1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Вопросы ихтиологии
  4. T. 59, № 2, 2019

Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 2, стр. 225-233

Некоторые показатели обмена веществ в мышечной ткани, печени и гонадах судака Sander lucioperca и чехони Pelecus cultratus Горьковского водохранилища

А. А. Паюта 1, *, Е. А. Флёрова 1, 2

1 Ярославский научно-исследовательский институт животноводства и кормопроизводства
Ярославская область, пос. Михайловский, Россия

2 Ярославский государственный университет
Ярославль, Россия

* E-mail: a.payuta@mail.ru

Поступила в редакцию 26.02.2018
После доработки 02.08.2018
Принята к публикации 11.10.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Проанализировано содержание общей влаги, сухого вещества, липидов, белка, золы и безазотистых экстрактивных веществ в мышцах, печени и гонадах судака Sander lucioperca и чехони Pelecus cultratus Горьковского водохранилища. В мышцах самок этих видов рыб продукты жирового и белкового обмена накапливаются интенсивнее, чем у самцов. У судака и чехони половые различия в накоплении липидов, белка, безазотистых экстрактивных веществ в печени, а также белка и безазотистых экстрактивных веществ в гонадах аналогичны. При созревании судака и чехони в гонадах расходуются различные по химической природе вещества. Выявлено сходство в характере накопления конечных продуктов метаболизма в мышцах и печени с возрастом. В мышцах чехони выявлена прямая зависимость содержания липидов от возраста, у судака – обратная, что может быть связано с особенностями питания рыб.

Ключевые слова: судак Sander lucioperca, чехонь Pelecus cultratus, обмен веществ, мышечная ткань, печень, гонады, пол, возраст, стадия зрелости, Горьковское водохранилище.

В организме животных, в том числе рыб, идёт непрерывный процесс обмена веществ, при котором различные по природе химические вещества синтезируются и распадаются. Представление о соотношении синтеза и распада можно получить путём определения содержания органических и минеральных веществ, необходимого для жизнедеятельности и построения клеток тела, и количества, которое откладывается в организме, а затем выводится в виде конечных продуктов метаболизма за определённый период времени (Кизеветтер, 1973; Маляревская, 1979). На метаболизм влияют условия среды, кормовые ресурсы, жизненный цикл рыб и другие экологические факторы (Сидоров, 1977; Kalay et al., 2008; Мирошниченко, 2016; Паюта, 2016; Паюта, Флёрова, 2017а). В норме в клетках организма преобладают процессы синтеза. Под действием различных факторов скорость этих процессов может быть разной. К примеру, при неблагоприятных условиях они затормаживаются, и тогда может наблюдаться разрушение органических веществ в клетках и тканях (Маляревская, 1979; Паюта, 2016).

Значительная роль в обменных процессах принадлежит воде, поэтому содержание влаги является показателем, отражающим состояние биоколлоидов в организме рыб. Белки, липиды и углеводы – основные материальные субстраты, динамика которых в тканях животных характеризует соотношение пластического и энергетического обменов (Маляревская, 1979).

Среди водоёмов Волжско-Каспийского бассейна Горьковское водохранилище имеет важное рыбопромысловое значение благодаря широкому видовому разнообразию. Его основные промысловые ресурсы находятся на стабильно высоком уровне и значительно недоиспользуются (Постнов, 2013). В составе рыбного населения водохранилища судак Sander lucioperca и чехонь Pelecus cultratus являются ценными промысловым видами и объектами любительского рыболовства. Судак – это крупный пелагический хищник из семейства окунёвых (Percidae), который питается мелкими видами рыб (Коновалов, 2004). Чехонь относится к семейству карповых (Cyprinidae), является факультативным планктофагом-хищником. Она имеет широкий спектр питания: молодь питается планктоном, по мере роста особи начинают питаться насекомыми, а взрослые рыбы в основном кормятся молодью других рыб (Поддубный, 1955).

Цель работы – изучить динамику продуктов обмена веществ в мышечной ткани, печени и гонадах судака и чехони Горьковского водохранилища.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для исследования служили особи судака и чехони, выловленные в конце сентября–начале октября в 2012 и 2013 гг. на стандартных станциях траления Горьковского водохранилища, начиная с костромского расширения и заканчивая станцией в районе города Чкаловск. Всего проанализировали 27 половозрелых особей судака в возрасте 3+−8+ и 49 (7 ювенильных и 42 половозрелых) особей чехони в возрасте 2+−8+.

После поимки рыб в контейнерах с речной водой переносили в лабораторию судна. У рыб определяли стандартную длину (SL), массу (общую и без внутренностей) и стадию зрелости гонад по общепринятой методике (Правдин, 1966). Затем на хладагенте вдоль позвоночника вырезали мышечную ткань, из внутренней полости иссекали печень и гонады, определяли массу пробы и замораживали. Образцы хранили при температуре –8°С до проведения анализов. Возраст рыб определяли по зонам роста на чешуе.

В мышцах и органах рыб определяли относительное содержание влаги, сухого вещества, липидов, белка, минеральных веществ (золы) и безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ). Для определения данных показателей в печени и гонадах готовили интегральную пробу из нескольких образцов. Количество влаги и сухого вещества получали с помощью двухступенчатого метода определения влаги. Содержание липидов определяли по методу обезжиренного остатка в аппарате Сокслета, экстракцию проводили петролейным эфиром, определяя при этом количество неполярных липидов, выполняющих главным образом функцию запасных энергетических веществ. Содержание белка определяли методом Кьельдаля. Минеральные вещества получали, используя гравиметрический метод сжигания пробы в муфельной печи до белого цвета золы при температуре 550°С. Количество БЭВ – углеводистой части − определяли расчётным путём (Флёрова, 2014).

