Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 3, стр. 292-299

Возраст и рост морского ерша Scorpaena porcus (Scorpaenidae) Чёрного моря в условиях антропогенного пресса

Д. Н. Куцын 1*, Е. Н. Скуратовская 1, И. И. Чеснокова 1

1 Институт морских биологических исследований РАН – ИМБИ ЗАН
Республика Крым, Севастополь, Россия

* E-mail: makaira88@gmail.com

Поступила в редакцию 21.05.2018
После доработки 04.07.2018
Принята к публикации 05.07.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Рассматривается возрастная структура и динамика роста морского ерша Scorpaena porcus из трёх бухт (Казачья, Александровская и Стрелецкая), характеризующихся разным уровнем загрязнения. В возрастной структуре морского ерша не выявлены выраженные различия, в значительной степени она соответствует естественному состоянию популяции. Различия между средним возрастом морского ерша из наименее загрязнённой Казачьей бухты и наиболее загрязнённой Стрелецкой недостоверны. Для морского ерша из Казачьей бухты характерен более высокий темп роста, чем из Стрелецкой и Александровской бухт. Однако несущественная разница значений показателей, характеризующих рост особей в этих районах, не позволяет сделать однозначный вывод о замедлении роста ерша в двух последних.

Ключевые слова: морской ёрш Scorpaena porcus, возраст, рост, загрязнение, Чёрное море.

Морской ёрш Scorpaena porcus – широко распространённый оседлый демерсальный вид. Его ареал охватывает Атлантический океан у берегов Европы и Африки, от южных берегов Великобритании до Канарских и Азорских о-вов, берега Марокко, Средиземное и прилегающие моря. В прибрежных водах Чёрного моря распространён повсеместно, в Азовском море известен к северу от Керченского пролива, у м. Казантип и о-ва Бирючий (Световидов, 1964). Высокая численность, оседлый образ жизни, сравнительно длинный жизненный цикл и отсутствие промысловой нагрузки делают морского ерша традиционным биоиндикатором для оценки качества окружающей среды.

В качестве исследуемого района Чёрного моря выбрана севастопольская морская акватория, для которой характерно наличие большого числа бухт, различных по характеру водообмена с открытым морем. Акватория относится к районам активного хозяйственного использования и служит коллектором различных загрязнителей. В её водные массы поступают неочищенные или условно чистые промышленные и хозяйственно-бытовые сточные воды, в связи с чем в прибрежных районах сформировались зоны с высокими концентрациями токсикантов в донных осадках: тяжёлых металлов, хлорорганических соединений (ХОС), полихлорированных бифенилов (ПХБ), трихлорметилди(п-хлорфенил)метана (ДДТ), нефтяных углеводородов (Малахова и др., 2017). Загрязнение имеет комплексный характер и наиболее выражено в закрытых бухтах, имеющих низкий уровень водообмена с открытым морем.

В наибольшей степени к загрязнению чувствительны биохимические параметры, в связи с чем достаточно хорошо изучены ответные реакции ерша на антропогенное воздействие на молекулярном уровне (Руднева, Жерко, 2000; Скуратовская, 2009; Руднева и др., 2011; Кузьминова, 2016). Имеются данные о воздействии комплексного загрязнения на морфофизиологические показатели ерша (Кузьминова, 2006; Kuzminova et al., 2011). Исследователи отмечают выраженную зависимость ряда биохимических и морфофизиологических показателей от уровня загрязнения прибрежной зоны исследуемых районов Чёрного моря. Имеются сведения о размерно-возрастной и половой структуре морского ерша юго-западного побережья Крыма и Кавказского побережья (Пашков и др., 1999; Овен и др., 2000) и связи этих показателей с уровнем загрязнения. Также неоднократно выдвигалось предположение о замедлении роста в более загрязнённых районах (Пашков и др., 1999, Овен и др., 2000; Кузьминова, 2016), что является дискуссионным вопросом и нуждается в подтверждении.

