Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 3, стр. 269-276

Крупные африканские усачи с гипертрофированными губами и их отношения с генерализованными формами видов рода Barbus (Labeobarbus auctorum)

А. Н. Мироновский 12*, М. В. Мина 3, Ю. Ю. Дгебуадзе 14

1 Институт проблем экологии и эволюции РАН – ИПЭЭ
Москва, Россия

2 Институт биологии внутренних вод РАН – ИБВВ
Ярославская область, пос. Борок, Россия

3 Институт биологии развития РАН – ИБР
Москва, Россия

4 Московский государственный университет
Москва, Россия

* E-mail: adissa@mail.ru

Поступила в редакцию 03.05.2018
После доработки 24.07.2018
Принята к публикации 03.09.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучали географическую изменчивость крупных африканских усачей с гипертрофированными губами (морфотип LIP) и особей генерализованной формы (GF) в водоёмах Эфиопии. Анализ фенетических отношений соответствующих выборок комплекса Barbus intermedius и вида B. gananensis показал, что в большинстве случаев выборки особей LIP ближе к выборкам особей GF, обитающих в одном с ними водоёме, чем к выборкам морфотипа LIP из других локальностей. Это позволяет предположить, что морфотип LIP в большинстве (если не во всех) локальностей является дериватом обитающей здесь генерализованной формы, и сходство особей LIP из разных локальностей по строению губ и по форме зубной (dentale) и предчелюстной (praemaxillare) костей следует рассматривать как гомоплазию.

Ключевые слова: Barbus intermedius complex, B. gananensis, морфотип LIP, пропорции черепа, водоёмы Эфиопии.

Крупные африканские усачи комплекса Barbus intermedius (sensu Banister, 1973) в реках и озёрах Эфиопии представлены генерализованной формой – GF (generalized form) (рис. 1а, 1б), ранее отнесённой к фенетической группе NEC (no extreme characters) (Mina et al., 1998, 2001), и особями форм с видимыми признаками той или иной пищевой специализации. Считается, что генерализованная форма тождественна (или подобна) предковой, от которой произошли специализированные морфотипы (Nagelkerke et al., 1994; Mina et al., 1996; Лёвин, 2003; Голубцов, 2010; Levin, 2012; Шкиль и др., 2015).

Рис. 1.

Крупные африканские усачи генерализованной формы комплекса Barbus intermedius из оз. Лангано (а, б) и морфотипа LIP из оз. Тана (в), особи: а – с конечным ртом; б – с нижним ртом; в – с гипертрофированными губами.

Фенетическое разнообразие специализированных форм весьма велико, и некоторые из них различаются по внешнему виду, как представители разных родов карповых (Cyprinidae) рыб Евразии (Nagelkerke et al., 1994). Таксономический статус форм (морфотипов) крупных африканских усачей исследователи оценивают по-разному. Одни считают их видами (или подвидами) (Rüppell, 1836; Boulenger, 1902; Bini, 1940; Nagelkerke, Sibbing, 2000), другие – экоморфами одного полиморфного вида (Banister, 1973), третьи полагают, что некоторые формы представляют собой экоморфы (Brunelli, 1940; Mina et al., 1996), а некоторые – “безмерные виды” в понимании Майра (1971). Морфотип LIP (усачи с гипертрофированными губами) впервые описан из оз. Тана как вид Labeobarbus nedgia Rüppell (рис. 1в). Его отличительные признаки: “хорошо развитые губы; на нижней или на верхней, или на обеих губах обычно мягкие выросты; усики задней пары длинные и толстые” (Nagelkerke et al., 1994. P. 3). Висцеральный череп особей этого морфотипа характеризуется специфически изогнутыми зубной (dentale) (Mina et al., 1996) и предчелюстной (praemaxillare) костями (рис. 2а), в отличие от формы соответствующих структур генерализованных особей (рис. 2б). Большинство морфотипов, специализированных в отношении питания, – эндемики водоёмов, из которых они описаны, тогда как особи без видимых признаков пищевой специализации населяют многие реки и озёра Эфиопии, причём в локальных комплексах (пучках) форм они доминируют по численности. LIP, видимо, – единственный, кроме генерализованной формы, широко распространённый морфотип, что предполагает наличие у него географической изменчивости.

