 = 10
sp. br. ant. 0 + 12 = 12 0 + 13 = 13 0 + 13 = 13 0 + 12 = 12 0 + 11 = 11
sp. br. post. 1 + 14 = 15 0 + 15 = 15 0 + 15 = 15 1 + 15 = 16 0 + 15 = 15
CIO 5/5 5/5 5/5 5/5 5/5
CPM 5/5 5/5 5/5 5/5 5/5
CSО 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1
СT 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1
CST 0 0 0 0 0
vert. 21 + 68 = 89 21 + 69 = 90 22 + 67 = 89 21 + 68 = 89 21 + 67 = 88
  Индексы
TL/c 5.9 5.8 6.1 6.2 6.6
TL/ch 9.2 9.1 9.7 10.5 11.2
TL/h 7.3 8.9 9.7 10.5 9.6
TL/aA 2.9 3.0 3.0 2.9 2.8
TL/lP 15.0 14.1 17.7 13.1 14.3
TL/lBrA 5.2 4.6 6.0 5.2 4.6
c/lP 2.5 2.4 2.9 2.1 2.2
c/o 4.9 4.2 4.1 4.2 3.9
lBrA/c 1.1 1.3 1.0 1.2 1.5

Примечание. TL – абсолютная длина, SL – стандартная длина, h – высота тела у начала анального плавника (включая спинной плавник), aA – антеанальное расстояние, рA – постанальное расстояние (до конца лучей C), lBrA – расстояние от заднего края жаберного отверстия до середины ануса, lP – длина грудного плавника, BrP – расстояние от нижнего края жаберного отверстия до основания 1-го луча грудного плавника, dBr – горизонтальный диаметр жаберного отверстия, H – максимальная высота тела, c и wc – длина и ширина головы, сh – её высота через середину глаза, lmx – длина верхней челюсти, ao – длина рыла, io – ширина межглазничного расстояния, o – продольный диаметр орбиты; D, А и Р – число лучей в спинном, анальном и грудном плавниках; С – число лучей в хвостовом плавнике (лучи на epurale + лучи на общей гипуральной пластинке), sp. br. ant. – число жаберных тычинок во внешнем (наружном) ряду 1-й жаберной дуги, sp. br. post. – то же во внутреннем ряду 1-й жаберной дуги; CIO, CPM, CSO, CT и CST – число сейсмосенсорных пор соответственно в подглазничном, предкрышечно-нижнечелюстном, надглазничном, височном каналах и надвисочной коммиссуре; vert. – число позвонков (туловищные + + хвостовые).

Тело сравнительно высокое, утончённое к концу, его максимальная высота располагается примерно на вертикали конца грудного плавника и составляет 16.0 (12.2−14.2)% SL. Хвостовой плавник на конце лишь слегка закруглённый. Кожа полупрозрачная, подвижная, с развитым желеобразным слоем, без чешуи. Голова небольшая, содержится 5.9 (5.8−6.6) раз в TL, рыльный подъём не очень крутой. Рот конечный, разрез рта слегка косой, у голотипа при взгляде снизу зубы на praemaxillare не видны. Задний край верхней челюсти доходит снизу до вертикали переднего края зрачка. Одна пара ноздрей с низкими трубками, окрашенными в чёрный цвет; ноздри располагаются на середине линии между первыми порами супраорбитального и инфраорбитального каналов боковой линии. Жаберное отверстие небольшое, расположено выше верхнего края грудного плавника примерно на расстояние в 1/2 своего вертикального диаметра. Жаберных лучей шесть. Жаберные тычинки, как правило, одновершинные, лишь иногда может появляться 2-я вершина.

Челюстные зубы конические подвижные, их размеры уменьшаются кзади; на praemaxillare в два–три ряда у симфиза челюстей, далее в один ряд. Есть зубы на сошнике (шесть у голотипа) и на нёбных костях (у голотипа 13–15, первые зубы в два ряда, далее – в один).