Данные представлены в виде средних значений и их ошибок (М ± m). Достоверность различий оценивали с помощью t-критерия Стьюдента при р < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Коэффициент упитанности по Фультону у исследованных особей судака варьирует в пределах 1.19−1.52 (в среднем 1.38), коэффициент упитанности по Кларк − 1.08−1.36 (1.26), у чехони соответственно − 0.76−1.29 (0.99) и 0.73−1.18 (0.87) (табл. 1).

Таблица 1.  

Размеры тела, масса и упитанность исследованных особей (n) судака Sander lucioperca и чехони Pelecus cultratus Горьковского водохранилища

Половозрастная группа n, экз. Длина (SL), см Масса, г Коэффициент упитанности
по Фультону по Кларк
  Судак
Самцы половозрелые 13 42.0 ± 1.8 1185 ± 190 1.41 ± 0.02 1.30 ± 0.02
Самки половозрелые 14 37.7 ± 1.3 795 ± 124 1.35 ± 0.04 1.22 ± 0.03
  Чехонь
Ювенильные особи 7 18.1 ± 0.6 55 ± 8 0.90 ± 0.05 0.81 ± 0.03
Самцы половозрелые 15 23.4 ± 1.2 144 ± 24 0.99 ± 0.02 0.90 ± 0.02
Самки половозрелые 27 24.5 ± 0.9 171 ± 23 1.01 ± 0.02 0.88 ± 0.02

Мышцы судака в среднем содержат 80.21 ± 0.14% влаги, 19.79 ± 0.14% сухого вещества, 0.68 ± 0.05% липидов, 16.67 ± 0.15% белка, 1.18 ± 0.08% минеральных веществ и 1.25 ± 0.16% БЭВ. Мышцы самцов по сравнению с самками содержат достоверно больше сухого вещества, золы и БЭВ, а липидов – меньше; при этом уровень белка в мышечной ткани самок несколько выше (табл. 2). В печени самцов судака выявлено более высокое содержание сухого вещества, в том числе липидов, белка и БЭВ, по сравнению с самками.

Таблица 2.  

Химический состав мышечной ткани, печени и гонад у самок и самцов судака Sander lucioperca и чехони Pelecus cultratus Горьковского водохранилища

Орган, пол Относительное содержание, %
Общая вода Сухое вещество Липиды Белок Зола БЭВ
  Судак
Мышечная ткань:            
– самцы 79.92 ± 0.24 20.08 ± 0.24 0.58 ± 0.07 16.60 ± 0.30 1.36 ± 0.15 1.54 ± 0.28
– самки 80.49 ± 0.12* 19.51 ± 0.12* 0.77 ± 0.06* 16.74 ± 0.12 1.02 ± 0.05* 0.99 ± 0.13*
Печень:            
– самцы 63.74 ± 0.58 36.26 ± 0.58 9.24 ± 0.49 13.25 ± 0.78 1.17 ± 0.16 12.60 ± 0.36
– самки 72.15 ± 2.25* 27.85 ± 2.25* 4.91 ± 0.44* 13.15 ± 0.95 1.61 ± 0.27* 8.19 ± 1.06*
Гонады:            
– самцы 78.21 ± 0.03 21.79 ± 0.03 2.55 ± 0.12 15.28 ± 0.66 2.34 ± 0.04 1.63 ± 0.85
– самки 72.79 ± 0.30* 27.21 ± 0.30* 6.90 ± 0.69* 15.86 ± 0.48 1.60 ± 0.08 2.86 ± 0.23
  Чехонь
Мышечная ткань:            
– самцы 75.76 ± 0.32 24.24 ± 0.32 3.79 ± 0.41 17.75 ± 0.21 0.99 ± 0.05 1.71 ± 0.19
– самки 75.23 ± 0.40* 24.77 ± 0.40* 4.34 ± 0.41* 17.89 ± 0.23 1.06 ± 0.04* 1.47 ± 0.20*
– ювенильные особи 76.41 ± 0.64*,f 23.59 ± 0.64*,f 2.66 ± 0.42*,f 18.02 ± 0.30 1.07 ± 0.04* 1.85 ± 0.23f
Печень:            
– самцы 50.87 ± 0.47 49.13 ± 0.47 22.71 ± 0.43 19.47 ± 0.66 1.49 ± 0.11 5.47 ± 0.74
– самки 79.79 ± 0.40* 20.21 ± 0.40* 7.92 ± 0.29* 8.94 ± 0.88* 1.22 ± 0.02 2.14 ± 0.76*
Гонады:            
– самцы 64.00 ± 2.30 36.00 ± 2.30 24.37 ± 4.82 8.74 ± 3.76 0.61 ± 0.28 2.29 ± 1.66
– самки 65.87 ± 1.72 34.13 ± 1.72 10.36 ± 3.86* 16.78 ± 1.44* 1.79 ± 0.31* 5.21 ± 0.75*

Примечание. Здесь и в табл. 3–5: БЭВ – безазотистые экстрактивные вещества; *,f отличия соответственно от самцов и от самок достоверны при р < 0.05.