Рис. 2.

Зубная (dentale) и предчелюстная (praemaxillare) кости у особей морфотипа LIP (а) и генерализованной формы (б) африканских усачей комплекса Barbus intermedius.

Работ, посвящённых оценке отношений сходства особей морфотипа LIP из разных водоёмов по тем или иным признакам, практически нет. Известно лишь, что по пропорциям черепа особи LIP из оз. Тана и из р. Генале заметно больше отличаются друг от друга, чем от симпатричных особей GF (Mina et al., 2001) Это послужило основанием для предположения о том, что характерные признаки морфотипа LIP в р. Генале и в оз. Тана возникли независимо, что было подтверждено результатами исследования их мтДНК (Levin et al., 2013).

Цель настоящей работы – оценить соотношение различий особей морфотипа LIP из разных водоёмов друг с другом и с симпатричными особями GF и попытаться определить статус формы LIP по отношению к генерализованной форме.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран на территории Эфиопии: в 1992–2010 гг. – в Бахардарском заливе оз. Тана, в 1996 г. – в р. Голубой Нил, в его притоке Дидеcсе и в р. Ангереб (рис. 3). Усачей из оз. Тана отлавливали жаберными сетями и накидной сетью, а также брали из уловов местных рыбаков (всего рассмотрено 27 особей морфотипа LIP и 45 GF). В Голубом Ниле рыбы пойманы накидной сетью в 25–35 км от его истока из оз. Тана – выше и ниже водопада Тисисат (14 особей LIP и 29 GF). Ещё одна выборка (6 особей LIP и 19 GF из уловов жаберных сетей) взята в каньоне Голубого Нила у моста на дороге Буре–Некемте. Выборка из р. Дидесса взята у мостов на дорогах Некемте–Асосса и Некемте–Беделе (31 особь LIP и 59 особей GF). В р. Ангереб рыб ловили накидной и жаберными сетями (9 особей LIP и 23 GF).

Рис. 3.

Карта-схема района с обозначением мест взятия выборок африканских усачей комплекса Barbus intermedius (1 – оз. Тана, 2 – р. Голубой Нил у истока из оз. Тана, 3 – р. Ангереб, 4 – каньон Голубого Нила, 5 – р. Дидесса) и реперной выборки B. gananensis (6 – р. Генале).

Усачи из перечисленных выборок входят в комплекс Barbus intermedius sensu Banister (1973); локальности, где они были взяты (включая оз. Тана и р. Ангереб), принадлежат к системе р. Нил (бассейн Атлантического океана). В качестве реперной в 1997 г. взята выборка усачей B. gananensis Vinciguerra (10 особей LIP и 23 GF) в р. Генале (система р. Ваби Шебеле, бассейн Индийского океана).

Принадлежность особей к морфотипу LIP определяли по внешним признакам (наличие гипертрофированных губ) с контролем по форме зубной и предчелюстной костей. У каждой особи сделаны 14 промеров черепа по схеме (рис. 4), широко применяющейся в исследованиях изменчивости крупных африканских усачей (Mina et al., 1993, 1996, 1998, 2001; Мироновский, 2006; Мина и др., 2016).

Рис. 4.

Схема промеров черепа африканских усачей комплекса Barbus intermedius: BL − базальная длина черепа; B1, B2, B3 – расстояния между внешними краями соответственно frontalia, pterotica и sphenotica; B4 – ширина черепа на уровне соединения frontale и pteroticum, HS1, HS2 – высота черепа на уровне соответственно изгиба parasphenoideum и заднего края parasphenoideum; Hm – высота hyomandibulare, Pop − длина praeoperculum, Op – высота передней части operculum; Iop, Pmx – длина interoperculum и praemaxillare, Mx – длина maxillare, De – длина dentale.