Рентгенограмма. Позвонков до 1-го птеригиофора D 2 (3), впереди 1-го хвостового позвонка 3 (2–3) птеригиофора, поддерживающих первые лучи анального плавника. Позвонки амфицельные, с мощными невральными дугами, снабжёнными крупными сочленовными отростками (zygapophyses). Презигапофизы позвонка налегают сверху на постзигапофизы предшествующего позвонка. Парапофизы видны обычно с 4-го (3–4-го) позвонка. Верхние рёбра (epipleuralia) начинаются с 3-го (3–4-го) позвонка и заканчиваются не далее 6-го (6–9-го), нижние рёбра − с 4-го (4–5-го), последние заканчиваются не далее 6-го (7–8-го) позвонка. С уростилярным позвонком (pu1 + u1) слиты две гипуральные пластинки: эпаксиальная и гипаксиальная, первая несёт 4 (4) луча, вторая – 4 (4) луча хвостового плавника. Epurale одно, слабо окостеневающее, кость удлинённая, нависает спереди над задней частью предуростилярного позвонка (preurale 2), сзади она поддерживает 2 (1–2) верхних луча С. Нет верхнего остистого отростка на предуростилярном позвонке.

Сейсмосенсорная система головы состоит из парных супраорбитального (CSO), инфраорбитального (CIO), темпорального (CT) и преоперкуло-мандибулярного (CPM) каналов и непарной супратемпоральной коммиссуры (CST). Первые три канала соединяются между собой позади глаза, а темпоральные каналы обеих сторон связаны супратемпоральной коммиссурой. Преоперкуло-мандибулярные каналы обособлены, не имеют связи ни между собой, ни с темпоральными каналами; супраорбитальные каналы не связаны друг с другом (корональная коммиссура отсутствует). В CPM и в CIO по 5 (5) пор с каждой стороны, в обоих каналах первые и последние поры мельче остальных. В CT и CSO по 1-й поре, в последнем канале это первая назальная пора (pso1), расположенная впереди и немного медиальнее ноздри. Не имеет пор CST.

Структурные элементы каналов, изученные у паратипа № 45933 (2-й экз.): в CSO 4 сенса; в CIO 7 сенсов, из них 3 в lacrimale и 4 сенса, соответствующих инфраорбитальным костям, включая infraorbitale 5 (dermosphenoticum); в CT 2 сенса, от места сочленения которых отходят вверх 2 сенса CST, в CPM 4 сенса, все на нижней челюсти.

Боковая линия туловища имеет четыре серии поверхностных невромастов: предорсальную (PDLL), дорсолатеральную (DLL), медиолатеральную (MLL) и вентральную (VLL). Невромасты во всех сериях хорошо заметны только у голотипа и у паратипа № 45933 (1). У этих экземпляров максимальное число отчётливо видимых невромастов в PDLL 5 (5), в DLL 15 (12), в DLL 29 и (10 + ?), в VLL 54 и (36 + ?) (знак вопроса означает невозможность точного подсчёта невромастов из-за повреждения кожного покрова). На рис. 2 у голотипа показано место схождения серий MLL и VLL (а) и отдельный невромаст с частично сохранившейся купулой (б). У остальных паратипов различимы лишь небольшие участки с невромастами из разных серий, включая вентральную.

Рис. 2.

Поверхностные невромасты туловищных серий боковой линии у голотипа Melanostigma meteori (левая сторона тела): а – невромасты в месте схождения медиолатеральной (сверху) и вентральной (снизу) серий, б – отдельный туловищный невромаст с частично сохранившейся купулой в центре. Масштаб: 1 мм.

Измерения (в % с): wc 53.8 (45.0−55.0), сh 64.5 (59.2−63.8), lmx 42.9 (33.0−46.7), ao 31.3 (20.4−27.1), io 32.2 (29.5−38.5), o 20.6 (23.8−25.7). Измерения типовых экземпляров в % SL приведены в таблице.

Окраска. Тело светло-коричневое, более тёмная срединная часть хорошо просвечивается сквозь полупрозрачную кожу. Рыло, верхняя и нижняя челюсти чёрные, верх головы тёмный. Трубочки ноздрей чёрные. Грудные плавники светлые, с тёмным пятном на конце. Задние участки спинного и анального плавников тёмные, хвостовой плавник чёрный. Ротовая и жаберная полости чёрные, включая дыхательные перепонки; жаберные дуги тёмные, но жаберные тычинки и жаберные лепестки светлые, жаберные тычинки наружного и внутреннего ряда разделены высокой кожной плёнкой тёмного цвета. Перитонеум чёрный. Чёрное окаймление у ануса.

