Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 5, стр. 567-577

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

При выборе исходных данных по численности лососей приходится учитывать их существенные расхождения в разных источниках. Так, например, по кете величина уловов при сравнении данных отечественного издания (Уловы …, 1989) и Северотихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (Irvine et al., 2012) различается в некоторые годы до 1.4 раз. Сотрудники Охинской контрольно-наблюдательной станции (КНС) определяли численность производителей горбуши и кеты на нерестилищах визуальным подсчётом рыб при пешем обходе отдельных участков некоторых рек, а также с 1991 г. вели учёт покатной молоди этих видов в р. Лангры методом выборочных обловов (Воловик, 1967б). Регулярные исследования состояния запасов лососей в этом районе не проводили, а исходя из соотношения численности производителей в реках и последующего ската молоди не всегда понятно, как эти данные рассчитывали. В этой связи в качестве исходного материала для анализа использованы данные по вылову горбуши и кеты в районе (промысловая статистика в настоящее время представляется Сахалинским территориальным управлением Росрыболовства), заходам производителей этих видов в Лангры и скату молоди с нерестилищ этой реки (данные ихтиологической службы бассейнового управления Сахалинрыбвод), которые передаются для подготовки ежегодных статистических документов Северотихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (NPAFC, 2018). До 2009 г. величину заходов горбуши и кеты во все реки района принимали по данным NPAFC, начиная с 2010 г. для расчёта суммарной величины заходов рыб в реки района использован принцип реперных рек, в соответствии с которым все реки подразделены на три группы. Первую группу составляют регулярно обследуемые реки, вторую – эпизодически обследуемые, третью – реки, в которых обследования не проводили. Рассчитанная плотность скоплений рыб (отношение подсчитанного числа рыб в реке к площади нерестилищ) в реках первой группы принималась за действительную. Для рек второй группы плотность скоплений рыб рассчитана как среднее значение между наблюдённой в данной реке и определённой для рек первой группы. Суммарные результаты наблюдений в реках первой и второй группы экстраполировали на реки третьей группы (Каев и др., 2004; Kaev, Klovach, 2014).

Для биологической характеристики рыб (длина по Смитту (FL), абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП), коэффициент упитанности по Фультону (К_ф)) использованы фондовые материалы СахНИРО, собранные при полевых наблюдениях в данном районе, объём проб составлял, как правило, 100 рыб. В тексте использованы следующие символы: M – среднее значение, SD – среднее квадратичное отклонение, r – коэффициент корреляции Пирсона, p – уровень значимости нуль-гипотезы, n – число поколений. Достоверность различия между средними значениями оценена по критерию Фишера (F).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Северо-западный Сахалин является традиционным районом промысла горбуши и кеты, причём уловы кеты чаще были выше, чем горбуши (рис. 2). Статистика уловов горбуши, видимо, не в полной мере отражает межгодовые изменения её численности в силу того, что до середины 1990-х гг., когда начал набирать силу коммерческий промысел, предпочтение отдавалось лову кеты. Однако официальная статистика вылова кеты также не отражает реальное состояние её запасов, так как с начала 1980-х по середину 2000-х гг. вводились ограничения на её промысел, исходя из представлений об амурском происхождении лососей, облавливаемых вдоль сахалинского побережья Амурского лимана. Ведь только в бассейне Амура в 1950-е гг. насчитывалось 16 млн м² нерестилищ преимущественно горбуши, летней и осенней кеты, хотя к концу века их площадь сократилось предположительно вдвое (Рослый, 2002).

Рис. 2.

Динамика уловов горбуши Oncorhynchus gorbuscha поколений нечётных (- -◆- -) и чётных (- -▲- -) лет и кеты O. keta (—⚪—) на северо-западном побережье Сахалина в 1960–2017 гг.