Анализ главных компонент (ГК) и кластерный анализ проводили с помощью пакета программ NTSYS версии 2.02k (Rohlf, 1998); дискриминантный анализ – с помощью пакета СТАТИСТИКА версии 6.0. В расчётах использовали относительные оценки промеров (индексы), получаемые путём деления абсолютных оценок на базальную длину черепа (BL). Индексы стандартизовали, деля отклонение частной оценки параметра от выборочного среднего на среднее квадратическое отклонение. Собственные векторы рассчитывали по корреляционной матрице; длина вектора принималась равной 1. Для оценки отношений сходства в многомерном пространстве признаков использовали квадрат Евклидова расстояния. По матрице дистанций производили кластеризацию односвязным методом. Результаты кластерного анализа представлены в виде дендрограммы. На распределение выборок в координатах трёх первых ГК наложено минимальное связывающее древо (МСД).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Фенетические отношения симпатрических форм LIP и GF на уровне особей показаны на рис. 5, где по оси ординат отложены значения дискриминантной функции, по оси абсцисс – базальная длина основания черепа (BL). Это даёт возможность визуально оценивать соотношение различий, обусловленных разными размерами особей сравниваемых совокупностей, с различиями, которые разницей размеров особей разных совокупностей объяснить нельзя. Как видим, в четырёх случаях распределения симпатричных LIP и GF по оси y разобщены (рис. 5б, 5г, 5д, 5е), наибольшие различия между формами наблюдаются в каньоне Голубого Нила (рис. 5г). В оз. Тана и в р. Ангереб распределения LIP и GF несколько перекрываются, однако тенденция к разобщению и здесь выражена отчётливо (рис. 5а, 5в).

Рис. 5.

Распределение особей генерализованной формы (⚪) и особей формы LIP () африканских усачей комплекса Barbus intermedius по 13 индексам черепа в координатах базальной длины основания черепа (BL) и дискриминантной функции (ДФ): а – оз. Тана, б – р. Голубой Нил у истока из оз. Тана, в – р. Ангереб, г – каньон Голубого Нила, д – р. Дидесса, е – р. Генале.

Соотношения различий аллопатрических совокупностей LIP с различиями симпатрических совокупностей особей LIP и GF иллюстрирует рис. 6. Матрица дистанций приведена в табл. 1, нагрузки собственных векторов на ГК – в табл. 2.

Рис. 6.

Сходство выборок генерализованной формы и выборок формы LIP африканских усачей комплекса Barbus intermedius шести изучаемых локальностей по 13 индексам черепа: а – дендрограмма, б – минимальное связывающее древо (МСД) в координатах первых трёх главных компонент (ГК1–ГК3); (——), (- - -) – отрезки МСД, связывающие выборки из одной и разных локальностей соответственно; нумерацию локальностей см. на рис. 3, обозначение выборок GF и морфотипа LIP см. на рис 5.

Таблица 1.  

Матрица морфологических дистанций между выборками генерализованной формы и морфотипа LIP крупных африканских усачей комплекса Barbus intermedius и вида B. gananensis (расстояния Евклида в квадрате)

Выборка Выборка
1–G 1–L 2–G 2–L 3–G 3–L 4–G 4–L 5–G 5–L 6–G
1–L 2.923 0.000                  
2–G 15.902 22.263 0.000                
2–L 9.295 11.038 3.869 0.000              
3–G 4.333 4.644 16.970 8.828 0.000            
3–L 8.757 6.795 24.219 14.132 1.679 0.000          
4–G 15.095 14.776 22.771 15.017 4.265 2.104 0.000        
4–L 25.814 19.352 56.400 42.031 17.044 13.619 20.330 0.000      
5–G 23.835 27.716 18.086 12.269 16.268 18.477 13.517 56.911 0.000    
5–L 21.018 20.524 26.410 14.768 20.064 24.035 26.344 52.907 11.773 0.000  
6–G 49.875 51.571 55.362 52.269 33.232 28.003 22.057 42.452 53.222 91.338 0.000
6–L 42.788 42.332 52.196 46.876 26.302 20.496 16.364 29.278 49.030 80.209 1.568