В гонадах самцов судака по сравнению с самками содержание сухого вещества, белка, липидов и БЭВ ниже, а минеральных веществ выше (табл. 2). В яичниках III стадии зрелости отмечено увеличение содержания сухого вещества, липидов и БЭВ при снижении доли белка и зольных веществ относительно уровня этих показателей в яичниках II стадии (табл. 3).

Таблица 3.

Химический состав гонад разных стадий зрелости у самок и самцов судака Sander lucioperca и чехони Pelecus cultratus Горьковского водохранилища

Пол Стадия зрелости Относительное содержание, %
Общая вода Сухое вещество Липиды Белок Зола БЭВ
  Судак
Самцы III 78.21 ± 0.03 21.79 ± 0.03 2.55 ± 0.12 15.28 ± 0.66 2.34 ± 0.04 1.63 ± 0.85
Самки II 74.48 ± 0.10 25.52 ± 0.10 3.02 ± 0.01 18.41 ± 0.66 1.95 ± 0.08 2.14 ± 0.65
  III 72.36 ± 0.05* 27.64 ± 0.05* 7.87 ± 0.11* 15.22 ± 0.21* 1.51 ± 0.05* 3.04 ± 0.23
  Чехонь
Самцы II 60.56 ± 0.15 39.44 ± 0.15 31.60 ± 0.29 3.21 ± 2.06 0.18 ± 0.01 4.46 ± 2.48
  III 67.43 ± 0.67* 32.57 ± 0.67* 17.14 ± 0.06* 14.28 ± 0.66* 1.03 ± 0.03* 0.13 ± 0.10
Самки II 57.02 ± 0.08 42.98 ± 0.08 31.44 ± 1.89 9.28 ± 2.16 0.35 ± 0.19 1.92 ± 0.54
  III 66.51 ± 0.74* 33.49 ± 0.74* 8.49 ± 0.56* 17.35 ± 0.52* 1.90 ± 0.18* 5.76 ± 1.24*
  IV 69.64 ± 1.51* 30.36 ± 1.51* 1.69 ± 0.18* 19.97 ± 0.83* 2.40 ± 0.43* 6.30 ± 0.63*

Примечание. * Отличия от II стадии зрелости достоверны при р < 0.05.

Мышечная ткань чехони содержит 75.55 ± 0.26% влаги, 24.45 ± 0.26% сухого вещества, 3.94 ± 0.28% липидов, 17.87 ± 0.15% белка, 1.04 ± 0.03% золы, 1.60 ± 0.13% БЭВ. Содержание сухого вещества и липидов достоверно повышается в ряду: ювенильные особи → самцы → самки (табл. 2). Доля белка увеличивается в ряду: самцы → самки → ювенильные особи. В мышцах самцов достоверно меньше минеральных веществ, чем у самок и ювенильных особей. Содержание БЭВ в мышцах уменьшается в ряду: ювенильные особи → самцы → самки. В печени самок меньше сухого вещества, липидов, белка, минеральных веществ и БЭВ, чем у самцов.

В гонадах самцов чехони по сравнению с самками уровень липидов выше, а белка, золы и БЭВ – ниже (табл. 2). В процессе созревания гонад и у самцов, и у самок наблюдается достоверное снижение доли сухого вещества и липидов и повышение белка и минеральных веществ; тогда как содержание БЭВ в семенниках уменьшается, а в яичниках возрастает (табл. 3).

В мышцах и печени исследуемых видов рыб выявлены количественные изменения показателей обмена веществ с возрастом. В мышечной ткани судака в возрасте 3+−8+ прослеживается одинаковая динамика содержания общей влаги и липидов: увеличение показателей в период с 3+ до 4+ с последующим их снижением (табл. 4). Доля белка в мышцах судака уменьшается с возраста 3+ до 5+, затем до 8+ отмечено её увеличение. Содержание минеральных веществ в мышцах имеет восходящий тренд. Доля БЭВ повышается с возраста 3+ до 6+, после чего снижается (7+) и вновь увеличивается (8+).

Таблица 4.  

Химический состав мышечной ткани и печени судака Sander lucioperca разных возрастных групп Горьковского водохранилища