Цель настоящего исследования – проанализировать и сравнить особенности группового роста и возрастной структуры морского ерша из трёх участков акватории, характеризующихся разным уровнем загрязнения: бухт Казачья, Александровская и Стрелецкая.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Рыб отлавливали в бухтах Казачья, Александровская и Стрелецкая (рис. 1) в весенне-летний период 2014–2017 гг. донными ловушками с ячеёй сетного полотна 12 мм. Пойманных особей (959 экз.) подвергали полному биологическому анализу согласно стандартным методикам (Правдин, 1966). Измерения стандартной длины (SL) проводили с точностью до 0.1 см, массы – до 0.1 г. Возраст определяли по отолитам, предварительно выдержанным в течение 2–5 сут. в 50%-ном растворе глицерина для просветления.

Рис. 1.

Карта района исследований.

При описании линейного и весового роста применяли уравнения Берталанфи (Bertalanffy, 1938; Мина, Клевезаль, 1976; Рикер, 1979): L = = ${{L}_{\infty }}(1 - {{e}^{{ - k(t - {{t}_{0}})}}})$ и $W = {{W}_{\infty }}{{(1 - {{e}^{{ - k(t - {{t}_{0}})}}})}^{b}},$ где L – асимптотическая длина, W – асимптотическая масса, k – константа скорости роста, t0 – возраст рыбы, когда её длина и масса в рассматриваемой модели равны 0; b – показатель степени в зависимости масса–длина (W = aLb). Для верификации полученных коэффициентов анализировали разность между наблюдёнными и расчётными значениями линейных размеров и сумму квадратов разностей (Мина, Клевезаль, 1976).

Индексы роста линейных (φ) и весовых (φ′) показателей рассчитывали по формулам (Pauly et al., 1988): φ = lgk + 2lgL и φ′ = lgk + (2lgW)/3.

При рассмотрении возрастной структуры применяли показатель возрастной гетерогенности (разнообразия): $\nabla $ = ${1 \mathord{\left/ {\vphantom {1 {\Sigma P_{i}^{2}}}} \right. \kern-0em} {\Sigma P_{i}^{2}}},$ где Pi – доля особей i‑той возрастной группы.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Токсикологическая характеристика района исследований. Стрелецкая бухта является одной из наиболее подверженных антропогенному прессу акваторий Севастополя. Вдоль восточного побережья базируются корабли Черноморского флота. Западное побережье занято жилыми зданиями города. В последние десятилетия наблюдается изменение качества антропогенной нагрузки в данной акватории, в частности, за счёт интенсивной застройки береговой полосы коммунальными и гостинично-туристическими комплексами, расширения сети причалов для судов малого (прогулочного) флота (Осадчая и др., 2011). Для осадков Стрелецкой бухты характерны заиленные ракушники, пески и чёрные илы. Так, в последние годы в донных отложениях центральной части бухты концентрация ΣПХБ и ΣДДТ в среднем составляет соответственно 100 и 51 нг/г сухой массы, нефтяных углеводородов – 705 мг/100 г сырой массы, ртути – 304 нг/г сухой массы (Малахова и др., 2003, 2017; Еремеев и др., 2008; Тихонова и др., 2018).

Александровская бухта входит в состав Севастопольской бухты, перегруженной городскими застройками, промышленными предприятиями, причалами. Искусственное сужение входного пролива Севастопольской бухты путём сооружения защитных северного и южного молов в конце 1970-х гг. привело к снижению интенсивности водообмена с открытой частью моря на 40–70% в год и как следствие – к ухудшению экологического состояния акватории. Уровень ΣПХБ и ΣДДТ в донных отложениях Александровской бухты составляет в среднем соответственно 110 и 35 нг/г сухой массы (Малахова и др., 2017).