Этимология. Название нового вида образовано от названия судна, на котором в 1925 г. в научной экспедиции под командованием капитана Фрица Шписа была обнаружена подводная гора Метеор. Океанографами судна, проводившими в те годы пионерские работы по измерению глубин в Южной Атлантике, гора Метеор была отмечена близ 48° ю.ш. и 8° в.д. на глубине 560 м.

Распространение, биология. Все экземпляры нового вида были пойманы в начале осени Южного полушария (март) донным тралом на глубинах 950−1000 м. Возможно обитание M. meteori на подводных возвышенностях Китового хребта.

Сравнительные замечания. Новый вид отличается от других видов меланостигм уникальным усложнением боковой линии тела, имеющей четыре серии невромастов (предорсальную, дорсолатеральную, медиолатеральную и вентральную). К другим отличительным особенностям M. meteori в строении боковой линии следует отнести наличие полной (законченной) супратемпоральной коммиссуры (CST прервана медиально у M. atlanticum, а у M. inexpectatum, M. orientale и M. pammelas отсутствует полностью), наличие темпоральной поры (пора отсутствует у M. atlanticum, M. bathium, M. kharini, M. olgae, M. orientale и M. pammelas), отсутствие корональной коммиссуры (коммиссура есть у M. bathium, M. gelatinosum, M. orientale и M. pammelas).

M. meteori входит в группу малопозвонковых меланостигм (M. bathium, M. gelatinosum, M. olgae и M. pammelas), число позвонков у видов которой обычно не превышает 93. В этой группе самое низкое число позвонков имеют первые два вида. По данным ряда исследований (McAllister, Ress, 1964; Bussing, 1965; Nakamura, 1986; наши данные), у M. gelatinosum (s.str.: юг Южной Америки) позвонков 82–85 (у голотипа 83), из них хвостовых 62–64 (63 у голотипа). У M. bathium vert. 84–88, хвостовых – 66–69 (у голотипа 18 + 66 = 84). Кроме небольшого числа позвонков эти виды отличаются от M. meteori окраской тела взрослых особей: типичные желатиновые меланостигмы имеют пёструю окраску верха головы и спины, а глубоководная меланостигма – светлый хвост (у M. meteori верх головы монотонно тёмный, бока светло-серые, без пятнышек, а хвост интенсивно тёмный, почти чёрный). Близкие к M. meteori значения числа позвонков имеет M. olgae (90–93, в среднем 91.5 против 88–90, в среднем 89.0 у M. meteori). Вместе с тем у M. olgae более крупные глаза (4.5–6.8% SL, содержатся 2.1–3.8 раза в с против 3.7–4.4% SL и 3.9–4.9 раза в с у M. meteori) и более светлая голова, на которой тёмная окраска присутствует только на кончике рыла и челюстях. Эти два вида сближает слабая асимметрия туловищных позвонков (подробнее об ассиметрии позвонков у Melanostigma см.: Балушкин, Моганова, 2018).

Новый вид относится к видам Melanostigma с небольшим числом жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге. Как и у большинства видов рода, общее число тычинок у него не превышает 30 (из них в наружном ряду не более 14). Увеличенное общее число тычинок на 1-й жаберной дуге (33–34) имеют M. inexpectatum и M. vitiazi (Парин, 1977, 1979; наши данные).

В Юго-Восточной Атлантике меланостигмы отмечены у берегов юга Африки, на Китовом хребте, на подводных возвышенностях Дискавери и Вальдивия (Barnard, 1927; Трунов, 1979, 1981; Anderson, 1986). Все пойманные экземпляры были определены этими авторами как M. gelatinosum, но морфологические описания даны в очень кратком виде, не позволяющем провести их корректное сравнение с новым видом. Возможно, что меланостигмы, пойманные на Китовом хребте Труновым (1979), относились к M. meteori, поскольку указанное в его описании число лучей в спинном плавнике (83–89) более соответствует новому виду (83–86), чем типичной (“магеллановой”) M. gelatinosum (78–81, по данным: Bussing, 1965). Необходимо отметить, что очень высокие значения числа лучей в спинном и анальном плавниках (D 108, A 99), приведённые Накамурой (Nakamura, 1986) для экземпляра M. gelatinosum из вод Чили, без сомнения, являются ошибкой подсчёта. Такое большое число лучей в этих плавниках не соответствует числу позвонков у этого экземпляра (83) и вообще не встречается у видов Melanostigma.