Возраст, лет Относительное содержание, %
Общая вода Сухое вещество Липиды Белок Зола БЭВ
  Мышечная ткань
3+ 80.27 ± 0.221, 2 19.73 ± 0.221, 2 0.70 ± 0.061 17.02 ± 0.161, 2, 3 1.09 ± 0.081, 2 0.92 ± 0.151, 2
4+ 80.85 ± 0.221, 2, 3, 4 19.15 ± 0.221, 2, 3, 4 0.83 ± 0.152 16.40 ± 0.341, 4 0.95 ± 0.031, 2, 3 0.96 ± 0.41
5+ 80.45 ± 0.163, 5 19.55 ± 0.163, 5 0.68 ± 0.113 16.29 ± 0.522, 5 1.07 ± 0.073, 4 1.50 ± 0.461, 3
6+ 79.97 ± 0.544 20.03 ± 0.544 0.67 ± 0.114 16.49 ± 0.263, 6 1.14 ± 0.22 1.72 ± 0.492, 4
7+ 79.74 ± 0.391, 3 20.26 ± 0.391, 3 0.66 ± 0.125 17.22 ± 0.344, 5, 6 1.55 ± 0.381, 3 0.82 ± 0.173, 4
8+ 79.40 ± 0.372, 5 20.60 ± 0.372, 5 0.29 ± 0.111, 2, 3, 4, 5 17.32 ± 0.72 1.49 ± 0.192, 4 1.51 ± 0.91
  Печень
3+ 67.93 ± 1.111 32.07 ± 1.111 7.72 ± 1.081 13.22 ± 0.13 0.36 ± 0.211, 2 10.78 ± 0.101, 2
4+ 64.62 ± 0.071, 2 35.38 ± 0.071, 2 8.72 ± 0.832, 3 13.47 ± 0.921 1.05 ± 0.161 12.14 ± 0.301, 3
5+ 65.05 ± 1.983 34.95 ± 1.983 6.70 ± 0.842 14.34 ± 0.752 1.47 ± 0.061 12.44 ± 0.632, 4
6+ 70.58 ± 0.222, 3 29.42 ± 0.222, 3 5.64 ± 0.273 14.94 ± 0.271 2.95 ± 0.061, 2 5.89 ± 0.281, 4
7+ 78.73 ± 3.121, 2, 3 21.27 ± 3.121, 2, 3 3.52 ± 0.441, 2, 3 10.74 ± 1.681, 2 1.25 ± 0.302 5.77 ± 0.742, 3

Примечание. Здесь и в табл. 5: различия значений с одинаковыми индексами достоверны при р < 0.05.

В печени судака накопление сухого вещества и липидов имеет сходную тенденцию: с возраста 3+ до 4+ показатели увеличиваются, затем уменьшаются. Содержание белка и золы достоверно увеличивается до возраста 6+, затем снижается. После повышения уровня БЭВ в период с 3+ до 5+ происходит резкое снижение в возрасте 6+ до минимума в возрасте 7+.

В мышечной ткани чехони содержание сухого вещества и липидов с возрастом в целом повышается, незначительное снижение показателей отмечено в возрасте 5+ (табл. 5). Уровень белка при общем нисходящем тренде достигает наибольшего значения в возрасте 5+. Возрастные изменения в содержании минеральных веществ выражены слабо, тогда как доля БЭВ в мышцах чехони в период с 2+ до 8+ снижается в четыре раза.

Таблица 5.  

Химический состав мышечной ткани и печени чехони Pelecus cultratus разных возрастных групп Горьковского водохранилища

Возраст, лет Относительное содержание, %
Общая вода Сухое вещество Липиды Белок Зола БЭВ
  Мышечная ткань
2+ 75.95 ± 0.491 24.05 ± 0.491 2.78 ± 0.281,2,3 18.09 ± 0.251,2,3 1.04 ± 0.031 2.13 ± 0.131,2
3+ 75.90 ± 0.292 24.10 ± 0.292 3.64 ± 0.231 17.73 ± 0.311,4 1.04 ± 0.062 1.69 ± 0.301,3
4+ 75.63 ± 1.073 24,37 ± 1.073 3.80 ± 0.812 18.03 ± 0.425,6 1.10 ± 0.061,2 1.45 ± 0.171,3
5+ 75.68 ± 0.664 24.32 ± 0.664 3.44 ± 0.573 18.34 ± 0.494,7,8 1,06 ± 0.06 1.47 ± 0.372
7+ 75.48 ± 0.895 24.52 ± 0.895 5.42 ± 1.211,3 17.24 ± 0.502,5,7 0,.87 ± 0.131,2 0.99 ± 0.221
8+ 72.45 ± 0.251,2,3,4,5 27.55 ± 0.251,2,3,4,5 8.51 ± 0.081,2,3 17.47 ± 0.203,6,8 1.06 ± 0.14 0.52 ± 0.302,3
  Печень
3+ 78.46 ± 0.371 21.54 ± 0.371 10.77 ± 0.071 8.13 ± 0.091 0.29 ± 0.21 2.35 ± 0.60
4+ 78.84 ± 0.152 21.16 ± 0.152 9.54 ± 0.69 8.66 ± 0.66 0.22 ± 0.041 2.74 ± 0.17
5+ 79.07 ± 0.043 20.93 ± 0.043 8.44 ± 0.061,2 8.90 ± 0.021 0.84 ± 0.041 2.76 ± 0.03
7+ 82.29 ± 0.051,2,3 17.71 ± 0.051,2,3 6.91 ± 0.022 7.64 ± 0.011 0.46 ± 0.031 2.70 ± 0.02

В печени чехони с увеличением возраста содержание сухого вещества и липидов снижается. Уровень белка повышается до возраста 5+, а затем падает до минимального значения у 7-летних особей. Содержание зольных элементов характеризуется восходящим трендом, при этом наибольшее значение показателя отмечено у особей в возрасте 5+, наименьшее – 4+. Минимальное содержание БЭВ в печени чехони обнаружено у 3-летних особей, с возраста 4+ до 7+ происходят незначительные колебания этого показателя.

ОБСУЖДЕНИЕ

Упитанность рыб зависит от многих экологических факторов (Кулаченко и др., 2011; Коваленко, 2015; Паюта, Флёрова, 2017а, 2017б). У судака из разных водоёмов коэффициент упитанности по Фультону варьирует в пределах 1.04−2.41, по Кларк – 0.65−1.70 (Ландышевская, Живонкина, 1977; Кулаченко и др., 2011; Попов, 2013); у чехони – соответственно 0.60−0.97 и 0.50−0.70 (Кожабаева, 2008; Кузнецов, 2011). Упитанность судака Горьковского водохранилища входит в указанные диапазоны, у чехони показатель оказался выше, чем у особей из других водоёмов.