Казачья бухта расположена в 15 км от центра города и является одной из наиболее чистых в системе севастопольских бухт. Несмотря на то что б. Казачья является популярным местом отдыха и испытывает значительную антропогенную нагрузку за счет жилых застроек и дельфинария, процессы самоочищения в ней протекают достаточно интенсивно (Моисеенко, 2012). Донные отложения Казачьей бухты представлены в основном заиленными ракушниками и песками. Такие крупнозернистые осадки характеризуются хорошей промываемостью и малой сорбционной ёмкостью загрязняющих веществ. В районе сбора материала дно бухты образовано скальными выходами и, соответственно, загрязняющие вещества в этих местах не накапливаются. В донных осадках акватории концентрация ртути в среднем составляет 33.7 нг/г сухой массы, нефтяных углеводородов – 36 мг/100 г сырой массы (Малахова и др., 2003, 2017; Еремеев и др., 2008).

Возрастная структура популяции является результатом взаимодействия трёх процессов: пополнения, роста и убыли. Так же, как и другие видовые свойства, возрастная структура непрерывно меняется в определённых рамках, адаптивно отвечая на изменения условий жизни (Никольский, 1974). Условия обитания, в том числе и комплексное загрязнение, оказывают влияние на каждый из процессов, в результате взаимодействия которых слагается возрастная структура, что делает её удобным индикатором при оценке токсикологических свойств среды обитания. В качестве основных эффектов комплексного загрязнения отмечается повышенная элиминация особей, сокращение пополнения, увеличение доли особей младших возрастных групп (Моисеенко и др., 2010), что выражается в уменьшении числа возрастных групп, снижении возрастного разнообразия и сокращении максимального и среднего возраста. Безусловно, воздействие на популяцию токсичных веществ не является изолированным, происходит совместно с другими факторами среды и находится во взаимодействии с ними. Однако географическая близость и относительная открытость выбранных для исследования бухт позволяет минимизировать разницу в гидролого-гидрохимических, продукционных и температурных показателях.

В возрастном составе морского ерша из всех исследуемых бухт преобладали 4-годовалые особи (рис. 2), что в целом соответствует, а в некоторых случаях превышает модальное значение возраста для популяций из других участков ареала (Пашков и др., 1999; Bilgin, Celik, 2008; Mesa et al., 2010). Максимальный зарегистрированный возраст в Александровской и Казачьей бухтах составляет 11 лет, в Стрелецкой – 10 лет. Средний возраст незначительно увеличивается в ряду Александровская → Казачья → Стрелецкая (табл. 1). Однако только ёрш из б. Александровская по данному показателю демонстрирует статистически значимые различия: p = 0.001 при попарном сравнении с б. Стрелецкая и p = 0.035 – с б. Казачья. Различия в среднем возрасте между ершом из Стрелецкой и Казачьей бухт статистически недостоверны (p = = 0.35). Значение коэффициента вариации и возрастная гетерогенность растут в ряду Александровская → Стрелецкая → Казачья бухта, что свидетельствует о большем возрастном разнообразии ерша в последней.

Рис. 2.

Возрастной состав морского ерша Scorpaena porcus в Стрелецкой (- - -), Александровской (– · –) и Казачьей (——) бухтах.

Таблица 1.  

Средний возраст и возрастное разнообразие морского ерша Scorpaena porcus в бухтах с разным уровнем загрязнения

Показатель Бухта
Стрелецкая Александровская Казачья
Средний возраст, лет 4.90 4.45 4.79
Стандартная ошибка 0.12 0.07 0.12
Дисперсия 3.06 2.26 3.62
Стандартное отклонение 1.75 1.50 1.90
Доверительный интервал c р = 0.95 0.23 0.13 0.24
Коэффициент вариации 35.7 33.8 40.1
Мода 4 4 4
Возрастная гетерогенность 5.36 4.35 6.24
Число рыб, экз. 217 490 252

В возрастной структуре морского ерша из трёх бухт с разным уровнем загрязнения не отмечены выраженные различия; в значительной степени она соответствует естественному состоянию популяции. Неблагоприятных изменений, направленных в сторону сокращения числа старших возрастных групп и уменьшения возрастного разнообразия, не выявлено.

