Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 3, стр. 301-310

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор материала проводили в дельте р. Дон: в главном судоходном рукаве Старый Дон и второстепенных рукавах (гирлах) Сухая Каланча, Мериново, Песчаное и Свиное в сентябре 2015 г. и августе 2016 г., а также в верхней мелководной восточной части Таганрогского залива в августе 2016 г. (рис. 1). Обловы рыб проводили буксируемым моторной лодкой бимтралом, имевшим ширину жёсткой рамы 2.0 м, высоту – 0.3 м, траловый мешок которого оснащён вставкой с размером ячеи 3 мм. Всего выполнено 38 тралений общей протяжённостью около 18 км в диапазоне глубин 0.4–11.0 м, преимущественно менее 3 м (табл. 1). Координаты начала и окончания траления определяли с помощью GPS, глубину траления – портативным эхолотом.

Рис. 1.

Схема расположения станций (▲) облова длиннохвостого бычка Книповича Knipowitschia longecaudata бимтралом.

Для оценки относительного обилия и значимости вида принято следующее деление: редкий и малочисленный – <1% в уловах, обычный – 1.1–5.0%, субдоминант – 5.1−10.0%, доминант – >10%, супердоминант – >50% (Терещенко, Надиров, 1996).

Удельную численность исследуемого вида (N_s, экз/га) на каждом участке траления рассчитывали по формуле: N_s = [n/(L × b)] × 10000, где n – число рыб в улове, экз.; L – длина пройденного пути, определённая по координатам начала и окончания траления, м; b – ширина жёсткой рамы бимтрала, м. По аналогичной формуле вычисляли удельную биомассу (W_s, кг/га). Учитывая небольшие размеры длиннохвостого бычка Книповича (SL < 4 см), коэффициент уловистости трала принимали равным 1. Для каждой протоки, в которой было выполнено более одного траления, а также в целом для исследованного участка дельты Дона определены средние значения удельной численности и биомассы, вычисленные как частное от суммы соответствующих показателей на число тралений.

Рыб фиксировали сразу после вылова 4%-ным раствором формальдегида для последующих исследований. Биологический анализ проводили по стандартным методикам: помимо стандартной длины (SL) определяли общую массу тела и пол (Правдин, 1966). Длину рыб измеряли поверенным штангенциркулем с точностью до 0.1 мм, массу тела и кишечника определяли на электронных весах AXIS ADG500C с точностью до 0.001 г. Всего биологическому анализу подвергли около 2 тыс. особей, в том числе 611 и 782 экз. из рукавов дельты Дона (2015 и 2016 гг.) и 600 экз. − из верхней части Таганрогского залива.

Питание изучено у 93 рыб из двух рукавов дельты Дона и восточной части Таганрогского залива. Исследование содержимого кишечников проводили по методике Дуки и Синюковой (1976). Обнаруженные в кишечниках и хорошо различимые пищевые объекты идентифицировали по определителям (Мануйлова, 1964; Определитель фауны …, 1969). Значение кормовых объектов в питании бычка оценивали по их встречаемости (F, %) и доле в общем числе жертв (N, %). Суточные рационы (R) рассчитывали по формуле (Бокова, 1964; Дука, Синюкова, 1976): R = W_f × 24/n, где W_f – масса пищи в кишечнике, n – продолжительность переваривания пищи. За массу пищи принимали 20% массы наполненного кишечника (остальные 80% приходятся на плотный и массивный кишечник). Продолжительность переваривания пищи принимали равной 3 ч (Бокова, 1964).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Популяционные характеристики. В августе 2016 г. в верхней части Таганрогского залива (рис. 2а) в уловах бимтрала встречались рыбы SL 11.0–28.8 (в среднем 20.0) мм и массой 0.011–0.308 (0.099) г. Самки достигали большей максимальной длины и массы по сравнению с самцами, но уступали им по средним показателям (табл. 2). В рукавах дельты Дона (рис. 2б) зарегистрированы рыбы SL 9.7–32.1 (21.7) мм и массой 0.003–0.472 (0.150) г. Средние значения длины и массы исследованных рыб здесь были несколько больше, чем в Таганрогском заливе, при этом самки были крупнее самцов (табл. 2). Однако как в прилежащей акватории Таганрогского залива, так и в рукавах дельты Дона среди особей обоих полов преобладала размерная группа 24−27 мм (рис. 2а, 2б).