О полимеризации боковых линий у бельдюговых рыб

Число и топография рядов открыто сидящих невромастов боковой линии туловища служат не только важными диагностическими признаками отдельных видов, но и используются при классификации надвидовых таксонов бельдюговых рыб (McAllister et al., 1981; Møller, Petersen, 1997). Особенно большое разнообразие в строении боковой линии на теле наблюдается у видов Lycodes, среди которых Андрияшев (1954) и Тойошима (Toyoshima, 1985) различали несколько устойчивых морфотипов. Эти морфотипы могут быть сведены в простую таблицу (рис. 3), учитывающую три степени развития (полное, неполное и отсутствие закладки вообще) вентральной и медиолатеральной серий (рядов) невромастов. Из девяти теоретически возможных при заданных условиях морфотипов у ликодов встречаются только шесть. Тот факт, что вентролатеральный морфотип Андрияшева и вентромидлатеральный морфотип Тойошимы (mll/vll) занимают в таблице одно и то же место, объясняется тем, что последний представляет собой не особый морфотип в виде одиночной серии невромастов, имеющей резкий изгиб над анусом, а является частным случаем морфотипа с двумя сериями (вентральной и медиолатеральной), которые сливаются вместе на границе туловищного и хвостового отделов тела. При более сильном разрастании медиолатеральной серии в каудоростральном направлении место её соединения с вентральной серией смещается вперёд, примерно до вертикали середины или задней трети лучей грудного плавника, как, например, у Lycodes terraenovae Collett (Møller, 1997. Fig. 2). В сравнении с ликодами у M. meteori из-за резкого уменьшения размеров грудного плавника обе линии соединяются сразу позади него (рис. 1). Наконец, полная (законченная) медиолатеральная серия может сливаться с вентральной серией сразу позади темпорального (посторбитального) канала, что имеет место у видов с морфотипом MLL/VLL. Нам не удалось определить место в таблице для антеролатерального морфотипа Тойошимы (anterolateral lateral-line pattern: Toyoshima, 1985. Fig. 36A ), поскольку остаётся до конца неясным, гомологом какой из серий (медиолатеральной или дорсолатеральной) является отходящий от головы назад короткий ряд невромастов. Показателен в этом отношении пример с Magadanichthys scopetsi, у которого единственный короткий передний ряд невромастов авторы вначале приняли за медиолатеральную серию (Shinohara et al., 2004), но позднее посчитали такое решение ошибочным (Shinohara et al., 2006). У нототениевых рыб (Nototheniidae) идущая вдоль средней линии тела медиальная боковая линия начинает формироваться на хвостовом стебле и разрастается кпереди (Балушкин, 1984). Поэтому передний участок этой линии никак не может у них появиться на теле раньше того, как сформируется её задний участок. Если такой тип развития свойствен бельдюговым, то в нашей таблице антеролатеральный морфотип может быть помещён в самую нижнюю ячейку справа (–/–), обозначающую отсутствие обеих (VLL и MLL) серий на теле, а короткий ряд невромастов принадлежит к дорсолатеральной линии.

Рис. 3.

Морфотипы боковой линии у Lycodes в зависимости от степени развития на теле медиолатеральной (MLL) и вентральной (VLL) серий поверхностных невромастов: MLL/VLL – полный двойной*, double**; mll/VLL – неполный двойной*; –/VLL – полный вентральный*, ventral**; mll/vll – вентролатеральный*, ventromidlateral**; –/vll – неполный вентральный*; MLL/– – медиолатеральный*, midlateral** (названия морфотипов по: * Андрияшев, 1954; **Toyoshima, 1985).