Динамика роста. Рост является одним из важнейших видовых свойств, характеризующих взаимоотношения организма и среды, и в значительной степени определяет скорость созревания, продолжительность жизни и темп воспроизводства популяции. Как и возрастная структура, рост приспособительно меняется в зависимости от условий обитания (Никольский, 1974). В неблагоприятных токсикологических условиях часто наблюдается снижение темпа линейного и весового роста, замедление созревания особей в популяции, что связано с перераспределением на организменном уровне энергетического бюджета на поддержание метаболизма в ущерб пластическому росту и созреванию (Моисеенко и др., 2010).

Эмпирические кривые линейного роста морского ерша из всех трёх бухт обнаруживают значительное сходство (рис. 3). Бóльшая часть различий в средних значениях длины в пределах возрастных групп находится в рамках стандартной ошибки.

Рис. 3.

Кривые линейного роста (SL) самок (а) и самцов (б) морского ерша Scorpaena porcus в Стрелецкой, Александровской и Казачьей бухтах, по эмпирическим данным; (I) – стандартная ошибка, ост. обозначения см. на рис. 2.

Уравнение Берталанфи наиболее достоверно аппроксимирует динамику линейного роста морского ерша после 3-го года жизни, т.е. после начала полового созревания (табл. 2). В соответствии с наименьшими значениями сумм квадратов разностей расчётные значения линейных размеров ерша из б. Казачья в наибольшей степени соответствуют наблюдённым. Наибольшие отклонения наблюдаются в случае с самцами из б. Стрелецкая.

Таблица 2.  

Разность между расчётными и наблюдёнными значениями длины морского ерша Scorpaena porcus (в долях наблюдённого значения) и сумма квадратов разностей

Возраст, лет Бухта
Стрелецкая Александровская Казачья
Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы
2 0.01 0.20 0.11 0.13 0.08 0.07
3 0.04 0.13 0.08 0.05 0.05 0
4 0.06 0.09 0.07 0.04 0.00 0
5 0.05 0.06 0.06 0.02 0.08 0
6 0.04 0.04 0.05 0.01 0.03 0.05
Сумма квадратов разностей 0.01 0.07 0.03 0.02 0.02 0.01

Согласно константе скорости роста (k) в рассматриваемой модели самки морского ерша в наиболее чистой Казачьей бухте растут несколько быстрее (k = 0.12), чем в других бухтах, и достигают 80%-ной предельной длины (17.7 см) в возрасте 16–17 лет, что примерно на 1 год раньше, чем в Стрелецкой и Александровской (табл. 3). Самцы морского ерша в б. Казачья 80%-ной предельной длины (9.6 см) достигают на 3–4-м году жизни, что также на 1 год раньше, чем в Стрелецкой и Александровской бухтах. Данное обстоятельство обусловлено наименьшими значениями L и W в принятой модели при наибольших значениях ежегодного прироста, определяемого k. В целом же с учётом всех коэффициентов рост морского ерша в б. Казачья существенно не отличается от такового в двух других бухтах (рис. 4). Также следует отметить, что в данном случае речь идёт о групповом росте, коэффициенты характеризуют некую усреднённую для группы особей величину, в то время как индивидуальные особенности роста ерша из разных бухт могут в значительной степени перекрываться.

Таблица 3.  

Значения параметров уравнения Берталанфи и индексов роста морского ерша Scorpaena porcus в бухтах с разным уровнем загрязнения

Бухта Пол Параметр уравнения Берталанфи Индекс роста
L, см k W, г b t0 φ φ′
Стрелецкая Самки 23.1 0.08 566 3.17 –5.21 1.63 0.74
  Самцы 14.7 0.27 126 2.96 –0.93 1.77 0.85
Александровская Самки 25.9 0.08 726 3.10 –4.21 1.75 0.83
  Самцы 13.3 0.48 87 2.92 –0.60 2.00 1.07
Казачья Самки 22.1 0.12 465 3.08 –2.39 1.78 0.87
  Самцы 12.0 0.33 85 3.03 –1.98 1.68 0.75
Рис. 4.