В реках северо-западного побережья Сахалина по современным оценкам имеется 1244 тыс. м² нерестилищ горбуши (Каев, 2011) и 256 тыс. м² – кеты (Каев, 2003, с уточнением). Всего от м. Погиби до м. Елизаветы в районе насчитывается 39 рек (не считая мелких водотоков и безымянных ручьёв), в которые отмечены заходы лососей, однако примерно для трети из них нет данных о площади нерестилищ. Нерестилища горбуши равномернее рассредоточены по разным рекам в соответствии с их размерами, в то время как у кеты их основная часть (66%) сосредоточена в р. Лангры. Нерестилища кеты в крупных реках расположены преимущественно в верхнем и в меньшей степени в среднем течении основного русла и впадающих притоков. Большое значение для нереста кеты принадлежит многочисленным ключевым ручьям и чашам, которые образуют порой целые системы небольших озёр, соединённых протоками. По наблюдениям в августе 1990 г., температура воды в таких ключевых ручьях составляла 8–9 против 16–18°С в речном потоке. В марте 1991 г. (зимняя межень) температура воды в районе выхода ключей колебалась в пределах 3−7°С (Каев, 2003).

В 2010–2017 гг. численность горбуши ежегодно учитывали только в р. Лангры, почти регулярно (исключая один−два года) – в реках Пильво и Большая, ещё в 13 реках наблюдения были эпизодическими. Ежегодные учёты кеты проводили в реках Лангры, Большая, Чингай и эпизодически ещё в семи реках. Для рек Северо-Сахалинской равнины характерно пониженное колебание годового стока за счёт регулирующей деятельности почво-грунтов, озёр и болот (Атлас …, 1967), вследствие чего вода имеет коричневатый (гумусовый) цвет и сильно затрудняет подсчёт рыб. Кроме того, в силу слаборазвитой инфраструктуры (мало населённых пунктов и дорог) и заболоченности местности большинство участков рек труднодоступны для наблюдателей. По этим причинам вкупе с приблизительной оценкой нерестового фонда получаемые данные по заходам рыб носят ориентировочный характер, однако по ним всё же можно судить о межгодовой изменчивости заходов производителей, так как их численность рассчитывали по плотности скоплений рыб на обследованных участках. Анализируются данные начиная с 1998 г., так как в 1996−1997 гг. сотрудники Охинской КНС провели ревизию нерестилищ и изменили методику подсчёта числа производителей в реках.

В 1998–2013 гг. в р. Лангры заходило от 70.6 до 361.0 тыс. производителей горбуши, от нереста которых скатывалось 1252−10191 тыс. мальков (рис. 3). Судя по соотношению этих величин, среднее число покатников от одного производителя у поколений чётных лет (M = 25.6, SD = 13.77, n = 8) в 1.5 раза превосходило таковое у поколений нечётных лет (M = 17.2, SD = 7.66, n = 8), но это различие статистически незначимое (F = 2.3). Не отмечено снижения численности покатников при увеличении заходов рыб в реку как следствия возможного переполнения нерестилищ. Анализ этой связи выполнен на примере заходов горбуши в 1993–2013 гг. в р. Лангры и последующего ската молоди от её нереста. С учётом неопределённостей, связанных с изменением методики учёта производителей, для характеристики их численности использована плотность скопления рыб, определяемая на обследуемых контрольных участках (рис. 4). В 2000–2017 гг. вылавливали в основном в прибрежных морских водах 158.9−4777.3 тыс. рыб, а в реки заходило 131.4−1643.5 тыс. производителей, при этом наблюдалась, хотя и статистически незначимая из-за короткого ряда наблюдений, но всё же положительная связь средней силы (r = 0.43, p > 0.05, n = 16) между уловами горбуши и её заходами в реки (рис. 5).

Рис. 3.

Динамика численности производителей (◼) горбуши Oncorhynchus gorbuscha в р. Лангры в 1998–2013 гг. и покатной молоди (—◻—) соответствующих поколений.

Рис. 4.

Соотношение между плотностью производителей и последующим скатом молоди на нерестилищах р. Лангры в 1993–2013 гг.: а − горбуша Oncorhynchus gorbuscha (R² = 0.2591), б − кета O. keta (R² = 0.1023).

Рис. 5.

Численность горбуши Oncorhynchus gorbuscha в уловах (◼) и в заходах () производителей в реки на северо-западном побережье Сахалина в 2000–2017 гг.