Рис. 2.

Размерный состав длиннохвостого бычка Книповича Knipowitschia longecaudata в уловах бимтрала в дельте Дона (б, в) и в восточной части Таганрогского залива (а): а, б – август 2016 г., в – сентябрь 2015 г.; (◼) – самки, (◻) – самцы, (◼) – ювенильные особи, (– –) – все особи.

В сентябре 2015 г. в дельте Дона средние значения длины (24.4 мм) и массы (0.197 г) рыб были ожидаемо выше, чем в августе. Максимальные размеры самок по-прежнему превышали таковые самцов, однако по средним значениям самки уступали (табл. 2). Размерный ряд приобрёл двухмодальный тип: помимо размерной группы 24–27 мм по частоте встречаемости выделялась группа 33–36 мм, в которой преобладали самцы (рис. 2в).

Для сравнения: в августе 1954 г. в восточной части Таганрогского залива максимальная длина длиннохвостого бычка Книповича не превышала 27 мм, а модальный класс формировали рыбы существенно меньшего размера – SL 9–12 мм (Москалькова, 1960). В сентябре 1954 г. были получены данные, в целом сходные с нашими, а именно: в размерном составе длиннохвостой книповичии также выделялись два модальных класса – 6–9 и 18−21 мм. Однако доля рыб SL > 21 мм была значительно меньше, чем в наших уловах (36 против 91%), что обусловлено разными орудиями отбора проб. Москалькова (1960) использовала икорную сеть из газа № 140 мм, а также тралы Петерсена и салазочный, что позволяло облавливать все размерные группы длиннохвостого бычка Книповича – от личинок SL 4–6 мм до взрослых особей. Мы отбирали пробы бимтралом со вставкой из дели с ячеёй 3 мм, которым в основном облавливались рыбы SL > 15 мм; доля мелких особей составила ~4% общей выборки (~2 тыс. экз.). Рыбы SL < 15 мм с высотой тела 2 мм проходят через мелкоячейную вставку трала.

Немаловажным фактом является особенность вертикального распределения разных размерных групп длиннохвостого бычка Книповича: особи SL 9–21 мм обычно обитают в толще воды, а более крупные придерживаются придонных слоёв (Москалькова, 1962). Бимтралом в основном облавливаются рыбы, находящиеся в придонном слое воды. В связи с этим репрезентативное сравнение размерного состава бычков возможно в основном для половозрелой части населения этого вида. По нашим данным, популяция длиннохвостого бычка Книповича отличается существенно бóльшими размерами особей, чем в 1954 г. (Москалькова, 1960). Вероятно, это связано с резким снижением численности хищных рыб, которые выедали взрослую часть его популяции. В первую очередь это касается одного из наиболее массовых в те годы хищников – судака. Так, если в 1950-е гг. официальный вылов судака в Азовском море варьировал в пределах 8–17 (в среднем 10.7) тыс. т (Аверкиев, 1960), то, по данным АзНИИРХ, в 2007–2016 гг. – 6–107 (< 50) т, а с 2017 г. промышленный лов судака в Азовском море закрыт.

Средняя длина молоди судака в мае и июне составляет 7 и 20 мм соответственно; основой её питания, как и у длиннохвостого бычка Книповича, является зоопланктон; в июле длина мальков судака увеличивается до 50–70 мм, в августе – до 100 мм, и они в основном переходят на хищничество, при этом описываемый бычок играет немаловажную роль в их питании (Москалькова, 1960). Длиннохвостой книповичией питаются и взрослые особи судака, а также чехонь, азово-черноморская проходная сельдь, сом, белуга Huso huso, перкарина и другие хищные рыбы (Москалькова, 1962), численность которых к настоящему времени также существенно сократилась.