Кроме вентральной и медиалатеральной серий у зоарцид описаны на теле ещё две серии невромастов: дорсолатеральная и предорсальная. К сожалению, в морфологических описаниях видов упоминания о них зачастую игнорируются (Møller, 1997). Андрияшев (1954) отмечал, что дорсолатеральная серия имеется у многих ликодов. Он подчёркивал характерную особенность этой серии – широко отставленные друг от друга невромасты, что отличает этот ряд от расположенных ниже рядов. На эту особенность обращали внимание многие исследователи бельдюговых рыб, в том числе Мак-Аллистер и Рисс (McAllister, Ress, 1964), изучавшие представителей Melanostigma. Надо сказать, что эти авторы впервые отметили у пелагических бельдюг наличие трёх боковых серий невромастов на теле (предорсальной, дорсолатеральной и медиолатеральной) и включили этот признак в диагноз рода, содержащего к тому времени виды M. gelatinosum, M. atlanticum и M. pammelas. Большинству последующих авторов обнаружить эти серии у видов Melanostigma не удавалось, так что в характеристику рода была введена иная формулировка: “латеральная линия обычно отсутствует” (Anderson, 1988. P. 61). При анализе родственных связей родов семейства этот признак был оценён как апоморфия (Anderson, 1994). В то время исключением из правила был лишь M. vitiazi Parin, у которого на теле были описаны многочисленные открыто сидящие невромасты. Как следует из первоописания (Парин, 1979. C. 169), эти невромасты “сосредоточены в основном вдоль средней линии тела, но имеются и над ней, а также в передней части спинного плавника”. Наше переиследование голотипа M. vitiazi подтвердило присутствие всех этих трёх серий: медиолатеральной, дорсолатеральной и предорсальной (Балушкин, Моганова, 2017). Открытие у M. meteori вентральной серии невромастов (VLL) естественным образом подтолкнуло нас к переисследованию туловищной боковой линии у представителей других видов рода. Тщательный просмотр типовых экземпляров видов M. olgae и M. kharini под бинокуляром с применением разных режимов освещения позволил всё-таки обнаружить на теле рыб как отдельные невромасты, так и небольшие участки трёх туловищных серий (SDL, DLL, MLL). У одного из паратипов M. olgae удалось даже проследить достаточно длинный отрезок медиолатеральной серии, содержащий полтора десятка невромастов.

Предорсальная серия у M. olgae и M. kharini короткая, как и у нового вида; в ней можно насчитать не более пяти невромастов. Такое же небольшое число невромастов (5–8) в этой серии имеется у ликодов комплекса “Lycodes pallidus”, хорошо изученных в отношении туловищных рядов невромастов (Møller, 2001). У бельдюговых эта серия может быть существенно длиннее, если её продолжением считать самый верхний ряд туловищных невромастов у Lycodapus parviceps Gilbert, который изображён на рисунке в работе Педена и Андерсона (Peden, Anderson, 1978. Fig. 13 ). Этот ряд идёт от начала спинного плавника почти до середины тела и насчитывает не менее 20 невромастов. Поскольку он проходит вдоль самых оснований лучей, а у данной рыбы уже присутствуют как медиолатеральная, так и дорсолатеральная серии, то его можно с большой долей вероятности считать гомологом самой верхней боковой линии видов Hexagrammos (Hexagrammidae), которую Рутенберг (1962) назвал первой верхней боковой линией, и гомологом супрадорсальной боковой линии, описанной ранее у Psilodraco beviceps из семейства плосконосовых рыб (Bathydraconidae) (Воскобойникова, Балушкин, 1988). У стихеевых рыб (Stichaeidae) Макушок (1961) описал сходные каналы, которые проходили непосредственно вдоль основания спинного плавника. Важно отметить, что у некоторых стихеевых, как, например, у Stichaeopsis nana Kner, супрадорсальный ряд начинается заметно впереди спинного плавника (Макушок, 1961. Рис. 6 е), т.е. включает то место, где у бельдюговых располагаются предорсальные невромасты.

Как было показано ранее (Балушкин, 1976, 1984, 1996), полимеризация боковых линий имеет явные признаки закономерного развития (ортогенеза), осуществляясь в рамках общей для многих групп высших Teleostei тенденции к усложнению сейсмосенсорной системы туловища. На фоне преимущественно редукционных процессов, характеризующих морфологическую эволюцию бельдюговых (утеря чешуи, парных плавников, пилорических придатков, ложных жабр, дыхательных перепонок, зубов на сошнике и нёбных костях, postcleithrum, радиалий плечевого пояса и пр.), усложнение туловищных серий невромастов является одним из немногих примеров структурных новообразований в этой группе рыб. Необходимо подчеркнуть, что закономерные явления (параллелизмы, конвергенции) не несут информации о родстве. По-видимому, в этом причина того, что молекулярно-генетические исследования показывают отсутствие взаимосвязи между конфигурацией боковой линии (морфотипом) и изменчивостью ДНК (Møller, Gravlund, 2003; Радченко, 2017). Вместе с тем количество трансформаций, накопленных анагенетически в ходе закономерных процессов (гомоплазии), должно влиять на общий уровень специализации той или иной филогенетической ветви. Эти разные уровни, или грады, по всей видимости, и выявляются в филогенетических схемах, построенных на молекулярных данных при определённом наборе включённых в анализ генов. Показательна в этом отношении кладограмма Бетанкура с соавторами (Betancur-R еt al., 2017), в которой представители Lycodes и Melanostigma – родов, испытывающих наиболее глубокие изменения в строении боковой линии туловища, располагаются на вершине филогенетического древа семейства (рис. 4).