Судя по сезонной динамике уловов и биологическим показателям рыб, к северо-западному побережью Сахалина подходят разные группировки горбуши (рис. 6). В чётные годы (рис. 6а, 6в, 6д) её ход начинался раньше, первые уловы − в начале июля и даже в конце июня, причём в некоторые годы величина вылова в это время была довольно существенной, особенно в 2012 г. Во II декаде июля подходит горбуша с небольшими размерами тела, самки обычно крупнее самцов. В конце июля–начале августа появляется новая группировка, представленная сравнительно крупными рыбами, особенно самцами. Если численность рыб в этой группировке высока, то тенденция постепенного снижения доли самцов по мере хода нарушается: их доля при подходе этой группировки увеличивается, а затем вновь следует её постепенное сокращение, как это наблюдалось в 2011 и 2017 г. (рис. 6б, 6е); в 2013 г. почти весь ход горбуши был представлен рыбами этой поздней группировки (рис. 6г).

Рис. 6.

Динамика уловов и размерно-полового состава горбуши Oncorhynchus gorbuscha у северо-западного побережья Сахалина: а – 2010 г., б – 2011 г., в – 2012 г., г – 2013 г., д – 2014 г., е – 2017 г.; (——) – уловы, (◻) – доля самцов, (△) – длина (FL) самцов, (⚪) – FL самок.

Изменения численности кеты рассмотрим начиная с 2005 г., так как для периода 1998–2004 гг. отсутствуют статистические данные NPAFC для двух лет по заходам производителей в Лангры и для четырёх лет – во все реки района, соответственно, данные по скату молоди из рек побережья для этих лет имеют экспертный характер. Кроме того, с 2009 г. отменили основные ограничения на промысел кеты, в результате чего резко возросла величина уловов (рис. 2), которая стала определяться величиной подходов рыб в зону промысла. В 2005–2017 гг. в р. Лангры заходило 18.8−173.0 тыс. производителей, от нереста которых скатывалось 1683−8790 тыс. мальков, или 13−106 экз. в расчёте на одного производителя (M = 47.5, SD = 31.16). По значениям этого показателя рассчитана суммарная величина ската молоди из рек района (таблица). Расчёт выживаемости отдельных поколений в течение морского периода жизни невозможен из-за отсутствия данных по возрастному составу кеты. Судя по эпизодическим наблюдениям, в среднем 71.0% рыб возвращается на нерест на 4-м году жизни (Каев, 2003), т.е. по величине вылова и захода рыб в реки на 4-й год после нереста можно ориентировочно оценить выживаемость рыб в морских водах. Как видим, величина уловов взрослых рыб в некоторые годы вполне сопоставима с численностью покатной молоди (особенно для поколения 2011 г. рождения). С этим вполне согласуется также неадекватность уловов кеты по отношению к её заходам в реки, межгодовые изменения этих величин характеризуются довольно высоким отрицательным значением коэффициента корреляции (r = –0.61, p > 0.05, n = 9), статистическая незначимость которого обусловлена коротким периодом наблюдений. Отрицательная корреляция между этими параметрами отмечалась и в предыдущие годы (r = –0.41, p > 0.05, n = 9), хотя в этом случае её можно рассматривать и как следствие вводимых в те годы ограничений на промысел. Между численностью производителей на нерестилищах и последующим скатом молоди у кеты, в отличие от горбуши, наблюдалась весьма слабая корреляция (рис. 4б).

Неустойчивый характер сезонной динамики уловов кеты отчасти связан с погодными условиями. В то же время при анализе хода промысла в годы, когда проводили серии биологических анализов рыб, обращает на себя внимание то, что до наблюдавшегося во все годы снижения уловов в середине августа средняя длина рыб и плодовитость самок были меньше, чем в последующие дни августа и в сентябре. Кроме того, во все годы в пробах, собранных во второй половине августа или в начале сентября, значения К_Ф рыб были ниже, чем в собранных позже пробах. На рис. 7 эти показатели представлены в виде отклонений от средних значений текущего года (∆, %). В связи с существенными различиями диапазонов варьирования как средних значений анализируемых показателей, так и их дельт (FL − 54.6−65.0 см, ∆FL − –7.5−9.4%; АИП – 1743−3236 икринок, −29.8−25.1%; К_Ф − 1.41−1.55, −4.3−3.3%) для удобства восприятия данных при расчёте отклонений значения длины умножали на 2, а значения К_Ф − на 5, что позволило уравнять амплитуды изменения значений разных показателей. Наличие тенденций в их изменениях указывает на подход разных группировок кеты в течение её промысла.

Рис. 7.