Кривые линейного роста (SL) самок (а) и самцов (б) морского ерша Scorpaena porcus в Стрелецкой, Александровской и Казачьей бухтах, смоделированные уравнениями Берталанфи; обозначения см. на рис. 2.

Для самок морского ерша из Казачьей бухты характерны наибольшие значения индексов роста φ и φ′, при этом наименьшие значения наблюдаются в наиболее загрязнённой Стрелецкой бухте. У самцов из Казачьей бухты индексы роста минимальны в связи с наименьшими значениями L и W. Самцы из Стрелецкой бухты занимают промежуточное положение по данным показателям. При этом разница в значениях индексов роста слишком мала, чтобы сделать однозначный вывод о замедлении роста в более загрязнённых районах – в Стрелецкой и Александровской бухтах.

ОБСУЖДЕНИЕ

Известно немало работ, в которых рассматривается воздействие неблагоприятных токсикологических условий на популяции гидробионтов (Кузьминова, 2006, 2016; Пашков и др., 1999; Скуратовская, 2009; Моисеенко и др., 2010; Ковыршина, 2015). В ряде случаев отмечается выраженное воздействие полютантов на состояние популяций, которое проявляется в высокой смертности, сокращении размерно-возрастного ряда, замедлении темпа роста и образовании карликовых форм. При этом данные процессы носят адаптивный характер и ориентированы на сохранение необходимого уровня воспроизводства. Изменение вещественно-энергетического баланса в сторону увеличения трат на детоксикацию и уменьшения на ассимиляцию должно способствовать отбору раносозревающих особей, способных реализовать свой репродуктивный потенциал при более мелких размерах. Отсюда следует, что в загрязнённых экосистемах следует ожидать уменьшение средних и предельных размеров и возраста особей, а также замедление роста. Хорошим примером такого воздействия следует считать изменение стратегии жизненного цикла сига Coregonus lavaretus в условиях хронического загрязнения оз. Имандра (Моисеенко, 2002), которое более 70 лет загрязняется стоками крупных горных, обогатительных и металлургических производств. Так, в ходе развития загрязнения средний возраст сига сократился с 9 до 6 лет, темп линейного роста (средние линейные размеры в возрастных группах по эмпирическим данным) – в 1.25–1.50 раза, причём начиная с первых лет жизненного цикла. Возраст наступления половой зрелости сократился на год (с 4+ до 3+). Длина особей, вступающих в нерестовое стадо, уменьшилась с 32–33 до 29–30 см.

В случае с морским ершом ожидалось обнаружение похожих закономерностей в наиболее загрязнённых Стрелецкой и Александровской бухтах по сравнению с Казачьей. Формирование карликовости в условиях загрязнения сопровождалось бы одновременным снижением L, W и k. Однако существенных различий как в возрастной структуре, так и в темпе роста ерша из бухт с разным уровнем загрязнения установить не удалось. Безусловно, по некоторым показателям (возрастное разнообразие, а также k, φ и φ′ самок) состояние популяции морского ерша из наиболее чистой Казачьей бухты можно описать как более благополучное, но этому препятствуют незначительные отклонения значений данных показателей от таковых у особей из более загрязнённых бухт, что может быть обусловлено погрешностью измерений, случайностью либо комплексным воздействием других факторов, среди которых выделение именно токсикологической составляющей не представляется возможным. Немаловажным является и вопрос о степени изоляции описываемых группировок, на данный момент совершенно неразработанный. В этой связи перспективным видится изучение популяционных характеристик и роста морского ерша в условиях гидрометеорологических преобразований, а также их изменчивость на протяжении всего ареала вида, что позволит установить основные закономерности адаптации этого тропического вида к условиям Чёрного моря.