Рис. 4.

Участок кладограммы из работы Бетанкура с соавторами (Betancur-R. еt al., 2017, с некоторыми изменениями), показывающий филогенетические связи представителей семейства бельдюговых (Zoarcidae).

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарны коллектору И.А. Трунову (АтлантНИРО) за сбор и передачу в ЗИН РАН бельдюговых рыб, собранных в Юго-Восточной Атлантике, А.О. Юрцевой и М.Ю. Жукову (ЗИН РАН) за помощь в фотосъёмке рыб. Авторы признательны С.А. Евсеенко (ИО РАН) за ценные замечания при обсуждении рукописи статьи.

Работа выполнена в рамках гостемы № АААА-А17-117030310197-7.

Список литературы

  1. Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 556 с.

  2. Балушкин А.В. 1976. Обзор группы видов “tessellata” рода Notothenia c описанием нового подвида N. canina occidentalis // Зоогеография и систематика рыб. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. С. 113–117.

  3. Балушкин А.В. 1984. Морфологические основы систематики и филогении нототениевых рыб. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 142 с.

  4. Балушкин А.В. 1996. Строение и эволюция туловищных боковых линий нототеноидных рыб (Notothenioidei, Perciformes) // Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 4. С. 437–447.

  5. Балушкин А.В., Моганова М.В. 2017. Новый вид пелагической бельдюги рода Melanostigma (Zoarcidae) из западной Антарктики // Там же. Т. 57. № 2. С. 131–136.

  6. Балушкин А.В., Моганова М.В. 2018. Melanostigma kharini sp. nov. (Zoarcidae) − новый вид пелагической бельдюги с хребта Геракл (Антарктическо-Южнотихоокеанское поднятие) // Там же. Т. 58. № 2. С. 139–143.

  7. Балушкин А.В., Шейко Б.А., Природина В.П. 2012. Каталог фондовой коллекции Зоологического института РАН. Класс костистые рыбы (Osteichthyes). Отряд Окунеобразные (Рerciformes). Подотряд Zoarcoidei, семейства: Bathymasteridae, Zoarcidae, Cryptacanthodidae, Ptilichthyidae и Zaproridae. Подотряд Icosteoidei, семейство Icosteidae // Исследования фауны морей. Т. 71 (79). СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 195 с.

  8. Воскобойникова О.С., Балушкин А.В. 1988. О нахождении пяти боковых линий у антарктической рыбы Psilodraco breviceps // Биология моря. № 6. С. 47–52.

  9. Макушок В.М. 1961. Некоторые особенности строения сейсмосенсорной системы северных бленниид Stichaeoidae, Blennioidcei, Pisces // Тр. ИО АН СССР. Т. 43. С. 225–269.

  10. Парин Н.В. 1977. Новый вид Melanostigma (Zoarcidae, Osteichthyes) – M. inexpectatum из западной экваториальной части Тихого океана // Там же. Т. 107. С. 63–68.

  11. Парин Н.В. 1979. Melanostigma (Bandichthys) vitiazi – новая глубоководная рыба (Melanostigmatidae, Osteichthyes) из моря Банда // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вып. 1 (114). С. 167–170.

  12. Радченко О.А. 2017. Молекулярная систематика и филогения бельдюговидных рыб. М.: ГЕОС, 383 с.

  13. Рутенберг Е.П. 1962. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИО АН СССР. Т. 59. С. 3–100.

  14. Трунов И.А. 1979. Методические указания по определению ихтиофауны батиали и подводных возвышенностей юго-восточной Атлантики. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 176 с.

  15. Трунов И.А. 1981. Ихтиофауна подводной банки Вальдивия (Юго-Восточная Атлантика) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 86. Вып. 2. С. 5–64.

  16. Anderson M.E. 1986. Family No. 94: Zoarcidae // Smiths’ Sea fishes / Eds. Smith M.M., Heemstra P.C. Grahamstown: Macmillan S. Africa Publ. P. 343.

