1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Вопросы ихтиологии
  4. T. 59, № 3, 2019

Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 3, стр. 286-291

Зимнее распределение рыб в русловой яме реки Иртыш

А. Д. Мочек 1, *, Э. С. Борисенко 1, Д. С. Павлов 1

1 Институт проблем экологии и эволюции РАН – ИПЭЭ
Москва, Россия

* E-mail: amochek@yandex.ru

Поступила в редакцию 09.10.2018
После доработки 09.10.2018
Принята к публикации 11.10.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

С помощью компьютеризированных гидроакустических комплексов исследовано зимнее распределение рыб на крупнейшей русловой яме р. Иртыш. Установлено, что подо льдом на русловой яме образуются скопления рыб, местоположение, плотность, численность и размерный состав которых претерпевают в течение зимы существенные изменения. В начале зимы плотность и численность скоплений рыб выше, чем в предвесенний период. Распределение рыб по площади ямы меняется из месяца в месяц, но приуроченность большинства рыб к толще воды и приповерхностным горизонтам остаётся неизменной. На акватории ямы рыбы повсеместно объединены в динамичные агрегации. Бóльшая часть рыб подо льдом представлена малоразмерными особями карповых (Cyprinidae),

Ключевые слова: рыбы, распределение, поведение, зимовка, гидроакустика, русловая яма, р. Иртыш.

Феномен концентрации рыб на глубоководных участках водоёмов неоднократно отмечен в литературе (Вотинов, 1958; Никольский, 1963; Иоганзен, 1972; Поддубный, Малинин, 1988). Наши исследования на нижнем Иртыше, в Горнослинкинской русловой яме, позволили детально изучить распределение рыб, закономерности формирования их скоплений в период открытой воды (Павлов, Мочек, 2005; Pavlov et al., 2006; Экология рыб …, 2006; Павлов и др., 2011). Известно, что с наступлением зимы распределение и поведение рыб во внутренних водоёмах умеренных и высоких широт существенно меняется, однако особенности подлёдного распределения рыб на крупных реках изучены недостаточно. В малых реках льдообразование является критическим фактором для выживания молоди лососёвых (Salmonidae) вследствие образования донного льда (Brown, 1999; Stiсkler et al., 2006; Stiсkler, 2008; Brown et al., 2011). Поэтому зимой рыбы в таких водотоках концентрируются на участках с минимальным течением и слабой степенью промерзания (Brown, 1999; Stiсkler et al., 2006; Huusko et al., 2007; Stiсkler, 2008; Brown et al., 2011). В озёрах в течение подлёдного периода численность и размерный состав рыб в скоплениях и их размещение изменяются.

В лимнических водоёмах после ледостава распределение рыб определяется температурным режимом разных горизонтов, их кислородной обеспеченностью, особенностями оборонительно-пищевых отношений гидробионтов (Щербаков, 1967; Eckmann, 1995; Steinhart, Wurtsbaugh, 1999). Универсальной особенностью подлёдного распределения рыб в озёрах является образование скоплений на фоне сохранения суточной ритмики их вертикальных кочёвок (Павлов и др., 1991; Presnyakov, Borisenko, 1993; Eckmann, 1995; Steinhart, Wurtsbaugh, 1999; Jurvelius, Marjoma, 2008).

По известным нам литературным данным, специальные ихтиологические исследования русловых ям крупных рек в зимнее время ранее не проводились. Материалы, отражающие закономерности освоения рыбами русловых ям подо льдом, необходимы для понимания экологической роли этих участков речной системы и представляют актуальность в практическом отношении (Павлов, Мочек, 2005).

Цель работы – изучить особенности зимнего распределения рыб на крупной русловой яме в подлёдный период с декабря по март: выявить динамику плотности, размерного состава и численности рыб, распределение скоплений рыб по площади ямы и глубинам, изучить их агрегации.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Горнослинкинская русловая яма р. Иртыш расположена в координатах 58°44′ с.ш. 68°41′ в.д.; образована по руслу реки, имеет сложную форму с двумя поворотами на 90°; её протяжённость 1.5 км, площадь акватории превышает 58 га. Скорость течения на стрежне достигает 1.5 м/с, а перепады глубин − более 40 м. Вследствие сильного течения, сложной формы русла и срединного поднятия дна по стрежню ямы образуются мощные водовороты с вертикальной осью вращения, у берегов и на больших глубинах формируются зоны гидравлической тени.