ВЫВОДЫ

1. Предельный возраст морского ерша в Александровской и Казачьей бухтах составляет 11, в Стрелецкой – 10 лет. В возрастной структуре морского ерша не выявлены выраженные различия, в значительной степени она соответствует естественному состоянию популяции.

2. Средний возраст увеличивается в ряду Александровская → Казачья → Стрелецкая бухта (с 4.45 до 4.90 года), возрастное разнообразие – в ряду Александровская → Стрелецкая → Казачья (с 4.35 до 6.24). При этом различия между средним возрастом морского ерша из наименее загрязнённой Казачьей бухты и наиболее загрязнённой Стрелецкой недостоверны (p = 0.35).

3. Согласно показателям, характеризующим рост (L, W, k, φ и φ′ самок), для морского ерша из Казачьей бухты характерен более высокий темп. Однако несущественная разница значений этих параметров в сравнении с более загрязнёнными районами, Стрелецкой и Александровской бухтами, не позволяет сделать однозначный вывод о замедлении роста ерша в последних.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа подготовлена по темам государственного задания ИМБИ РАН: “Молисмологические и биогеохимические основы гомеостаза морских экосистем”, гос. регистрация № АААА-А18-118020890090-2; “Закономерности формирования и антропогенная трансформация биоразнообразия и биоресурсов Азово-Черноморского бассейна и других районов Мирового океана”, гос. регистрация № AAAA-A18-118020890074-2; “Функциональные, метаболические и токсикологические аспекты существования гидробионтов и их популяций в биотопах с различным физико-химическим режимом”, гос. регистрация № АААА-А18-118021490093-4.

Список литературы

  1. Еремеев В.Н., Миронов О.Г., Алемов С.В. и др. 2008. Предварительные результаты оценки нефтяного загрязнения Керченского пролива после аварии судов 11 ноября 2007 г. // Мор. экол. журн. Т. 12. № 3. С. 15–24.

  2. Ковыршина Т.Б. 2015. Динамика долговременных изменений популяционных характеристик бычка-кругляка (Neogobius melanostomus Pallas) из Черного и Азовского морей // Вестн. РУДН. Сер. экология и безопасность жизнедеятельности. № 2. С. 33–40.

  3. Кузьминова Н.С. 2006. Оценка токсического действия хозяйственно-бытовых сточных вод на морские организмы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГУ, 23 с.

  4. Кузьминова Н.С. 2016. Состояние массовых видов черноморских рыб, отловленных в бухтах с разным уровнем антропогенное нагрузки в современный период // Экотоксикологические исследования прибрежной черноморской ихтиофауны в районе Севастополя. М.: ГЕОС. С. 125–166.

  5. Малахова Л.В., Костова С.К., Плотицына О.В. 2003. Химическое загрязнение компонентов экосистемы Казачьей бухты (Черное море) // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Вып. 9. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. С. 112–116.

  6. Малахова Л.В., Скуратовская Е.Н., Малахова Т.В. и др. 2017. Хлорорганические ксенобиотики в органах морского ерша Scorpaena porcus из Севастопольских бухт с различным уровнем антропогенного воздействия // Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы. Ярославль: Филигрань. С. 67–70.

  7. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М.: Наука, 291 с.

  8. Моисеенко О.Г. 2012. Оценка состояния цикла углерода прибрежных акваторий Черного моря // Матер. VII Междунар. конф. “Современные рыбохозяйственные и экологические проблемы Азово-Черноморского региона”. Т. 1. Керчь: Изд-во ЮгНИРО. С. 265–272.