Половая структура популяции длиннохвостого бычка Книповича в исследованных выборках значительно различалась. В августе в дельте Дона и восточной части Таганрогского залива доля неполовозрелых особей составляла до 8.3%, в рукавах дельты самки по численности почти вдвое преобладали над самцами, а на акватории залива самки доминировали в соотношении 9.6 : 1. В сентябре в дельте Дона неполовозрелые особи отсутствовали, а доля самцов существенно возросла (до 59.2%). Возможно, это связано с тем, что часть отнерестившихся самок погибли, а остались отнерестившиеся самцы, охранявшие кладки икры, а также сеголетки обоих полов, которые должны были нереститься весной следующего года. По данным Москальковой (1960), в период активного нереста, приходящегося на летние месяцы, соотношение самок и самцов примерно 2 : 1. Наши данные подтверждают сложившееся к настоящему времени мнение о высокой изменчивости и неоднородности популяционных характеристик этого вида, способствующих поддержанию его высокой численности в напряжённых условиях обитания в исследованном районе.

Питание. У длиннохвостого бычка Книповича, как у многих представителей бычковых рыб, желудок анатомически не дифференцирован (Дука, Синюкова, 1976; Кобегенова, Джумалиев, 1991). На ранних стадиях развития его кишечник имеет форму трубки, её стенки плотные, непрозрачные и характеризуются сетчатой структурой, по мере развития бычка кишечник несколько усложняется, визуально желудок не выражен. Степень переваривания потреблённых организмов в кишечниках бычков была разная – от слегка до сильно переваренных либо разрушенных.

В августе в пище длиннохвостого бычка Книповича доминировали ветвистоусые (Cladocera) и веслоногие (Copepoda) ракообразные. Разная степень переваривания пищи не позволила определить до вида все потреблённые организмы. Calanoida в основном были представлены Calanipeda aquaedulcis, Cyclopoida – Mesocyclops sp. Кладоцеры Bosmina sp. и Chydorus sp. в переваренном виде хорошо сохраняли форму тела и легко идентифицировались до рода. Кладоцеры родов Diaphanosoma и Moina сильнее переваривались, различить их по остаткам порой было сложно, поэтому их объединили в одну группу. В пищевых комках шести особей были обнаружены остатки каменной креветки Palaemon elegans (видовую принадлежность удалось установить по отдельным хитиновым фрагментам – антеннулам, роструму, максиллипедам, уроподам). Случайно заглоченные (чешуя рыб) и редкие (яйца гидробионтов и водоросли) объекты при расчёте пищевых индексов не учитывали.

При сравнении спектров питания мелких и более крупных особей выявлены различия в размерном составе жертв. В пище бычков SL ≤ 23 мм отмечены организмы длиной 0.2–0.7 мм, преобладали жертвы размером 0.325–0.500 мм. Размерный диапазон объектов питания бычков SL > 23 мм был шире – 0.2–3.8 мм, при этом наблюдалось чётко выраженное предпочтение жертв длиной 0.425–0.500 мм и увеличение доли крупных жертв. В связи с этим питание анализировали у двух размерных групп бычка (табл. 3).

На исследованных участках видовой состав пищи бычков несколько различался (табл. 3). В устьевой части Песчаного Гирла, в отличие от других акваторий, у бычков обеих размерных групп отмечена высокая встречаемость не только Calanoida (88–100%), но и кладоцер Diaphanosoma sp. и Moina sp. (80–82%). При этом последние у особей SL ≤ 23 мм являлись доминирующей пищей (50.5% числа жертв), тогда как бычки SL > 23 мм потребляли преимущественно Calanoida (63.4%). Видовой состав пищи 2-й размерной группы был разнообразнее, чем 1-й группы. В рукаве Сухая Каланча в питании всех бычков первую позицию по частоте встречаемости и обилию в кишечниках занимали Calanoida, вторую – Cladocera; причём доля Calanoida у крупных особей по сравнению с мелкими была выше (51.6–64.3 против 39.4–47.3%). Пищевой спектр бычков в устьевой части этого рукава отличался наибольшим разнообразием. У 3 экз. из Таганрогского залива среди жертв также преобладали Calanoida.