Накопление белка, липидов, БЭВ и минеральных веществ в органах и тканях рыб находится под влиянием условий места их обитания (Костылева, Флёрова, 2015; Паюта, 2016). Судак и чехонь Горьковского водохранилища уступают своим сородичам, обитающим в Каспийском районе, по количеству белка и минеральных веществ в мышечной ткани, превосходят по содержанию липидов и имеют идентичный уровень общей влаги в скелетных мышцах (Клейменов, 1952).

На метаболизм влияет качественный и количественный состав пищи (Маляревская, 1979; Kalay et al., 2008; Паюта, Флёрова, 2017а). Липиды в организме гидробионтов главным образом образуются из жиров их пищи. Из углеводов липиды синтезируются очень редко, так как в организме гидробионтов нет необходимых для этого витаминов А и В (Клейменов, 1962). Планктон богат питательными веществами, которые нужны для построения организма гидробионтов. Поэтому в мышцах планктофагов установлено высокое содержание белков и липидов (Сидоров, 1977). Микроводоросли и организмы зообентоса богаты белками, содержащими много азота (Платонов и др., 2014). У хищников, поедающих крупную рыбу, а не молодь, липиды накапливается более интенсивно (Сидоров, 1977).

Помимо этого различия в накоплении продуктов обмена веществ обусловлены видовыми особенностями. Так, у судака полостной жир залегает в брюшной полости, обволакивая внутренние органы и, главным образом, кишечник. У карповых часть всасывающихся жирных кислот откладывается в этерифицированной форме в виде запасного жира в брыжейке (Клейменов, 1962; Байдалинова, Яржомбек, 2011). Мышцы карповых характеризуются высоким содержанием минеральных веществ, что может быть связано с наличием мелких межмышечных косточек, отделить которые невозможно (Кизеветтер, 1973).

При сравнении рыб разных систематических и трофических групп, обитающих в Горьковском водохранилище, мы установили, что содержание липидов увеличивается в ряду судак → лещ Abramis brama → чехонь (Паюта, Флёрова, 2017а). Известная для разных видов рыб обратная корреляция между содержанием влаги и липидов в мышечной ткани рыбы (Ljubojevic et al., 2013; Костылева, Флёрова, 2015) наблюдается и в данном исследовании: содержание влаги в мышцах увеличивается в ряду чехонь → лещ → судак. Стоит отметить, что мышечная ткань чехони содержит больше белка, чем мышцы леща и судака, а золы – меньше (Паюта, Флёрова, 2017а).

В литературе имеются сведения о том, что в мышцах костистых рыб разного пола содержание влаги, белка и липидов различается незначительно (Medford, Mackay, 1978; Костылева, Флерова, 2015), что соответствует результатам нашего исследования. Вместе с тем имеются данные, что в мышечной ткани самок липиды и белок накапливаются чуть более интенсивно, чем у самцов (Medford, Mackay, 1978; Фатхуллин, 2013; Паюта, Флёрова, 2017а). Полученные результаты подтверждаются нашими исследованиями химического состава мышц судака и чехони. Имеются сведения о низком содержании липидов и высоком количестве белка в мышечной ткани ювенильных особей по сравнению с половозрелыми рыбами (Khawaja, 1966; Паюта, Флёрова, 2017а). Мышцы самцов и самок чехони Горьковского водохранилища содержат больше сухого вещества и липидов, но меньше белка, чем у неполовозрелых особей.

По нашим данным, в печени самцов судака и чехони содержание липидов, белка и БЭВ выше по сравнению с самками, что соответствует результатам исследований ряда авторов (Шатуновский и др., 1975; Vdovin, Antonenko, 2014).

Сведения о накоплении липидов в гонадах рыб разного пола неоднозначны: у салаки Clupea ha-rengus membras, трески Gadus morhua и камбалы Pleuronectes platessa количество липидов в половых железах самок больше, чем у самцов (Кривобок, Шатуновский, 1971; Шатуновский и др., 1975). В гонадах леща, сельди Clupea harengus и пятнистого аргуса Scatophagus argus, напротив, содержание липидов у самок ниже, чем у самцов (Bruce, 1924; Venkatesan et al., 2013; Паюта, Флёрова, 2017а). По нашим данным, гонады самок судака содержат больше липидов, чем самцов, а самок чехони – меньше. Самцы судака и чехони уступают самкам по содержанию белка и БЭВ в гонадах, что соответствует данным литературы (Кривобок, Шатуновский, 1971; Паюта, Флёрова, 2017а).

У рыб в процессе созревания в гонадах может происходить как увеличение, так и уменьшение содержания сухого вещества, липидов, белка, золы и БЭВ (Rao, 1967; Кривобок, Шатуновский, 1971; Шатуновский и др., 1975; Zaboukas et al., 2006; Venkatesan et al., 2013; Паюта, Флёрова, 2017а). У чехони выявлены сходные изменения химического состава гонад самцов и самок, за исключением БЭВ: снижение доли сухого вещества и липидов и повышение белка и минеральных веществ; тогда как в гонадах самок судака в процессе созревания, наоборот, содержание белка и минеральных веществ уменьшается, а липидов увеличивается.