Примечание. Выборки: 1 – оз. Тана, 2 – р. Голубой Нил в районе истока из оз. Тана, 3 – р. Ангереб, 4 – каньон Голубого Нила, 5 – р. Дидесса, 6 – р. Генале; G – генерализованной формы (GF), L – особей с гипертрофированными губами (LIP); полужирным шрифтом выделены дистанции между формами LIP и GF одной локальности.

Таблица 2.  

Нагрузки собственных векторов на первые три главные компоненты (ГК) 13 индексов черепа крупных африканских усачей комплекса Barbus intermedius

Признак ГК1 ГК2 ГК3
B3 0.337 0.160 0.102
B2 0.338 0.152 0.172
B1 0.352 0.104 0.081
B4 0.279 0.321 –0.159
HS1 0.254 –0.006 –0.509
HS2 0.313 –0.146 –0.274
Hm 0.350 0.073 0.045
Pmx 0.175 –0.424 0.350
Pop 0.175 –0.279 –0.544
Op 0.347 –0.020 0.102
Iop –0.190 –0.410 –0.252
Mx 0.205 –0.390 0.310
De 0.162 –0.483 0.061
Объяснённая дисперсия, % 58.12 24.16 11.90

Примечание. BL − базальная длина черепа; B1, B2, B3 – расстояние между внешними краями соответственно frontalia, pterotica и sphenotica; B4 – ширина черепа на уровне соединения frontale и pteroticum, HS1 и HS2 – высота черепа на уровне соответственно изгиба parasphenoideum и заднего края parasphenoideum; Hm – высота hyomandibulare, Pop − длина praeoperculum, Op – высота передней части operculum, Iop и Pmx – длина interoperculum и praemaxillare, Mx – длина maxillare, De – длина dentale.

Как видим, на уровне средних оценок в пяти из шести случаев ближайшим соседом выборки морфотипа LIP оказывается выборка GF из той же локальности. Такому соотношению географических и локальных различий можно дать два объяснения.

Первое исходит из признания видового статуса морфотипа LIP. В таком случае LIP представляет собой некогда обособившуюся систему самовоспроизводящихся популяций, увеличенные губы и искривлённые dentale и praemaxillare рассматриваются как синапоморфии, а сходство симпатричных особей LIP и GF (рис. 6) отражает параллелизм географической изменчивости обеих форм в сходных условиях обитания и (или) является следствием их неполной репродуктивной изоляции. В пользу этой гипотезы свидетельствовало бы генетическое сходство особей LIP из разных локальностей и их генетические отличия от GF. Работы, в которых оценивалось бы генетическое сходство аллопатрических популяций LIP, нам неизвестны. Генетические же различия между симпатрическими LIP и GF, которые подтверждали бы их репродуктивную изоляцию, не обнаружены ни в р. Генале (Dimmick et al., 2001; Levin et al., 2013), ни в оз. Тана (Nagelkerke et al., 2015; Beshera et al., 2016). Отметим также, что исследование морфологии чешуи шести форм крупных африканских усачей, симпатричных в р. Генале, не выявило каких-либо различий между LIP и GF, тогда как при сравнении других форм такие различия (хотя и небольшие) наблюдались (Dgebuadze, Chernova, 2012).

Другое объяснение предполагает, что каждая локальная совокупность особей LIP является производной симпатричной ей популяции GF. В таком случае межпопуляционные различия особей LIP, выявленные в настоящем исследовании, определяются межпопуляционными различиями особей генерализованной формы: известно, что при внешнем сходстве генерализованные особи разных локальностей могут существенно различаться по количественно оцениваемым признакам (Мироновский, 2017). Сходство аллопатрических LIP по диагностическим признакам (гипертрофированные губы, изогнутые dentale и praemaxillare) в рамках второй гипотезы рассматривается как гомоплазия.