  17. Anderson M.E. 1988. Studies on the Zoarcidae (Teleostei: Perciformes) of the southern hemisphere. I. The Antarctic and subantarctis regions // Antarct. Res. Ser. 47. P. 59–113.

  18. Anderson M.E. 1990. Zoarcidae // Fishes of the Southern Ocean / Eds. Gon O., Heemstra P.C. Grahamstown, S. Africa: J.L.B. Smith Inst. Ichthyol. P. 257−276.

  19. Anderson M.E. 1994. Systematics and osteology of the Zoarcidae (Teleostei: Perciformes) // Ichthyol. Bull. J.L.B. Smith Inst. Ichth. V. 60. P. 1–120.

  20. Balushkin A.V., Sheiko B.A., Fedorov V.V. 2011. Catalog of the archival collection of the Zoological Institute, Russian Academy of Sciences: Class Osteichthyes (Bony fishes), Order Perciformes, Family Zoarcidae // J. Ichthyol. V. 51. P. 950–1034.

  21. Barnard K. H. 1927. A monograph of the marine fishes of South Africa. Pt. II // Ann. S. Afr. Mus. V. 21. P. 419–1065.

  22. Betancur-R. R., Wiley E.O., Arratia G. et al. 2017. Phylogenetic classification of bony fishes // BMC Evol. Biol. V. 17. P. 162–202.

  23. Bussing W.A. 1965. Studies of the midwater fishes of the Peru-Chile Trench // Antarct. Res. Ser. V. 5. P. 219–222.

  24. McAllister D.E., Ress E.J.S. 1964. A revision of the eelpout genus Melanostigma with a new genus and with comments on Maynea // Bull. Nat. Mus. Can. V. 199. P. 85–110.

  25. McAllister D.E., Anderson M.E., Hunter J.G. 1981. Deep-water eelpouts, Zoarcidae, from Arctic Canada and Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 38. P. 821–839.

  26. Møller P.R. 1997. Identity of the Atlantic eelpouts Lycodes terraenovae Collett, 1896, L. atlanticus Jensen, 1902 and L. agulhensis Andriashev, 1959 (Pisces, Zoarcidae) // Steenstrupia. V. 22. P. 45–58.

  27. Møller P.R. 2001. Redescription of the Lycodes pallidus species complex (Pisces, Zoarcidae), with a new species from the Arctic/North Atlantic Ocean // Copeia. V. 4. P. 972–996.

  28. Møller P.R., Gravlund P. 2003. Phylogeny of the eelpout genus Lycodes (Pisces, Zoarcidae) as inferred from mitochondrial cytochrome b and 12S RDNA // Mol. Phylogen. Evol. V. 26. P. 369–388.

  29. Møller P.R., Petersen A.E. 1997. New data on the rare eelpout Lycodes luetkeni (Zoarcidae) from Greenlandic and Icelandic waters // Cybium. V. 21. № 3. P. 289–296.

  30. Nakamura I. 1986. Zoarcidae // Important fishes trawled off Patagonia / Eds. Nakamura I., Inada T., Takeda M., Hatanaka H. Tokyo: Jpn. Marine Fish. Resour. Res. Center. P. 238–243.

  31. Peden A.E., Anderson M.E. 1978. A systematic review of the fish genus Lycodapus (Zoarcidae) with descriptions of two new species // Can. J. Zool. V. 56. P. 1925–1961.

  32. Shinohara G., Nazarkin M.V., Chereshnev I.A. 2004. Magadania skopetsi, a new genus and species of Zoarcidae (Teleostei: Perciformes) from the Sea of Okhotsk // Ichthyol. Res. V. 51. P. 137–145.

  33. Shinohara G., Nazarkin M.V., Yabe M. Chereshnev I.A. 2006. Magadanichthys, a replacement name for the zoarcid fish genus Magadania (Actinopterygii: Perciformes), with notes on new specimens from Russia // Species Diversity. V. 11. P. 93–97.

  34. Tominaga Y. 1971. Melanostigma orientale, a new species of zoarcid fish from Sagami Bay and Suruga Bay, Japan // Jpn. J. Ichthyol. V. 18. № 4. P. 151–156.

  35. Toyoshima M. 1985. Taxonomy of the subfamily Lycodinae (family Zoarcidae) in Japan and adjacent waters // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. V. 32. № 2. P. 131–243.

Дополнительные материалы отсутствуют.