Сравнение полученных данных с результатами исследования питания длиннохвостого бычка Книповича в 1950-х гг. (Москалькова, 1962) показало, что основу его пищи по-прежнему составляют Calanoida. Разнообразие потребляемых копепод сократилось из-за резкого снижения численности Eurytemora velox и Heterocope caspia в море. В 1950-х гг. кладоцеры D. brachyurum и Moina sp. в кишечниках бычков не отмечены, тогда как в 2016 г. в устьевой части Песчаного Гирла их встречаемость у обеих размерных групп была высокой, а у особей SL ≤ 23 мм они доминировали по численности. Мы не обнаружили в кишечниках бычков Amphipoda, Mysidacea, Cumacea, червей и Chironomidae, которые ранее играли незначительную роль в его питании. Произошедшие по сравнению с 1950-ми гг. изменения в рационе длиннохвостого бычка Книповича обусловлены существенными изменениями в составе зоопланктона, произошедшими на протяжении двух последних десятилетий. Преобладание разных кормовых объектов в питании бычков в исследованных акваториях позволяет предположить, что бычки питались наиболее многочисленными и доступными жертвами; вероятно, избирательность питания у этого вида слабо выражена либо отсутствует. Косвенно это подтверждает использование в пищу нового для региона вида – каменной креветки. Включение в рацион длиннохвостого бычка Книповича этого морского вида свидетельствует о перестройке трофических связей и в целом о трансформации сообщества гидробионтов дельты Дона. Данный вид сравнительно недавно стал встречаться в районе исследования, его численность в дельте Дона в настоящее время растёт (Статкевич, 2016; Матишов и др., 2017). Это является следствием интенсивного повышения солёности воды в Таганрогском заливе до 10.5‰, при этом постоянная изогалина 2−4‰ подошла непосредственно к дельте Дона, что при интенсивных нагонах провоцирует заток солоноватых вод в реку вплоть до г. Ростов-на-Дону, расположенного выше в 30 км от устья (Матишов и др., 2017). По данным гидрометеопоста “Кагальник”, расположенного в средней части рукава Свиное Гирло, в период наших исследований солёность воды поверхностного слоя варьировала в пределах 0.62–1.06‰, у дна – 0.62–2.07‰ и зависела от гидрометеорологической ситуации.

В августе 2016 г. в кишечниках исследованных особей одновременно находились от одной до 43 жертв. Рассчитанные для двух размерных групп суточные рационы варьировали в пределах 2–10% массы тела (табл. 3). Максимальные значения отмечены в Песчаном Гирле (9.4–10.0%), где они у рыб SL ≤ 23 мм в среднем составляли 7.3 мг, SL > 23 мм – 26.8 мг. В средней части рукава Сухая Каланча они были соответственно на уровне 10.0 и 8.0 мг, а в устьевой части этой протоки – 3.9 и 13.3 мг. Наименьший суточный рацион зарегистрирован в Таганрогском заливе у особей 1-й размерной группы – 1.6 мг. За исключением высоких значений у рыб SL > 23 мм в Песчаном Гирле рассчитанные нами рационы соответствуют данным, полученным ранее Боковой (1964) – 13 мг для бычков SL 11–30 мм.

Показатели обилия. В августе (2016 г.) в дельте Дона доля длиннохвостого бычка Книповича по численности в уловах бимтрала была достаточно высокой. В Песчаном Гирле он являлся доминирующим (12.5–15.1%) и субдоминирующим (5.2–5.9%) видом; в Мериновом и Свином – преимущественно доминирующим (соответственно 18.4–26.7 и 19.2–39.1%), за исключением устьевой части Свиного Гирла, где являлся субдоминантом. В рукаве Сухая Каланча доля длиннохвостого бычка Книповича в сообществах была ещё выше – 28.9–53.5%, а наибольшая степень доминирования наблюдалась в мелководной восточной части Таганрогского залива, где вид составлял 64.1–91.0% уловов. Доля этого мелкого вида по биомассе в уловах была значительно ниже и не превышала 15.8% в речной системе, существенно выше (до 46.5%) она была на акватории Таганрогского залива.