Динамика уловов и биологических показателей кеты Oncorhynchus keta у северо-западного побережья Сахалина: а – 2010 г., б – 2012 г., в – 2017 г.; (——) – уловы; отклонения биологических показателей от среднего значения текущего года: (◆) – длина (FL), (◼) – коэффициент упитанности по Фультону (К_Ф), (▲) – абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП).

Как и в других районах Сахалина, на северо-западном побережье острова горбуша широко расселена по рекам, а нерестовый ареал кеты сравнительно локализован. Однако этот район отличается от прочих весьма низкой эффективностью нереста обоих видов, о которой можно судить по отношению числа покатников к числу производителей в реках, т.е. по числу скатывающихся мальков в расчёте на одного производителя. По многолетним данным, на северо-восточном побережье Сахалина в реках Мелкая и Даги скатывалось в среднем по 89 и 67 мальков (Каев, Геращенко, 2008), в реках Дудинка, Бахура, Кура и Лютога – 72, 66, 69 и 77 мальков (Каев и др., 2004), а на Итурупе в р. Рыбацкая – 160 мальков горбуши (Kaev et al., 2006). Аналогичных наблюдений за результатами нереста кеты значительно меньше: в реках Тымь (северо-восточное побережье Сахалина), Илюшина (Кунашир) и Рыбацкая скатывалось соответственно по 156, 377 и 318 мальков (Каев, 2003; Каев, Ромасенко, 2017). Это в 3–8 раз больше в сравнении с р. Лангры в отношении кеты (по 47 мальков) и горбуши (по 21 мальку). Имеющиеся данные по эффективности воспроизводства обоих видов в речных водах не позволяют оценить оптимум пропуска производителей на нерестилища. У горбуши не наблюдались столь большие заходы производителей, в результате нереста которых стабилизировалось или даже уменьшалось количество покатников как следствие действия факторов, зависимых от плотности. У кеты также мал диапазон варьирования захода производителей. При этом у обоих видов отмечается большая изменчивость численности покатников, приходящихся на одно и то же число производителей, что и определяет слабую связь этих показателей, особенно у кеты (рис. 4).

В целом низкий уровень эффективности воспроизводства горбуши и кеты в реках северо-западного побережья связан, видимо, с заболоченностью местности. На первый взгляд, иначе обстоит ситуация в реках на п-ове Шмидта (слабо гористая прибрежная местность), что и послужило основанием для заключения о высокой эффективности нереста горбуши в этом районе без приведения каких-либо фактов (Живоглядов и др., 2017). Отчасти, видимо, это так, хотя и здесь основная часть русла наиболее крупных рек, таких как Тумь и особенно Пильво (соответственно 65 и 295 тыс. м² нерестилищ), протекает по заболоченной местами долине, простирающейся в меридианном направлении по срединной части всего полуострова. По данным Сахалинрыбвода, при синхронных наблюдениях в 2010–2015 гг. плотность заполнения нерестилищ в р. Пильво была несколько выше, чем в р. Лангры (0.78 против 0.65 экз./м²), однако обследование бассейна Лангры значительно сложнее ввиду огромной площади её бассейна (1190 против 250 км²). Не вносит ясность в данный вопрос и сравнение имеющихся данных по малым водотокам, плотность заполнения нерестилищ в которых в одни годы была выше на п-ове Шмидта, в другие – в остальных районах побережья.