Мы наблюдали совместный нерест особей LIP и GF 02.03.1991 г. в верховьях р. Баро (бассейн Белого Нила). Нерест проходил на участке с быстрым течением, на каменистом дне за крупными валунами, на глубине 1.0–1.5 м. В уловах накидной сети присутствовали текучие особи GF (речные Barbus intermedius) и LIP.

Степень репродуктивной изоляции LIP от GF и, соответственно, статус формы LIP могут быть разными в разных локальностях. Груневалд (Groenewald, 1958) описывает случай, когда крупный африканский усач B. aeneus с гипертрофированными губами был помещён в пруд с илистым дном, в течение года его губы редуцировались и приобрели нормальный вид (данные о форме dentale и praemaxillare Груневалд не приводит). Редукция губ в описанном эксперименте свидетельствует, что по крайне мере некоторые особи в разные периоды жизни могут быть и LIP, и GF. Из чего следует, что гипертрофированное развитие и редукция губ могут лежать в пределах нормы реакции, определяясь условиями обитания, и по крайней мере в некоторых локальностях совокупности особей GF и LIP – это компоненты репродуктивно единой популяции. Зависит ли развитие губ от характера грунта у особей LIP во всех локальностях, сказать трудно, но следует отметить, что во всех водоёмах (включая оз. Тана), где обитают рассмотренные в данном исследовании популяции усачей, имеются участки с каменистыми грунтами.

Примечательно, что ни в одной локальности не были обнаружены особи LIP при отсутствии GF, тогда как среди десятков осмотренных нами усачей из оз. Аваса не было ни одной особи LIP (Мина и др., 2016). Видимо, формы LIP в этом озере нет или она крайне малочисленна. Вероятно, гипертрофированные губы могут появляться только в популяциях, где особи GF имеют нижний рот, а у особей GF из оз. Аваса рот конечный или полунижний (Мина и др., 2016). С учётом результатов описанного выше эксперимента (Groenewald, 1958) следует также обратить внимание на то, что при облове оз. Аваса мы не обнаружили каменистых участков дна. Кроме того, косвенным свидетельством того, что в оз. Аваса преобладают мягкие грунты, является состав бентосных кормовых организмов (в частности, преобладание в нём личинок Chironomidae), которыми питаются рыбы (Admassu, Dadebo, 1997).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведённое исследование показывает, что в большинстве изученных водоёмов комплекс рассматриваемых признаков позволяет различать особей LIP и GF.

На уровне средневыборочных оценок признаков усачи морфотипа LIP в большинстве случаев ближе к симпатричным особям GF, чем к усачам LIP из других локальностей. Это позволяет предположить, что морфотип LIP в большинстве (если не во всех) локальностей является дериватом симпатричной ему формы GF и сходство особей LIP из разных локальностей по строению губ и форме dentale и praemaxillare следует рассматривать как гомоплазию.

Характер исследованных водоёмов, в которых обитают крупные африканские усачи морфотипа LIP, а также косвенные и литературные данные позволяют предположить, что гипертрофированные губы у этой формы образуются в связи с питанием бентосом на твёрдых грунтах. Степень репродуктивной изоляции между симпатричными особями LIP и GF в разных локальностях может быть разной, но по крайней мере в некоторых локальностях LIP и GF репродуктивно не изолированы друг от друга и являются экоморфами единой популяции.

Для получения более полного представления об отношениях форм LIP и GF в местах их совместного обитания необходимы молекулярно-генетические и экспериментальные исследования, включающие скрещивание и выращивание молоди в разных условиях, а также получение новых данных, характеризующих сходство аллопатрических группировок LIP друг с другом и с симпатричными GF. Особый интерес представляет ситуация, обнаруженная в каньоне Голубого Нила, где особи LIP оказались необычно далеко отстоящими от особей GF в пространстве признаков черепа.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарны участникам Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции (СРЭБЭ/JERBE), принимавшим участие в сборе материала: А.А. Даркову и А.С. Голубцову (ИПЭЭ РАН), а также А.В. Кожаре и Б.А. Лёвину (ИБВВ РАН), Ф.Н. Шкилю (ИБР РАН) и А.С. Голубцову, сделавшим ряд ценных замечаний по первому варианту рукописи. Отдельная благодарность Д.А. Мироновскому, специалисту по компьютерной графике, за помощь в работе над иллюстрациями.

ФИНАНСИРОВАНИЕ СТАТЬИ

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 08-04-00061а и 14-04-00022) и в рамках разделов государственного задания ИПЭЭ РАН № 0109-2018-0076 (А.Н. Мироновский и Ю.Ю. Дгебуадзе), ИБВВ РАН № АААА-А18-118012690222-4 (А.Н. Мироновский) и ИБР РАН № 0108-2018-0007 (М.В. Мина).

Список литературы

  1. Голубцов А.С. 2010. “Пучки видов” рыб в реках и озерах: симпатрическая дивергенция в фаунистических объединенных рыбных сообществах как особый модус эволюции // Актуальные проблемы современной ихтиологии. К 100-летию Г.В. Никольского. М.: Т-во науч. изд. КМК. С. 96–123.

  2. Лёвин Б.А. 2003. Структура локальных популяционных систем у рыб рода Barbus // Матер. ІІ Міжнар. наук. конф. “Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах”. Днепропетровск: Изд-во ДНУ. С. 53−55.

  3. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 454 с.

  4. Мина М.В., Мироновский А.Н., Дгебуадзе Ю.Ю. 2016. Полиморфизм по пропорциям черепа у крупных африканских усачей Barbus intermedius sensu Banister, 1973 (Cyprinidae) из озер Аваса и Лангано (Рифтовая долина, Эфиопия) // Вопр. ихтиологии. Т. 56. № 4. С. 403−409.

  5. Мироновский А.Н. 2006. Факторы, обуславливающие сопоставимость данных, полученных путем оценки пластических признаков рыб // Там же. Т. 46. № 2. С. 240−251.

  6. Мироновский А.Н. 2017. Место генерализованной формы в структуре фенетического разнообразия крупных африканских усачей комплекса Barbus intermedius. Метод корреляционных плеяд // Там же. Т. 57. № 4. С. 393−404.

  7. Шкиль Ф.Н., Лазебный О.Е., Капитанова Д.В. и др. 2015. Онтогенетические механизмы взрывной морфологической дивергенции пучка видов крупных африканских усачей р. Labeobarbus (Cyprinidae; Teleostei) оз. Тана, Эфиопия // Онтогенез. Т. 46. № 5. С. 246−359.

  8. Admassu D., Dadebo E. 1997. Diet composition, length – weight relationship and condition factor of Barbus species Rüppell, 1836 (Pisces: Cyprinidae) in Lake Awassa, Ethiopia // SINET: Ethiopian J. Sci. V. 20. P. 13–30.

  9. Banister K.E. 1973. A revision of the large Barbus (Pisces, Cyprinidae) of East and Central Africa. Pt. II // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool. V. 26. P. 1–148.

  10. Beshera K.A., Harris P.M., Mayden R. 2016. Novel evolutionary lineages in Labeobarbus (Cypriniformes; Cyprinidae) based on phylogenetic analyses of mtDNA sequences // Zootaxa. V. 4093. № 3. P. 363–381.

  11. Bini G. 1940. I pesci del Lago Tana // Missione di Studio al Lago Tana. V. 3. № 2. P. 137–179.

  12. Boulenger G.A. 1902. Descriptions of new fishes from the collection made by Mr. E. Degen in Abyssinia // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 7. V. 60. P. 421–439.

  13. Brunelli G. 1940. Le mutazioni del genere Barbus del lago Tana // Missione di Studio al Lago Tana. V. 3. № 2. P. 207–213.

  14. Dgebuadze Yu.Yu., Chernova O.F. 2012. Scale structure variability of “forms flock” of Barbus (=Labeobarbus) intermedius and Varicorhinus jubae from the Genale River (Eastern Ethiopia) // J. Ichthyol. V. 52. № 11. P. 881–907.

  15. Dimmick W.W., Berendzen P.B., Golubtsov A.S. 2001. Genetic comparison of three Barbus (Cyprinidae) morphotypes from the Genale River, Ethiopia // Copeia. № 4. P. 1123–1129.

  16. Groenewald A.A.van J. 1958. A revision of the genera Barbus and Varicorhinus (Pisces: Cyprinidae) in Transvaal // Ann. Transv. Mus. V. 23. № 3. P 263–330.

  17. Levin B.A. 2012. New data on morphology of the African scraping feeder Varicorhinus beso (Osteichthyes: Cyprinidae) with the special reference to specialized traits // J. Ichthyol. V. 52. № 11. P. 908–923.

  18. Levin B.A., Golubtsov A.S., Dgebuadze Yu.Yu., Mugue N.S. 2013. New evidence of homoplasy within the African genus Varicorhinus (Cyprinidae): an independent origin of specialized scraping forms in the adjacent drainage systems of Ethiopia inferred from mtDNA analysis // Afric. Zool. V. 48. № 2. P. 400–406.

  19. Mina M.V., Mironovsky A.N., Dgebuadze Yu.Yu. 1993. Allometrie et divergence entre les barbeaux du lac Tana (Ethiopie) // Cahiers d’Ethologie. V. 13. P. 219–222.

  20. Mina M.V., Mironovsky A.N., Dgebuadze Yu.Yu. 1996. Lake Tana large barbs: phenetics, growth and diversification // J. Fish Biol. V. 48. P. 383–404.

  21. Mina M.V., Mironovsky A.N., Golubtsov A.S., Dgebuadze Yu.Yu. 1998. The ‘Barbusintermedius species flock in Lake Tana (Ethiopia): II Morphological diversity of “large barbs” from Lake Tana and neighbouring areas: homoplasies or synapomorphies? // Ital. J. Zool. V. 65. Suppl. P. 9–14.

  22. Mina M.V., Mironovsky A.N., Golani D. 2001. Consequences and modes of morphological diversification of East African and Eurasian barbins (genera Barbus, Varicorhinus and Capoeta) with particular reference to Barbus intermedius complex // Environ. Biol. Fish. V. 61. P. 241–252.

  23. Nagelkerke L.A.J., Sibbing F.A. 2000. The large barbs (Barbus spp., Cyprinidae, Teleostei) of Lake Tana (Ethiopia), with a description of a new species, Barbus osseensis // Netherl. J. Zool. V. 50. P. 179–214.

  24. Nagelkerke L.A.J., Sibbing F.A., van den Boogaart J.G.M. et al. 1994. The barbs (Barbus spp.) of Lake Tana: a forgotten species flock? // Environ. Biol. Fish. V. 39. P. 1–21.

  25. Nagelkerke L.A.J., Leon-Kloosterziel K.M., Megens H.-J. et al. 2015. Shallow genetic divergence and species delineations in the endemic Labeobarbus species flock of Lake Tana, Ethiopia // J. Fish Biol. V. 87. № 5. P. 1191–1208.

  26. Rüppell E. 1836. Neuer Nachtrag von Beschreibungen und Abbildungen neuer Fische im Nil entdeckt // Abhandlungen aus dem Gebiete der beschreibenden Naturgeschichte. Bd. 2. № 1. Frankfurt am Main: Mus. Senckenberg. S. 1–28.

  27. Rohlf F.J. 1998. NTSYS-pc: numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 2.0. N.Y.: Exeter Software Press, 31 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.