  9. Моисеенко Т.И. 2002. Изменение стратегии жизненного цикла рыб под воздействием хронического загрязнения вод // Экология. № 1. С. 50–60. doi\adcuk https://doi.org/10.1023/A:1013623806248

  10. Моисеенко Т.И., Гашев С.Н., Селюков А.Г. и др. 2010. Биологические методы оценки качества вод. Часть 1. Биоиндикация // Вестн. ТГУ. № 7. С. 20–40.

  11. Никольский Г. В. 1974. Теория динамики стада рыб. М.: Пищ. пром-сть, 448 с.

  12. Овен Л.С., Руднева И.И., Шевченко Н.Ф. 2000. Ответные реакции морского ерша Scorpaena porcus (Scorpaenidae) на антропогенное воздействие // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 1. С. 75–78.

  13. Осадчая Т.С., Алемов С.В., Тихонова Е.А. 2011. Особенности нефтяного загрязнения портовых акваторий Севастополя (Черное море) // Состояние экосистем шельфовой зоны Черного и Азовского морей в условиях антропогенного воздействия. Краснодар: Изд-во КГУ. С. 109–118.

  14. Пашков А.Н., Шевченко Н.Ф., Овен Л.С. и др. 1999. Распределение, численность и основные популяционные характеристики морского ерша Scorpaena porcus в условиях антропогенного загрязнения Чёрного моря // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 5. С. 661–668.

  15. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 391 с.

  16. Рикер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть, 408 с.

  17. Руднева И.И., Жерко Н.В. 2000. Действие полихлорированных бифенилов на антиоксидантную систему и перекисное окисление липидов в гонадах черноморской скорпены Scorpaena porcus // Экология. № 1. С. 70–73.

  18. Руднева И.И., Скуратовская Е.Н., Дорохова И.И. и др. 2011. Биоиндикация экологического состояния морских акваторий с помощью биомаркеров рыб // Вод. ресурсы. Т. 38. № 1. С. 92–97. doi 107-112. https://doi.org/10.1134/S0097807811010106

  19. Световидов А.Н. 1964. Рыбы Черного моря. М.: Наука, 550 с.

  20. Скуратовская Е.Н. 2009. Состояние антиоксидантной ферментной системы крови черноморских рыб в условиях комплексного хронического загрязнения: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Севастополь: ИНБЮМ, 20 с.

  21. Тихонова Е.А., Котельянец Е.А., Волков Н.Г. 2018. Характеристика загрязнения донных отложений прибрежной акватории Севастополя на примере Стрелецкой бухты (Черное море) // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. С. 74–80. https://doi.org/10.22449/2413-5577-2018-1-74-80

  22. Bertalanffy L., von. 1938. A quantitative theory of organic growth (Inquiries on growth laws II) // Human Biol. V. 10. P. 181–213.

  23. Bilgin S., Celik E.S. 2008. Age, growth and reproduction of the black scorpionfish, Scorpaena porcus (Pisces: Scorpaenidae), on the Black Sea coast of Turkey // J. App. Ichthyol. V. 25. P. 55–60. https://doi.org/10.1111/j.1439-0426.2008.01157.x

  24. Kuzminova N., Rudneva I., Salekhova L. et al. 2011. State of black scorpionfish (Scorpaena porcus Linnaeus, 1758) inhabited coastal area of Sevastopol Region (Blsck Sea) in 1998–2008 // Turkish J. Fish. Aquat. Sci. V. 11. P. 101–111. https://doi.org/10.4194/trjfas.2011.0114

  25. Mesa M., Scarcella G., Grati F. et al. 2010. Age and growth of the black scorpionfish, Scorpaena porcus (Pisces: Scorpaenidae) from artificial structures and natural reefs in the Adriatic Sea // Scientia Marina. V. 74. № 4. P. 677–685. https://doi.org/10.3989/scimar.2010.74n4677

  26. Pauly D., Moreau J., Prein M. 1988. A comparison of overall growth performance of tilapia in open waters and aquaculture // ICLARM Conf. Proc. V. 15. P. 469–479.

Дополнительные материалы отсутствуют.