Статистика уловов лососей также не указывает на повышенную концентрацию рыб у п-ова Шмидта, вдоль которого, например, в 2016–2017 гг. было выловлено в среднем 1% кеты и 16% горбуши от улова этих рыб на северо-западном побережье острова, в то время как в реках полуострова сосредоточено примерно 45% нерестилищ горбуши. Вдоль остального островного побережья Сахалинского залива, в основном в его западной части, прилегающей к мысу, разделяющему Сахалинский залив и Амурский лиман, вылавливали 22% горбуши и 15% кеты. На островном побережье Амурского лимана севернее впадения р. Лангры – 59% горбуши и 82% кеты, оставшуюся часть (3% горбуши и 2% кеты) – в основном в районе р. Лангры. Столь большие уловы вблизи указанного мыса являются следствием вылова здесь лососей, мигрирующих через Амурский лиман в реки сахалинского и материкового побережья. В первую очередь это относится к кете, ведь большинство её нерестилищ сосредоточено в р. Лангры. Причём, судя по тесной связи местных уловов с уловами этого вида в Амуре (r = 0.90, p < 0.001, n = 9) в сочетании с показанной выше отрицательной корреляцией уловов с заходами производителей в реки, основу вылова составляют рыбы, мигрирующие в реки материкового побережья. Судя по небольшим размерам рыб и малой плодовитости самок (рис. 7а−7в), что характерно для амурской летней кеты (Рослый, 2002), эти рыбы формируют основу уловов примерно до середины августа (к настоящему времени нет свидетельств о массовом нересте летней расы кеты в реках рассматриваемого побережья Сахалина). Затем начинается ход более крупной и плодовитой осенней кеты. По результатам мечения рыб из промысловых уловов в прибрежье (несколько севернее впадения р. Лангры) установлено, что сначала в подходах представлены рыбы с наличием внешних брачных изменений, происходящие в основном из рек сахалинского (33−44%) и материкового побережья Амурского лимана, а с конца I декады сентября по численности доминировала уже собственно амурская осенняя кета (86−100%). Эти рыбы отличались не только серебристым окрасом, но и высокой скоростью передвижения, судя по местам и срокам их вторичной поимки в русле Амура (Каев, Рослый, 1987). По биологическим показателям начало хода этих сравнительно высокотелых рыб тестируется повышенными значениями коэффициента упитанности, в соответствии с которыми их доминирование в подходах в 2017 г. наблюдалось уже с конца августа (рис. 7в), что связано, видимо, не с более ранними подходами, а с их сравнительно высокой численностью в этом году.

В отношении горбуши не приведены данные по соотношению между численностью покатников и последующим возвратом взрослых рыб соответствующих поколений вследствие их чрезмерно высоких значений в сравнении с таковыми в других районах региона. Так, выживаемость в течение морского периода жизни у горбуши о-ва Итуруп в среднем составляет 4.8% (от 3.4 до 8.0% для отдельных поколений), зал. Анива – 4.4 (1.8−9.6)%, юго-восточного побережья Сахалина – 6.2 (1.8−13.1)% (Kaev, Irvine, 2016). Тем не менее важно подчеркнуть, что соотношение суммарного количества выловленных и зашедших в реки рыб, а также покатной молоди статистически значимо (F = 10.3, p < 0.01) выше у поколений нечётных лет (M = 21.1, SD = 8.02, n = 8) в сравнении с поколениями чётных лет (M = 10.2, SD = 5.28, n = = 8). Это косвенно может свидетельствовать о лучшей выживаемости рыб поколений нечётных лет нереста, вполне согласующейся с более высокими уловами в нечётные годы. На первый взгляд, столь высокие значения данного соотношения свидетельствуют о массовом прилове у северо-западного побережья Сахалина горбуши, происходящей из рек сопредельного материкового побережья. Однако из сопоставления уловов горбуши и кеты по разным участкам побережья следует, что доля прилова горбуши, происходящей из рек сопредельного материкового побережья, существенно ниже, так как её сравнительно большие уловы у побережья Сахалинского залива в районе впадения многих нерестовых рек позволяют полагать о местном происхождении облавливаемых рыб. Такое предположение было сделано уже при первом обобщении имеющихся данных по воспроизводству горбуши в этом районе (Иванов и др., 2001).