В мышцах судака и чехони установлена тенденция к снижению содержания влаги с возрастом, что соответствует результатам исследований ряда авторов (Маляревская, 1979; Hanna, 1984; Паюта, Флёрова, 2017а).

С возрастом в скелетных мышцах судака содержание липидов снижается, у чехони, наоборот, повышается. В литературе имеются сведения, что жировые запасы в организме рыб являются весьма изменчивыми компонентами из-за своей лабильности (Никольский, 1963; Байдалинова, Яржомбек, 2011; Фатхуллин, 2013). Их содержание во многом зависит от условий обитания, количества и качества пищи, жизненного цикла и других факторов (Кизеветтер, 1973; Паюта, 2016; Паюта, Флёрова, 2017а). В ряде исследований с увеличением возраста у рыб наблюдалось повышение содержания липидов в мышечной ткани (Никольский, 1963; Сидоров, 1977; Hanna, 1984; Паюта, Флёрова, 2017а). В то же время имеются сведения и о сокращении жировых запасов с возрастом у плотвы Rutilus rutilus (Фатхуллин, 2013).

Зависимость содержания белка в скелетных мышцах от возраста у судака имеет вид параболы, у чехони – нисходящий тренд. У многих видов рыб наблюдается увеличение содержания белка с возрастом: у особей с короткой и средней продолжительностью жизни этот показатель изменяется по параболе или по прямой (Шульман, 1972; Курант, 1984; Паюта, Флёрова, 2017а). Имеются литературные сведения и о снижении интенсивности белкового обмена с увеличением возраста рыб (Kalay et al., 2008; Паюта, Флёрова, 2017б).

В мышечной ткани судака и чехони не выявлена чёткая зависимость содержания минеральных веществ и БЭВ от возраста. У разных видов рыб отмечается как увеличение этих показателей с возрастом, так и уменьшение, при этом в некоторых случаях изменения были скачкообразны (Строганов, 1962; Hanna, 1984; Паюта, Флёрова, 2017б).

В печени судака и чехони с возрастом содержание общей влаги увеличивается, а сухого вещества и липидов уменьшается, при этом последние два показателя у судака до 4-летнего возраста повышаются. Имеются сведения о неравномерном изменении содержания общей влаги и сухого вещества в печени с возрастом рыб и с увеличением размеров тела (Козлов, 1972; Паюта, Флёрова, 2017а). Ряд авторов отмечают более высокое содержание липидов в печени взрослых рыб по сравнению с молодыми (Кривобок, Тарковская, 1964; Vinogradov, 1985; Паюта, Флёрова, 2017а). Имеются также данные как о чередовании увеличения и уменьшения накопления липидов с возрастом в печени рыб (Козлов, 1972), так и о снижении (Богоявленская, Вельтищева, 1972).

В нашей работе выявлено увеличение количества белка, золы и БЭВ в печени судака и чехони до определённого возраста с последующим снижением. Сходные возрастные изменения белка и углеводов в печени гидробионтов отмечают и в других исследованиях (Шатуновский, 1980; Rath, Patnaik, 1981; Паюта, Флёрова, 2017а). Кроме того, в литературе встречаются сведения как о накоплении углеводов с возрастом (Coban, Sen, 2011), так и об отсутствии зависимости содержания углеводистой части от возраста в печени рыб (Кривобок, Тарковская, 1964).

Вода является наиболее подвижным веществом, поэтому содержание влаги в однотипных тканях может существенно варьировать (Кизеветтер, 1973; Паюта, Флёрова, 2017а). В организме гидробионтов жиронакопление происходит избирательно, в однотипных тканях и органах количество липидов может различаться в зависимости от вида, пола, возраста, кормовой базы и других экологических факторов (Кизеветтер, 1973; Сидоров, 1983; Паюта, 2016). Мышечная ткань главным образом состоит из азотосодержащих веществ, а углеводы содержатся в ней в малых количествах (Сидоров, 1977; Курант, 1984). Основной запасной углевод животных – гликоген − образуется преимущественно в печени рыб и накапливается в ней с увеличением её размеров. Количество минеральных веществ в организме гидробионтов также непостоянно (Строганов, 1962; Кизеветтер, 1973). Результаты наших исследований соответствуют приведённым выше данным. Содержание влаги в организме судака и чехони весьма вариативно, жиронакопление происходило активнее у чехони, кормовая база которой более питательна. Мышцы чехони содержат меньше минеральных веществ по сравнению с судаком. Углеводная часть у исследованных рыб накапливается в основном в печени. Различия между однотипными тканями судака и чехони достоверны, за исключением содержания БЭВ в мышечной ткани и гонадах самцов, золы в печени самцов, белка и золы в яичниках.

Таким образом, сравнительный анализ полученных данных выявил как общие закономерности накопления продуктов обмена веществ в тканях и органах рыб разных систематических и экологических групп, так и специфические для каждого вида черты, связанные, вероятно, в большей степени с особенностями их питания. В мышечной ткани судака содержание сухого вещества, липидов и белка ниже, чем в мышцах чехони. У судака по сравнению с чехонью печень содержит больше БЭВ, но меньше сухого вещества, липидов и белка. Половые различия жирового и белкового обмена в мышцах и печени судака и чехони выражены сходным образом: в мышцах липиды и белок интенсивнее накапливаются у самок, в печени – у самцов. В гонадах самок судака по сравнению с самцами выше содержание этих двух компонентов, у чехони – только белка. В процессе созревания в яичниках самок судака уменьшается содержание белка и золы, в половых железах чехони обоих полов − сухого вещества и липидов.