В сентябре (2015 г.) в дельте Дона доля длиннохвостого бычка Книповича по численности в уловах была выше, чем в августе. Так, в Песчаном Гирле и самой нижней части рукава Старый Дон этот вид был супердоминантом (52.1–89.7%). На 70% обследованной акватории рукавов дельты он также занимал доминирующее положение (10.2–35.6%.) По массе доля этого вида была значительно ниже, чем в августе, она не превышала 14.7%, в среднем составляя 6.6%.

Значения удельной численности и биомассы бычка Книповича в исследованном районе подвержены чрезвычайно высокой изменчивости как во времени, так и в пространстве (рис. 3, табл. 4). Наиболее плотные скопления бычка мы зарегистрировали в августе 2016 г. в мелководной восточной части Таганрогского залива на участках с густой водной растительностью и илисто-песчаным дном. Здесь его удельная численность на станции № 36 превышала 36 тыс. экз/га, биомасса − 5 кг/га при средних величинах соответственно 20.2 тыс. экз/га и 2.5 кг/га. В рукавах дельты Дона средние значения удельной численности и биомассы бычка в это время были на один–два порядка ниже, чем в заливе. На станциях № 25–28, выполненных в акватории фарватера рукава Старый Дон на глубине 4–11 м, бычок в уловах отсутствовал (табл. 1, рис. 3).

Рис. 3.

Удельная численность (N_s) длиннохвостого бычка Книповича Knipowitschia longecaudata в дельте Дона и восточной части Таганрогского залива в августе 2016 (⚪) и сентябре 2015 гг. (⚫).

Годом ранее, в сентябре 2015 г., в нижней части рукава Старый Дон и в Песчаном Гирле средние значения удельной численности и биомассы этого бычка были значительно выше, чем в 2016 г.: N_s – 6316 против 24 и 1183 против 251 экз/га, W_s – 1.591 против 0.005 и 0.300 против 0.052 кг/га (табл. 4, рис. 3). Не исключено, что значительное сокращение численности популяции длиннохвостой книповичии в этих судоходных рукавах связано с интенсивными дноуглубительными работами, которые проводили в этот период. Следует отметить, что в Сухой Каланче и Мериновом Гирле вверх по течению численность бычка снижается, тогда как в Свином гирле, наоборот, повышается. Для объяснения причин обнаруженных различий необходимы дополнительные исследования на постоянной основе, охватывающие все возможные для проведения обловов месяцы.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что длиннохвостый бычок Книповича является одним их наиболее массовых видов в низовьях дельты Дона и восточной части Таганрогского залива. Высокие значения удельной численности и биомассы свидетельствуют о существенном вкладе бычка в общую рыбопродуктивность района. Роль этого вида в функционировании эстуарного экотона реки существенно возросла по сравнению с 1960-ми гг. в связи с резким снижением численности хищных рыб, в первую очередь судака. Результаты изучения питания длиннохвостой книповичии в дельте Дона и Таганрогском заливе подтверждают его трофическую пластичность, в связи с этим пища не является лимитирующим фактором для выживания этих рыб при некотором увеличении солёности и изменении трофических условий в устье Дона, что обеспечивает высокую конкурентную способность вида.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность Г.Г. Матишову (ЮНЦ РАН) за содействие в организации экспедиций на базе Научно-экспедиционного центра “Кагальник”; А.В. Старцеву (ЮНЦ РАН) – за помощь в сборе материала; А.А. Котову (ИБВВ РАН), С.В. Статкевич и Е.В. Ануфриевой (ИМБИ РАН) – за консультации при определении отдельных таксономических групп в кишечниках бычков; В.А. Лужняку (АзНИИРХ) – за предоставленные данные по промысловой статистике.