Весомым аргументом в пользу преимущественно местного происхождения горбуши в уловах является несовпадение их межгодовых колебаний на разных побережьях: по статистике NPAFC в 2003–2017 гг. в Амуре в нечётные годы вылавливали в среднем 1.78 (0.70−3.38) тыс. т, в чётные − 8.39 (1.38−23.10) тыс. т, тогда как на северо-западном побережье Сахалина доминантными по уровню уловов являются нечётные годы (рис. 2). То есть горбуша амурского происхождения может оказывать сколь-нибудь заметное влияние на величину уловов в рассматриваемом районе Сахалина лишь в чётные годы, но такое влияние невелико, судя по величине и соотношению уловов этого вида здесь, в чётные и нечётные годы. Не исключено, что на островном побережье Сахалинского залива может облавливаться какая-то часть горбуши, мигрирующей к охотоморскому побережью Хабаровского края. Для этой горбуши, как и на Сахалине, характерна более высокая численность в нечётные годы, однако плотность её миграционного потока невелика, если судить по её общей численности (в нечётные и чётные 2001–2016 гг. соответственно 9.6 и 1.3 млн экз.) и огромной протяжённости данного побережья Хабаровского края. Таким образом, необычно большое соотношение между численностью покатной молоди и взрослых рыб у горбуши северо-западного побережья Сахалина связано, видимо, с пробелами в сборе первичных материалов. Учитываемый скат молоди в Лангры (крупнейшая река в районе) экстраполируется на более малые реки и ручьи согласно имеющимся данным по площади нерестилищ и заходам производителей; к тому же есть ещё ряд малых водотоков, для которых такие данные отсутствуют. Это может иметь существенное значение, судя по тому, что в других районах региона в небольших водотоках наблюдается более высокая плотность заполнения нерестилищ производителями горбуши и даже более высокая эффективность их нереста (Каев и др., 2010; Каев, Ромасенко, 2017).

Изменения в сезонной динамике уловов горбуши связаны с ходом её разных группировок. Первой в Амурский лиман подходит с юга из Татарского пролива япономорская горбуша (Енютина, 1972), уловы которой (примерно до начала II декады июля) у сахалинского побережья малы и носят случайный характер, так как не связаны с численностью подходов этой группировки. Массовый заход этих рыб в Амурский лиман начался с 2012 г., когда резко возросла численность япономорской горбуши в чётные годы, судя по её уловам на материковом и сахалинском побережье Татарского пролива. Именно с этого года обозначились высокие уловы этих рыб в устье Амура в июне 2012, 2014, 2016 гг. − соответственно 1491, 4499 и 6372 т (16.1, 30.2 и 27.6% суммарных уловов в эти годы в данном районе). В эти же годы возросли уловы в конце июня и в начале июля у побережья Сахалина, но их динамика была иной (соответственно 915, 160 и 203 т). Нет достоверных свидетельств о заходе япономорской горбуши в реки сахалинского побережья лимана, так как под приводимыми данными о её заходе вплоть до начала августа понимаются рыбы, мигрирующие в лиман с севера (Иванов и др., 2001). Судя по биологическим показателям, две волны подхода горбуши с севера связаны с последовательной миграцией её ранней и поздней темпоральных форм охотоморской группировки, различающихся по длине тела самцов и самок; подход поздней формы тестируется по увеличению длины рыб, особенно самцов, которые становятся крупнее самок (Каев, 2012). Степень выраженности в это время увеличения доли самцов зависит от соотношения численности рыб этих форм.

Вопрос, почему в уловах лососей у сахалинского побережья транзитные рыбы в основном представлены кетой, а не горбушей, может быть объяснён так. В лимане имеются два протяжённых русла (прямое продолжение рукавов Амура), называемых Сахалинским и Северным фарватерами, по которым в основном передвигаются амурские лососи (Рослый, 2002). Кета, мигрируя большей частью в Амур, использует Сахалинский фарватер, который вскоре отклоняется от побережья Сахалина к центральной части лимана, а горбуша, видимо, использует в основном Северный фарватер, проходящий вдоль материкового побережья лимана, в массе мигрируя в реки этого побережья.

Таким образом, судя по динамике уловов и биологическим показателям рыб, промысел горбуши и кеты базируется на подходах разных группировок этих видов. Если у кеты наличие группировок связано с ходом рыб разных рас (летняя и осенняя) и разного происхождения (из Амура и небольших рек северо-западного побережья Сахалина и сопредельного материкового побережья), то у горбуши – в основном за счёт подхода рыб местного происхождения, но разных темпоральных форм. Невысокая эффективность воспроизводства горбуши и кеты в местных реках, судя по соотношению численности производителей на нерестилищах и последующего ската молоди, вполне соответствует небольшим уловам рыб местных стад этих видов лососей. Выживаемость поколений в течение морского периода жизни адекватно оценить на данном этапе исследований не представляется возможным вследствие массового присутствия в уловах транзитных рыб (кета) и наличия неопределённостей при расчётах суммарной численности молоди, скатывающейся из всех рек побережья (горбуша).

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Результаты получены в рамках выполнения госзадания Минобрнауки России 6.9561.2017/8.9.