С возрастом в мышечной ткани судака и чехони сокращается доля общей влаги и соответственно повышается доля сухого вещества; у судака содержание липидов снижается, а у чехони – возрастает; у судака содержание белка изменяется по параболе, у чехони − имеет нисходящий тренд. В печени обоих видов выявлена сходная возрастная динамика показателей обмена веществ: содержание сухого вещества и липидов уменьшается, белка и БЭВ увеличивается до определённого возраста, после чего сокращается.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН за помощь в определении возраста рыб. Отдельно хочется поблагодарить Ю.В. Герасимова, Д.П. Карабанова, М.И. Базарова, Д.Д. Павлова и М.И. Малина (ИБВВ РАН) за помощь в сборе и обработке материала.

Список литературы

  1. Байдалинова Л.С., Яржомбек А.А. 2011. Биохимия сырья водного происхождения. М.: Моркнига, 510 с.

  2. Богоявленская М.П., Вельтищева И.Ф. 1972. Некоторые данные о возрастных изменениях в жировом и углеводном обмене трески Балтийского моря // Тр. ВНИРО. Т. 85. С. 56–62.

  3. Кизеветтер И.В. 1973. Биохимия сырья водного происхождения. М.: Пищ. пром-сть, 424 с.

  4. Клейменов И.Я. 1952. Химический и весовой состав основных промысловых рыб. М.: Пищепромиздат, 60 с.

  5. Клейменов И.Я. 1962. Химический и весовой состав рыб водоемов СССР и зарубежных стран. М.: Изд-во журн. “Рыб. хоз-во”, 143 с.

  6. Коваленко Е.О. 2015. Морфобиологическая характеристика судака (Sander lucioperca, L.) и его роль в экосистеме Краснодарского водохранилища: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Краснодар: КубГУ, 24 с.

  7. Кожабаева Э.Б. 2008. К вопросу о состоянии естественного воспроизводства рыб на нижнем участке р. Сырдарьи // Матер. Междунар. конф. “Разнообразие, проблемы экологии горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее”. Горно-Алтайск: Изд-во ГАГУ. С. 115–117.

  8. Козлов А.Н. 1972. Некоторые особенности жирового обмена мраморной нототении (Nоtotenia rossi marmorata, Fisher) в преднерестовый период // Тр. ВНИРО. Т. 85. С. 117–128.

  9. Коновалов А.Ф. 2004. Роль судака (Stizostedion lucioperca (L.)) в экосистемах крупных озер Вологодской области: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Петрозаводск: ПетрГУ, 27 с.

  10. Костылева А.А., Флёрова Е.А. 2015. Особенности химического состава мышечной ткани леща Аbramis brama Горьковского водохранилища // Вопр. рыболовства. Т. 16. № 4. С. 412–418.

  11. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. 1964. Химическая характеристика желтоперой камбалы, трески и минтая юго-восточной части Берингова моря // Тр. ВНИРО. Т. 49. С. 257–272.

  12. Кривобок М.Н., Шатуновский М.И. 1971. О некоторых новых проблемах физиологии морских и проходных рыб // Там же. Т. 79. С. 63–71.

  13. Кузнецов В.А. 2011. Изменение биологических показателей чехони Pelecus cultratus в верхней части Куйбышевского водохранилища за время его существования // Уч. зап. Казан. ун-та. Т. 153. № 2. С. 262–273.

  14. Кулаченко В.П., Кулаченко И.В., Литвинов Ю.Н. 2011. Биологические показатели и пищевая ценность видов рыб в аквакультуре Белгородской области // Вестн. КурГСХА. Т. 2. № 2. С. 53–55.

  15. Курант В.З. 1984. Содержание белков и нуклеиновых кислот в тканях некоторых пресноводных рыб и их зависимость от возраста и сезона: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Тернополь: Терноп. ГПИ, 23 с.

  16. Ландышевская А.Е., Живонкина В.И. 1977. Плодовитость судака (Lucioperca lucioperca L.) в условиях зарегулированного стока Дона // Тр. ВНИРО. Т. 127А. С. 74–84.

  17. Маляревская А.Я. 1979. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного евтрофирования водоемов. Киев: Наук. думка, 256 с.

  18. Мирошниченко Д.А. 2016. Сравнительная характеристика показателей обмена веществ представителей Clarias batrachus, обитающих в естественных и искусственных условиях // Инновации в АПК: проблемы и перспективы. Т. 9. № 1. С. 110–114.

  19. Никольский Г.В. 1963. Экология рыб. М.: Высш. шк., 368 с.

  20. Паюта А.А. 2016. Анализ показателей обмена веществ карповых рыб, как одного из способов оценки загрязнений водных экосистем // Сет. журн. ОрелГАУ. Т. 7. № 2. С. 22–28.

  21. Паюта А.А., Флёрова Е.А. 2017а. Особенности химического состава скелетных мышц, печени и гонад у лещей Аbramis brama L. разного возраста // Пробл. биологии продукт. животных. № 2. С. 38–50.