Среди рыбного населения русловой ямы по численности доминируют Cyprinidae (более 98% – преимущественно молодь): Leuciscus idus, Abramis brama, Rutilus rutilus, Leucaspius delineates, Carrasius carrasius. Рыбы других фоновых семейств – Percidae (Perca fluviatilis, Stizostedion lucioperca, Gymnocephalus cernuus), Acipenseridae (Acipenser ruthenus), Esocidae (Esox lucius), Gadidae (Lota lota) − встречаются значительно реже. Видовая принадлежность рыб установлена на основе сетных обловов, а также оригинального гидроакустического метода – анализа огибающей эхосигнала (Pavlov еt al., 2010).

Изучение особенностей жизнедеятельности рыб на русловых ямах, и тем более подо льдом, требует применения специальных методик. В последние десятилетия для подлёдных ихтиологических исследований широко используется гидроакустическая аппаратура в сочетании с контрольным ловом рыб (Presnyakov, Borisenko, 1993; Eckmann, 1995; Steinhart, Wurtsbaugh, 1999; Jurvelius et al., 2000, 2011; Jurvelius, Marjoma, 2008). Настоящая работа основана на гидроакустическом зондировании акватории как рациональном и предпочтительном на сегодняшний день способе изучения рыбного населения крупных естественных водотоков.

Исследования проводили с декабря 2006 по март 2007 гг., т.е. в период устойчивого ледового покрова на Иртыше. Основная часть работы выполнена с использованием компьютеризированного комплекса вертикального зондирования “Аскор” (ООО “Промгидроакустика”, Россия), который включает эхолот с частотой излучения 50 и 200 кГц, передающие компоненты, систему фиксации, анализа и преобразования эхосигналов. Приёмно-передающие антенны размещали подо льдом. Для этого бурили 18 лунок диаметром 20 см по стрежневой трансекте и 6 лунок на поперечной трансекте в верхней и нижней оконечностях ямы. Отражённый акустической целью сигнал эхолота записывался в цифровой форме на твёрдый диск ноутбука. В итоге дистанционным путём определяли плотность скоплений и размер обнаруженных рыб, их местоположение по горизонтальным и вертикальным векторам. Дальнейшая компьютерная обработка позволяла с помощью специальных программ создавать таблицы, графические отображения и планшеты распределения рыб в водоёме.

Для наблюдения за агрегациями рыб подо льдом, фиксации их перемещений и межгруппового обмена особями применяли гидролокатор кругового обзора FSS-3300 (“Symrad”, Норвегия). Антенну локатора устанавливали на глубине 10 м в срединной части ямы через прорубь размером 0.5 × 0.5 м. С помощью этого прибора зондировали толщу воды до дна и таким образом регистрировали всех рыб в границах диаграммы направленности антенны – 20°. Продолжительность наблюдения составила 1 ч, причём каждые 5 мин изображение останавливали для компьютерной фиксации местоположения и перемещения рыб. Изображение на мониторе гидролокатора записывали на жёсткий диск с обозначениями расположения агрегаций рыб и одиночных особей, береговых отрогов и срединного поднятия дна на русловой яме. По визуализированным перемещениям рыб оператор в дальнейшем строил этограммы состояния скоплений.

Всего проведено шесть серий гидроакустического зондирования по каждой из трансект с помощью эхолота и одно наблюдение на стрежне с помощью гидролокатора. Исследования выполняли в светлое время суток.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В течение всей зимы на русловой яме подо льдом постоянно находится скопление рыб, но его местоположение и плотность, а также численность и размерный состав рыб меняются. Наибольшая плотность скопления отмечена в разгар зимы (декабрь−январь), а к концу зимы (февраль−март) наблюдается тенденция её уменьшения (рис. 1). Соответственно, численность скопления рыб на яме претерпевала значительные колебания в течение всей зимы при сохранении общего тренда на снижение к началу весны. Основу скопления рыб на яме постоянно составляли особи длиной 8−16 см. Вместе с тем доля особей минимального (5−7 см), а также среднего (17−32 см) и крупного (>32 см) размера менялась от месяца к месяцу (таблица).

Рис. 1.

Средняя плотность скоплений рыб на акватории Горнослинкинской ямы в зимний период с декабря 2006 по март 2007 гг.

Общая численность рыб, плотность скопления и соотношение разных размерных групп на акватории Горнослинкинской русловой ямы в зимний период, %

Дата Численность, экз. Плотность, экз/га Длина рыб, см
средняя максимальная 5–7 8–16 17–32 >32
24.12.2006 22 100 727 9600 43 42 8 7
12.01.2007 25 700 789 9728 37 39 18 6
20.01.2007 25 900 795 33 000 32 49 14 5
02.02.2007 16 200 498 5500 26 42 23 9
08.03.2007 23 200 713 6600 24 53 15 8
20.03.2007 13 200 404 8400 28 56 11 5

Освоение рыбами пространства русловой ямы отражает динамичность процесса их распределения (рис. 2, 3) В начале зимы (декабрь−январь) скопление рыб занимает наибольшее пространство русловой ямы как по площади акватории (рис. 2а−2в), так и по глубине (рис. 3а−3в). В последующий зимний период горизонтальные и вертикальные пределы массового размещения рыб сужаются. Если в декабре и январе нижняя граница скопления рыб достигала глубины 30−35 м, то в феврале лишь 20 м (рис. 3г). В марте рыбы размещались главным образом до глубины 25−30 м (рис. 3д, 3е). По мере прохождения зимнего периода участок максимальной плотности скопления смещался по направлению к стрежню реки (2д). В наибольшей степени тенденция перехода скопления на стрежень проявилась в конце марта (рис. 2е). Одновременно наблюдался подъём основной массы рыб на глубины не более 25 м (рис. 3е). На протяжении всей зимы максимальная плотность скопления была приурочена к участкам неоднородного донного рельефа – срединному поднятию и прибрежному отрогу ямы.

Рис. 2.

Планшеты размещения рыб на акватории Горнослинкинской русловой ямы в подлёдный период: а − 24.12.2006 г., б − 12.01.2007 г., в − 20.01.2007 г., г − 02.02.2007 г., д − 08.03.2007 г., е − 20.03.2007 г.; (⇒) − направление течения реки; А−А' – стрежневая трансекта.

Рис. 3.

Вертикальная структура скоплений рыб на Горнослинкинской русловой яме в зимний период: а – 24.12.2006 г., б – 12.01.2007 г., в – 20.01.2007 г., г – 02.02.2007 г., д – 08.03.2007 г., е – 20.03.2007 г.; обозначения см. на рис. 2.

Скопления рыб на русловой яме представлены динамичными агрегациями (рис. 4). Одиночные рыбы, а также группы постоянно меняют своё местоположение, причём между ними наблюдается обмен особями. У береговых отрогов и на срединном поднятии ямы могут располагаться придонные агрегации, а в толще воды − пелагические группы и одиночные особи. Агрегации рыб распадаются и формируются вновь, увеличиваются в размерах за счёт соседних групп.

Рис. 4.

Придонные (1) и пелагические (2) агрегации рыб и одиночные особи (3), по данным регистрации сканирующим гидролокатором кругового обзора FSS-3300 срединного поднятия (СП) и донных отрогов (ДО) Горнослинкинской русловой ямы в марте 2007 г.; (- -) – первоначальное положение скоплений, (—) – итоговое положение скоплений спустя 1 ч, (→) – направление перемещений рыб.

ОБСУЖДЕНИЕ

Зимнее распределение рыб на русловой яме характеризуется динамичными чертами: происходят изменения плотности, численности, размерного состава и местоположения скопления. Максимальная плотность скопления рыб наблюдается в начале зимы, однако на протяжении зимы она заметно снижается, падая до минимума весной. В первую половину зимы на акватории ямы численность рыб в скоплении была максимальной, а в конце зимы она уменьшилась практически в два раза. Вероятно, к весне значительная часть молоди и даже крупных рыб погибают, а часть производителей покидают участки зимовки, мигрируя к местам размножения и нагула. В течение зимних месяцев наблюдаются широкие перемещения рыб по площади русловой ямы, хотя основная масса рыб предпочитает неоднородности донного рельефа. Вертикальное распределение рыб претерпевает лишь незначительные изменения с сохранением очевидной приуроченности основной массы рыб к пелагическим горизонтам.

Молодь в пелагиали образует подвижные агрегации с переменным составом. На протяжении ограниченного времени агрегации распадаются, многие особи их покидают, объединяясь в малые группы, но вскоре рыбы образуют новые агрегации (рис. 4). Этот процесс напоминает известный эффект стохастического движения в кормящихся стаях рыб (Радаков, 1972). Столь интенсивная изменчивость объединений молоди объясняется разными причинами, в том числе воздействием крайне неоднородных гидравлических условий на русловой яме.

Скопления рыб на акватории русловых ям крупных рек наблюдаются всесезонно – при открытой воде и подо льдом. В их составе встречаются все размерно-возрастные группы – от ранней молоди до производителей, хотя весной и в начале лета абсолютно доминирует молодь (Pavlov et al., 2006). Концентрирующий эффект русловых ям для рыб как зимой, так и летом определяется внешними условиями этого своеобразного биотопа. Вследствие мощного течения, перепадов глубины и резких поворотов русла на яме формируется сложная гидравлическая структура потока с разнонаправленными водоворотами. На этот участок течением реки заносится покатная молодь, активно подходят производители. Рыбы, попавшие на русловые ямы, подолгу остаются в таких местообитаниях. С одной стороны, водовороты на длительное время дезориентируют и удерживают рыб в пелагиали (Павлов, 1979). С другой стороны, у отрогов ямы и на больших глубинах формируются затишные зоны, где рыбы могут находиться длительное время, применяя при этом минимум усилий. Кроме того, интенсивное перемешивание водных слоёв благоприятствует улучшению кислородного и термального режимов местообитания. Хищники на русловой яме находят обильную кормовую базу, а их потенциальные жертвы (молодь рыб) приобретают дополнительную возможность защиты. Эти особенности биотопа ямы в целом способствуют концентрации и длительному пребыванию здесь множества рыб.

Таким образом, исследования на Горнослинкинской русловой яме показали, что зимой здесь формируются скопления рыб, основу которых составляют особи малых размеров – от 8 до 16 см. На протяжении зимы меняются местоположение, плотность, численность и размерный состав скоплений. Распределение рыб по площади ямы изменчиво, но приуроченность большинства особей к толще воды и приповерхностным горизонтам остаётся постоянной. Скопления рыб на яме образуются вследствие водоворотной структуры течения на резких перепадах глубин и поворотах русла. Молодь в массе попадает на яму с транзитным потоком и длительное время остаётся дезориентированной в водоворотах либо держится на затишных участках биотопа. На акватории русловой ямы формируются разные по размеру агрегации рыб, между которыми происходит обмен особями.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят Е.А. Дегтева и Р.Р. Шакирова (Тобольская биологическая станция РАН) за участие в сборе и обработке полевого материала.

Список литературы

  1. Вотинов Н.П. 1958. Осетровые рыбы Обского бассейна. Тюмень: Тюмен. книж. изд-во, 42 с.

  2. Иоганзен Б.Г. 1972. Зональное и биотопическое распределение рыб в долине Оби // Биологические ресурсы поймы Оби. Новосибирск: Наука. С. 270−291.

  3. Никольский Г.В. 1963. Экология рыб. М.: Высш. шк., 368 с.

  4. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 319 с.

  5. Павлов Д.С., Мочек А.Д. 2005. Рыбные ресурсы Обь-Иртышского бассейна и роль зимовальных ям в их сохранении // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М.: Т-во науч. изд. КМК. С. 132−138.

  6. Павлов Д.С., Гусар А.Г., Михеев В.Н. и др. 1991. Пространственное распределение и биология плотвы в пелагиали озера Глубокого в подледный период // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 96. Вып. 2. С. 95−102.

  7. Павлов Д.С., Мочек А.Д., Борисенко Э.С. и др. 2011. Распределение рыб в пойменно-русловом комплексе Нижнего Иртыша // Биология внутр. вод. № 2. С. 71–79.

  8. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. 1988. Миграции рыб во внутренних водоемах. М.: Агропромиздат, 223 с.

  9. Радаков Д.В. 1972. Стайность рыб как экологическое явление. М.: Наука, 174 с.

  10. Щербаков А.П. 1967. Озеро Глубокое. М.: Наука, 377 с.

  11. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. 2006 / Под ред. Павлова Д.С., Мочека А.Д. М.: Т-во науч. изд. КМК, 506 с.

  12. Brown R. 1999. Fall and early winter movements of cutthroat trout, Oncorhynchus clarki, in relation to water temperature and ice conditions in Dutch Creek, Alberta // Environ. Biol. Fish. V. 55. P. 359–368.

  13. Brown R., Wayne A., Steven F. 2011. A primer on winter, ice, and fish: what fisheries biologists showed know about winter ice processes and stream–dwelling fish // Fisheries. V. 36. № 1. P. 8−28.

  14. Eckmann R. 1995. Abundance and horizontal distribution of Lake Constance pelagic whitefish (Coregonus lavaretus L.) during winter // Advanc. Limnol. V. 46. P. 249−259.

  15. Huusko A., Greenberg L., Stickler M. et al. 2007. Life in the ice lane: the winter ecology of stream salmonids // River Res. Applicat. V. 23. P. 469−491.

  16. Jurvelius J., Marjoma T. 2008. Night, day, sunrise, sunset: do fish under snow and ice recognize the difference? // Freshwat. Biol. V. 53. P. 2287–2294.

  17. Jurvelius J., Lilja J., Hirvonen E. et al. 2000. Under ice density in fish stocks in lakes: gill netting, seining, trawling and hydroacouistics as sampling methods // Aquat. Liv. Resour. V. 13. P. 403–408.

  18. Jurvelius J., Kolari I., Leskela A. 2011. Quality and status of fish stocks in lakes: gillnetting, seining, trawling and hydroacoustics as sampling methods // Hydrobiologia. V. 660. P. 29–36.

  19. Pavlov D.S., Mochek A.D., Borisenko E.S. et al. 2006. Biological significance of the Gornoslinkinskaya riverbed depression in the Irtysh // J. Ichthyol. V. 46. Suppl. 2. P. S125−S133.

  20. Pavlov D.S., Mochek A.D., Borisenko E.S., Degtev A.I. 2010. Hydroacoustic investigation of taxonomic composition and of vertical distribution of fish in the riverbed depression // Ibid. V 50. №. 11. P. 969−976.

  21. Presnyakov V.V., Borisenko E.S. 1993. The study of fish behaviour under ice of Lake Glubokoe by means of scanning sonar // Fish. Res. V. 15. P. 323–329.

  22. Steinhart G.B., Wurtsbaugh W.A. 1999. Under-ice diel vertical migrations of Oncorhynchus nerka and their zooplankton prey // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 56. № 1. P. 152–161.

  23. Stickler M. 2008. Anchor ice formation and habitat choice of Atlantic salmon (Salmo salar L.) parr in steep streams: Th. Ph.D. Norw. Univ. Sci. Techn., 273 p

  24. Stickler M., Enders E.C., Pennell C.J. et al. 2006. Alfredsen. Gradient related movement of Atlantic salmon parr during a freeze up event in a small natural river // Proc. 18-th IAHR Int. Symp. Ice. P. 49−61.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Вопросы ихтиологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал