Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 3, стр. 350-354

(рисунок)

Материал. ИО РАН № 3582, голотип (рисунок, а), SL 33 мм, 6°40′4″ с.ш., 93°52′6″ в.д., НИС “Витязь”, рейс 33, ст. 4979, проба 820, 08.03.1961 г., дночерпатель, глубина места – 52 м, горизонт лова – у дна, время лова 09.10.

Диагноз. Вид рода Pseudogramma с длинным надглазничным усиком и единственной развитой боковой линией (22 прободённые чешуи), с 20 ветвистыми лучами D, 42 поперечными рядами чешуй от жаберного отверстия до основания С; с немногочисленными крупными тёмными пятнами в промежутке между глазом и оперкулярным пятном; с рядом из нескольких небольших пятен между нижним краем глаза и praeoperculum; без кольца из мелких пятнышек вокруг оперкулярного пятна; со светлой перевязью на верхней губе на уровне глаза, ограниченной скоплениями меланофоров.

Описание. D VII + 20, A III + 16, P 14, V I + 5, C (главных) i + 8 + 7 + i, squ 42, LL 22, sp. br iv + + 1 +1 + 4 + iv; r. br 7, pbr 9. Некоторые измерения, в % SL: длина головы 39.4, максимальная и минимальная высота тела соответственно 31.8 и 10.6; длина хвостового стебля 9.1; предорсальное, превентральное и преанальное расстояние соответственно 39.4, 36.4 и 63.6; длина 1-й, 2-й, 6-й и 7-й колючки и наибольшего ветвистого луча D соответственно 4.6, 6.1, 7.6, 7.0 и 9.1; длина колючек А с 1-й по 3-ю и наибольшего ветвистого луча соответственно 3.9, 9.1, 5.5 и 9.1; длина Р, колючего и наибольшего ветвистого луча V и длина С соответственно 30.3, 6.7, 12.1 и 24.2; длина рыла 7.6, горизонтальный диаметр глаза 9.1, ширина костного межглазничного промежутка 3.0, длина надглазничного усика 4.6, длина верхней челюсти 19.7, высота пластинки maxillare 7.0.

Голова крупная, 2.5 раза в SL. Рыло в 1.2 раза короче диаметра глаза; межглазничный промежуток узкий, верхний край глазного яблока выступает над ним. Над глазом имеется хорошо развитый треугольный кожный вырост (рисунок, б), сужающийся к закруглённой вершине, равный половине диаметра глаза. Рот большой, челюсти равной длины, верхняя оканчивается позади заднего края глаза; задний край пластинки maxillare слабо закруглённый, дистальный конец praemaxillare изогнут вниз, образуя короткий выступающий отросток; supramaxillare длинное, почти равно длине расширенной части maxillare. В челюстях, на сошнике и нёбных костях мелкие конические зубы полосками. С каждой стороны у симфиза praemaxillare снаружи от полоски мелких зубов сидит увеличенный клыковидный зуб; зубы самого внутреннего ряда несколько увеличены близ симфизов praemaxillare и dentale; зубы самого внутреннего ряда на сошнике и нёбных костях также слегка крупнее остальных. Зубной ряд на сошнике V-образной формы, его длина немного меньше длины зубного ряда на palatinum. Передняя ноздря трубковидная, будучи прижатой назад, занимает ²/₃ длины расстояния от её основания до переднего края задней ноздри; задняя ноздря поровидная, расположена у переднего края глаза. Супраорбитальных пор четыре, корональная – одна (непарная), инфраорбитальных – восемь, посторбитальных – четыре. В предкрышечно-нижнечелюстном канале 4 + 7 пор, подбородочные поры раздельные. Предкрышка с сильным направленным вниз шипом на уровне верхнего края основания Р. На крышечной кости три плоских шипа, средний – наибольший; задний край operculum оттянут назад, верхний – соединён кожной перепонкой с телом. Развитых жаберных тычинок в наружном ряду на 1-й дуге 1 + 5; кроме того, выше и ниже их имеются по четыре бугорковидные. Cleithrum несёт мясистый вырост над основанием Р, покрытый чешуей.

D единый, без выемки между колючей и мягкой частями, его первая колючка самая короткая, далее колючие лучи слегка и постепенно удлиняются к шестому (наибольшему), который едва длиннее седьмого. В А вторая колючка наибольшая, первая немногим короче третьей; ветвистые лучи в D и A наиболее длинные в задней части плавников (кроме самых последних); последний луч в D и A раздвоен до основания. Р ланцетовидный, его наибольший седьмой луч достигает начала мягкой части A; лучи Р ветвистые (кроме самого верхнего и самого нижнего). V небольшие, прикрепляются на вертикали начала Р. С широко закруглен, его срединные лучи наибольшие.

Чешуя плотно сидящая, ктеноидная на большей части туловища, циклоидная на голове, в предорсальной области, на груди и брюхе. Ктении хорошо развиты, срединная ктения сильно удлинена и волосовидно выступает над поверхностью чешуи (рисунок, в). На голове чешуя покрывает её посторбитальную часть, на дорсальной поверхности доходит вперёд до задней части межглазничного промежутка; на щеке и верху головы чешуи заметно мельче, чем на жаберной крышке. Основание Р и его лучи более чем на четверть длины плавника покрыты чешуей с наружной стороны, без чешуи – со внутренней стороны; чешуя также заходит на основания лучей непарных плавников. Боковая линия единственная, неполная, проходит близко к верхнему контуру тела, оканчивается на уровне основания 4-го ветвистого луча D. В задней половине туловища имеется два ряда свободно сидящих невромастов, из который верхний (14 невромастов) расположен под основанием мягкой части D, а нижний (18 невромастов) проходит по средней линии тела от уровня последней прободенной чешуи LL назад почти до основания С.

Окраска фиксированной рыбы светлая; при увеличении заметно, что задний край чешуй (кроме чешуй груди и брюха) несёт мелкие буроватые меланофоры, лучше выраженные на чешуях вдоль дорсального контура тела и LL. Меланофорная пигментация становится очень густой на рыле, губах, подбородке и на дорсальной поверхности головы, в заглазничной части головы она группируется в отдельные пятна; ряд мелких пятен проходит на щеке от нижнего края глаза до предкрышки (рисунок, б). Меланофорная пигментация присутствует на верхней половине глазного яблока и на надглазничном усике. На жаберной крышке имеется крупное тёмное пятно. На верхней губе имеется небольшое разрежение меланофорной пигментации на уровне вертикали передней ноздри и более отчетливое – перед расширением maxillare; задняя часть губ не пигментирована; на пластинке maxillare имеется два небольших пятнышка у дорсального края (рисунок, б); ветви нижней челюсти с разреженной меланофорной пигментацией. Все плавники не окрашены. Ротожаберная полость и жаберные дуги светлые.

Этимология. Вид назван от имени Кернунна – кельтского рогатого божества; несклоняемое существительное.

Сравнение. По наличию надглазничного усика новый вид может быть сближен с видами P. axelrodi Allen et Robertson, 1995, P. thaumasia (Gilbert, 1900), P. australis Randall et Baldwin, 1997, P. gregoryi (Breder, 1927) и P. xantha Randall, Baldwin et Williams, 2002. У всех остальных видов рода надглазничный усик отсутствует. От первых двух из перечисленных видов, ограниченных в своем распространении Восточной Пацификой, новый вид хорошо отличается единственным каналом LL и отсутствием чешуй на внутренней стороне основания Р. Вместе с тремя последними видами P. cernunnos sp. n. образует комплекс близкородственных видов, характеризующихся аллопатричным распространением. От западноатлантического P. gregoryi новый вид отличается несколько бóльшим числом мягких лучей D (20 против 18–19), заметно более длинным надглазничным усиком (равен половине диаметра глаза против трети этого диаметра и менее у P. gregoryi) и наличием пятнистого рисунка в заглазничной части головы; возможно, также несколько меньшим числом чешуй LL (22 против 24–30 у рыб от SL 30 мм при сходных значениях squ (соответственно 42 и 42–46) (Randall, Baldwin, 1997)). От южнотихоокеанских P. australis (о. Пасхи) и P. xantha (Полинезия) новый вид отличается меньшим числом чешуй латеральной серии и LL (соответственно 42 и 22 против 50–52 и 28–39), более редкой и крупной пятнистостью заглазничной части головы, отсутствием кольца из мелких пятнышек вокруг оперкулярного пятна; наличием светлого участка, отграниченного тёмными скоплениями меланофоров, на верхней губе под глазом (у сравниваемых видов губа на этом участке целиком светлая) и более длинным зубным рядом на palatinum (соизмерим с длиной зубного ряда на vomer у сравниваемых видов). По длине головы новый вид ближе к P. australis, чем к P. xantha (39.4% SL против соответственно 37.0–39.4 и 40.7–43.1%), а по длине рыла – наоборот (7.6% SL против 6.7–7.4 и 7.5–7.9%) (Randall et al., 2002).

Pseudogramma cernunnos sp. n., голотип, SL 33 мм: а – общий вид, б – голова сбоку, в – чешуи боков тела у начала А, вид сверху. Масштаб: б – 3, в – 1 мм.

Замечания. Новый вид по своим диагностическим признакам и ареалу занимает промежуточное положение между P. gregoryi из Карибского бассейна и P. australis и P. xantha из южной центральной части Тихого океана. Подобные дизъюнктивные ареалы обычно объясняются распадением единого атлантико-индо-вестпацифического (тетического) ареала в позднетретичное время и дивергенцией образовавшихся изолированных популяций до видового уровня (Mochizuki, 1989; Прокофьев, 2014), хотя в последнее время было высказано предположение о возможном транспацифическом ареале таких видов в прошлом и проникновении их в Западную Атлантику через Панамский пролив, а не через Тетис (Schwarzhans, Prokofiev, 2017). Во всех случаях речь идет о группах, богатых видами в Индо-Вест-Пацифике, но представленных единственным западноатлантическим видом. Однако случай с Pseudogramma интересен тем, что в составе рода имеются два восточнотихоокеанских вида, которые сходны с обсуждаемыми по наличию такой специфической черты, как надглазничный усик, но явно более примитивны по наличию двух развитых боковых линий. У голотипа P. cernunnos положение нижней боковой линии маркировано свободно сидящими невромастами, но прободённые чешуи отсутствуют. Наличие ряда таких невромастов вдоль спинного контура тела позади последней прободённой чешуи LL свидетельствует об укорочении верхней боковой линии в ходе филогенеза (возможно, фетализация). Для других близких видов подобные ряды свободно сидящих невромастов не описаны, но имеется указание на персистирование прободённых чешуй задней боковой линии у отдельных ювенильных экземпляров вида P. polyacantha, в норме имеющего единственную (верхнюю) LL (Randall, Baldwin, 1997). Таким образом, наличие единственной боковой линии является продвинутым состоянием, которое, впрочем, могло возникать неоднократно. Что касается наличия/отсутствия надглазничного усика, то филогенетическое значение этого признака представляется мне не вполне ясным, хотя Рэндэлл и Болдуин (Randall, Balwdin, 1997. P. 53) предполагают монофилетическое происхождение видов, его имеющих. Если в эволюции рода усик всё-таки возник однократно, то оказывается, что наиболее примитивные виды, его имеющие, сосредоточены в восточной части Тихого океана, а более продвинутые населяют Западную Атлантику и Индо-Пацифику на восток до Полинезии и о. Пасхи. Таким образом, виды с усиком могут иметь американское происхождение, а не индо-вест-пацифическое, предполагаемое для подтрибы Pseudogrammina в целом (Randall, Baldwin, 1997). Возможно, возникнув в Индо-Вест-Пацифике, псевдограммины расселялись в Атлантику как через Тетис (P. guineensis (Norman, 1935), близкий к P. polyacantha), так и через Восточную Пацифику и Панамский пролив (группа видов с надглазничным усиком). Если группа видов, имеющих надглазничный усик, действительно монофилетична, то её расселение могло произойти из Восточной Пацифики (где она сформировалась) через Западную Атлантику и Тетис (вдоль трансатлантической суши, существовавшей, по палеонтологическим данным, вплоть до конца неогена, либо в более позднее время в эпохи потеплений по мелководьям, сохранявшимся в районе трансатлантического моста) в Индийский океан и далее на восток в Океанию. Однако вне зависимости от того, является ли группа видов, имеющих надглазничный усик, монофилетичной или нет, виды P. cernunnos, P. gregoryi, P. australis и P. xantha являются очень сходными морфологически, что предполагает общее происхождение, по крайней мере, этого комплекса. Если этот комплекс действительно родствен восточнотихоокеанским P. axelrodi и P. thaumasia, то описанный выше сценарий расселения представляется наиболее обоснованным. Если же возникновение надглазничного усика гомопластично, то рассматриваемый комплекс может иметь индо-вест-пацифическое происхождение с последующим расселением его к тихоокеанскому побережью Америки и далее через Панамский пролив в Карибский бассейн, с последующим вымиранием в восточнотихоокеанских водах. Расселение же через Тихий океан на запад представляется маловероятным. Как отметили Рэндэлл и Болдуин (Randall, Baldwin, 1997), помимо псевдограмм с надглазничным усиком в ихтиофауне о. Пасхи имеется лишь один вид рыб восточнотихоокеанского (американского) происхождения – Gymnothorax australicola Lavenberg, 1992, распространенный от о. Лорд-Хау до о‑вов Сан-Феликс. Я полагаю, что такой ареал может быть обусловлен расселением G. australicola на лептоцефальной стадии по южносубтропическому круговороту, однако это совершенно невозможно для рано оседающих личинок Pseudogramma. Более детальное анатомическое и молекулярно-генетическое изучение псевдограммин, вероятно, даст основания для предпочтения той или другой из предложенных выше гипотез.