  22. Паюта А.А., Флёрова Е.А. 2017б. Особенности накопления продуктов обмена веществ в мышечной ткани различных половозрастных групп леща Abramis brama L. Рыбинского водохранилища // Вестн. АПК Верхневолжья. № 1. С. 23–28.

  23. Платонов В.В., Хадарцев А.А., Фридзон К.Я., Чуносов С.Н. 2014. Химический состав и биологическая активность сапропеля оз. Глубокое (Татарстан) // Вестн. нов. мед. технологий. Т. 21. № 3. С.199–204.

  24. Поддубный А.Г. 1955. Некоторые данные о распределении и возрастном составе чехони Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. «Борок». Вып. 2. С. 184–191.

  25. Попов Н.Н. 2013. Формирование популяции судака (Stizostedion lucioperca (L.)) Урало-Каспийского района в современных условиях: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Астрахань: АГТУ, 22 с.

  26. Постнов Д.И. 2013. Закономерности формирования и рациональное использование биологических ресурсов Горьковского водохранилища: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Калининград: КГТУ, 24 с.

  27. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 376 с.

  28. Сидоров В.С. 1977. Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов. Липиды, ферменты, белки. Петрозаводск: Изд-во Карел. филиала АН СССР, 160 с.

  29. Сидоров В.С. 1983. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука, 240 с.

  30. Строганов Н.С. 1962. Экологическая физиология рыб. М.: Изд-во МГУ, 444 с.

  31. Фатхуллин Р.Ф. 2013. К вопросу об упитанности плотвы обыкновенной (Rutilus rutilus) в Куйбышевском водохранилище // Вестн. ЧувашГПУ. № 2 (78). С. 171–175.

  32. Флёрова Е.А. 2014. Физиолого-биохимические методы исследования рыб. Ярославль: Изд-во ЯрГСХА, 40 с.

  33. Шатуновский М.И. 1980. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 288 с.

  34. Шатуновский М.И., Богоявленская М.П., Вельтищева И.Ф., Масленникова Н.В. 1975. Исследования генеративного обмена балтийской трески // Тр. ВНИРО. Т. 96. С. 57–62.

  35. Шульман Г.Е. 1972. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищ. пром-сть, 368 с.

  36. Bruce J.R. 1924. Changes in the chemical composition of the tissues of the herring in relation to age and maturity // Biochem. J. V. 18. № 3–4. P. 469–485.

  37. Coban M.Z., Sen D. 2011. Examination of liver and muscle glycogen and blood glucose levels of Capoeta umbla (Heckel, 1843) living in Hazar Lake and Keban Dam Lake (Elazig, Turkey) // Afr. J. Biotech. V. 10. № 50. P. 10271–10279.

  38. Hanna R.G.M. 1984. Proximate composition of certain Red Sea fishes // Mar. Fish. Rev. № 46 (3). P. 71–75.

  39. Kalay M., Sangűn M.K., Ayas D., Göçer M. 2008. Chemical composition and some trace element levels of thinlip mullet, Liza ramada caught from Mersin Gulf // Ekoloji. V. 17. № 68. P. 11–16.

  40. Khawaja D.K. 1966. Biochemical composition of the muscles of some freshwater fishes during the prematurity phase // Fishery Techn. V. 3. № 2. P. 94–102.

  41. Ljubojevic D., Trbovic D., Lujic J. et al. 2013. Fatty acid composition of fishes from inland waters // Bulgar. J. Agric. Sci. V. 19. № 1. P. 62–71.

  42. Medford B.A., Mackay W.C. 1978. Protein and lipid content of gonads, liver, and muscle of northern pike (Esox lucius) in relation to gonad growth // J. Fish Res. Board Can. V. 35. № 2. P. 213–219.

  43. Rao T.A. 1967. Fat and water contents of the muscle and ovary during the maturation cycle of Pseudosciaena aneus (Block) and Johnius carutta (Bloch) // Ind. J. Fish. V. 14. № 1−2. P. 293–297.

  44. Rath S.S., Patnaik B.K. 1981. Age-changes in basic protein contents of liver and muscle of the fresh water teleost, Channa punctatus // Exp. Geront. V. 16. P. 69–79.

  45. Vdovin A., Antonenko D. 2014. Correlation between fat content and features of generative growth of arabesque greenling Pleurogrammus azonus // J. Coastal Life Med. V. 2. № 9. P. 679–683.

  46. Venkatesan V., Gandhi V., Zacharia P.U. 2013. Observations on the utilization of the biochemical constituents during maturation of the butterfish Scatophagus argus (L., 1766) from Palk Bay, south east coast of India // Ind. J. Mar. Sci. V. 42. № 1. P. 75–81.

  47. Vinogradov V.I. 1985. Fat content of muscle, gonads and liver of silver hake (Merluccius bilinearis) and red hake (Urophycis chuss) from the continental shelf off southern New England in late winter // NAFO Sci. Coun. Stud. № 8. P. 57–59.

  48. Zaboukas N., Miliou H., Megalofonou P., Moraitou-Apostolopoulou M. 2006. Biochemical composition of the Atlantic bonito Sarda sarda from the Aegean Sea (eastern Mediterranean Sea) in different stages of sexual maturity // J. Fish Biol. V. 69. № 2. P. 347–362.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Вопросы ихтиологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал