Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 5, стр. 523-530

Морфологическая изменчивость пятнистого круглопёра Eumicrotremus pacificus (Cottoidei, Cyclopteridae)

О. С. Воскобойникова 1*, А. А. Баланов 2

1 Зоологический институт РАН – ЗИН
Санкт-Петербург, Россия

2 Национальный научный центр морской биологии Дальневосточного отделения РАН –ННЦМБ ДВО РАН
Владивосток, Россия

* E-mail: vosk@zin.ru

Поступила в редакцию 29.10.2018
После доработки 15.01.2019
Принята к публикации 15.01.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследована изменчивость морфометрических признаков, строения сейсмосенсорной системы и наружного скелета у самок, не участвующих в нересте самцов и нерестовых самцов пятнистого круглопёра Eumicrotremus pacificus. Самки отличаются от самцов бóльшим антеанальным расстоянием и стабильностью строения наружного скелета на протяжении всего взрослого периода жизни. Нерестовые самцы характеризуются существенным изменением ряда пластических признаков и строения наружного скелета, по-видимому, связанным с особенностями биологии нереста видов Eumicrotremus. В строении осевого скелета, скелета непарных плавников и сейсмосенсорной системы головы E. pacificus заметная изменчивость не выявлена. Подтверждена возможность использования признаков внешней морфологии и наружного скелета самок и не вступивших в нерест самцов в систематике круглопёрых рыб.

Ключевые слова: пятнистый круглопёр Eumicrotremus pacificus, половой диморфизм, морфологическая изменчивость, наружный скелет, сейсмосенсорная система.

В последнее время появилось значительное число работ, посвящённых систематике круглопёрых рыб семейства Cyclopteridae, выполненных с использованием морфологических и молекулярных методов исследования (Byrkjedal et al., 2007; Kai et al., 2015; Lee et al., 2015, 2017; Stevenson et al., 2017). На основании сходства в последовательностях митохондриальных генов cyt b и COI отдельные виды родов Cyclopteropsis, Lethotremus и Eumicrotremus сведены в этих работах в синонимию, а также высказано предположение о том, что и остальные виды рода Cyclopteropsis представляют собой самцов разных видов Eumicrotremus и являются их младшими синонимами. Расхождения сделанных выводов с морфологическими данными объясняются в этих работах проявлением полового диморфизма или существенной морфологической изменчивостью ряда признаков. В первую очередь к ним относятся степень развития наружного скелета и форма 1-го спинного плавника (Kai et al., 2015; Stevenson et al., 2017).

Цель нашего исследования – установить пределы изменчивости морфологических признаков у всех взрослых особей и отдельно у самцов и самок пятнистого круглопёра Eumicrotremus pacificus Schmidt, 1904. Выбор этого вида продиктован выразительностью его диагностических признаков, комплекс которых чётко обособляет его от других видов рода Eumicrotremus (Шмидт, 1904; Линдберг, Легеза, 1955; Ueno, 1970).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В исследовании использованы материалы из фондовых коллекций ЗИН РАН и ННЦМБ ДВО РАН.

ЗИН № 12921 – лектотип Eumicrotremus pacificus SL 62.6 мм, Охотское море, зал. Анива, трал 24, 28–30 м, 28.08.1901 г., коллектор П.Ю. Шмидт. ЗИН № 52863 – паралектотипы, 3 экз. SL 19.2–29.0 мм, собраны вместе с лектотипом. ЗИН № 12922 – паралектотипы, личинки и мальки, 16 экз. SL 15.5–29.7 мм, собраны вместе с лектотипом. ЗИН № 25374 – 1 экз. SL 38.6 мм, зал. Петра Великого, март 1927 г., коллектор Миловидова. ЗИН № 26047 – 1 экз. SL 55.4 мм, открытое море к югу от м. Островной, 42°44′40″ c.ш. 133°43′40'' в.д., 18.09.1934 г., экспедиция ЗИН АН СССР, коллектор Г.У. Линдберг. ЗИН № 26482 – 3 экз. SL 49.4–60.2 мм, траулер “Аскольд”, Японское море у м. Ефстафия, 43°26′3'' с.ш. 135°03′15'' в.д., 29.06.1932 г., коллектор М. Кривобок. ЗИН № 33640 – 1 экз. SL 52.7 мм, НИС “Топорок”, ст. 78, бимтрал, Охотское море, зал. Терпения, 08.09.1947 г., коллектор Г.У. Линдберг. ЗИН № 33693 – 3 экз. SL 50.5–57.5 мм, Охотское море, зал. Анива, глубина 23 м, заросли красных водорослей, 15.07.1947 г., коллектор З. Петрова. ЗИН № 33694 – 11 экз. SL 15.7–38.8 мм, Охотское море, зал. Анива, глубина 23 м, заросли красных водорослей, 15.07.1947 г. ЗИН № 33703 – 4 экз. SL 40.3–46.2 мм, НИС “Топорок”, ст. 44, Охотское море, зал. Анива, глубина 25 м, 20.09.1947 г., коллектор З.И. Петрова. ЗИН № 33705 – 6 экз. SL 40.9–53.6 мм, НИС “Топорок”, ст. 123–124, оттертрал 35, Охотское море, б. Цитоси, глубина 19–27 м, 23.09.1947 г., коллектор Г.У. Линдберг. ЗИН № 33709 – 11 экз. SL 36.0–48.7 мм, НИС “Топорок”, ст. 35/36, оттертрал 19, море Неморо, глубина 87 м, 04.09.1948 г., коллектор Г.У. Линдберг. ЗИН № 33712 – 9 экз. SL 34.4–51.0 мм, НИС “Топорок”, ст. 34–35, оттертрал 16, море Неморо, глубина 78–85 м, 04.09.1948 г., коллектор Г.Б. Семенова. ЗИН № 33716 – 2 экз. SL 42.3 и 45.3 мм, НИС “Топорок”, ст. 48, оттертрал 26, море Неморо, глубина 100 м, 07.09.1948 г., коллектор Г.Б. Семенова. ЗИН № 34778 – 2 экз. SL 37.2 и 72.7 мм, э/с “Гидрограф”, Японское море, 42°51′3″ с.ш. 132°00′в.д., глубина 77 м, 16.11.1925 г. ЗИН № 41700 – 2 экз. SL 486 и 55.4 мм, Японское море, зал. Петра Великого у о-ва Попова, глубина 70–80 м, 05.07.1973 г., коллектор М.Б. Ильина. ЗИН № 42505 – 1 экз. SL 67.7 мм, МРС 254, Японское море, зал. Петра Великого, 15.08.1958, коллекторы Е.А. Дорофеева, М.И. Легеза. ЗИН № 42506 – 2 экз. SL 31.3 и 64.3 мм, МРС 254, зал. Петра Великого, у м. Гамова, 29.07.1958 г., коллекторы Е.А. Дорофеева, М.И. Легеза. ЗИН № 47927 – 2 экз. SL 57.3 и 80.7 мм, Японское море, зал. Петра Великого, у о-ва Большой Пелис, глубина 60 м, 18.06.1979 г., коллектор А. Маркевич. ЗИН № 53916 – 1 экз. SL 59 мм, НИС “Профессор Кагановский”, трал 32, донный трал ДТ69.0, 43°28′ с.ш. 135°04′ в.д., глубина 130 м, 30.05.1996 г., коллектор Е.Н. Ильинский. ЗИН № 53917 – 1 экз. SL 70.0 мм, НИС “Профессор Кагановский”, трал 33, Японское море, Приморье, 43°27' с.ш. 135°06′ в.д., глубина 69 м, 30.05.1996 г., коллектор Е. Ильинский. ЗИН № 55982 – 1 экз. SL 48.3 мм, РТ “Милоградово”, трал 180, Японское море, 45°36′ с.ш. 137°35′ в.д., глубина 40 м, 24.06.1970 г., коллектор В.В. Федоров.

ННЦМБ № Ep1-10 – 1 экз., РТ “Бухоро”, Японское море, Северное Приморье, трал 107, 46.4° с.ш. 137.2° в.д., глубина 65 м, 04.11.2010 г., коллекторы Д.В. Антоненко, В. Панченко. ННЦМБ №№ Ep5-11, Ep6-11, Ep7-11 – 3 экз., РТ “Профессор Пробатов”, Охотское море, зал. Анива, трал 46, 46.3° с.ш. 143.0° в.д., глубина 25 м, 10.06.2011 г., коллектор А.А. Баланов. ННЦМБ № Epa5-11 – 1 экз., РТ “Профессор Пробатов”, Охотское море, зал. Анива, трал 7, 49.0° с.ш. 144.0° в.д., глубина 46 м, 20.07.2011 г., коллектор А.А. Баланов. ННЦМБ № Epa 8-11 – 1 экз., РТ “Профессор Пробатов”, Охотское море, зал. Анива, трал 7, 49.0° с.ш. 143.4° в.д., глубина 40 м, 21.07.2011 г., коллектор А.А. Баланов.

Всего исследовано 75 экз. молоди, самцов (нерестовых и не вступивших в нерест) и самок E. pacificus. Нерестовыми самцами мы называем тех, которые были собраны во время охраны гнезда и отличаются от остальных самцов заметной редукцией наружного скелета. К ним относятся материалы из коллекции ННЦМБ ДВО РАН, а также ЗИН № 33640. Преднерестовые самцы также характеризуются частичной редукцией наружного скелета. Причина частичной утраты наружного скелета, по-видимому, заключается в избегании самцами определённых неудобств при уходе за кладкой, находящейся в пустой раковине моллюсков рода Neptunea. Один из таких самцов (ЗИН № 33640, SL 52.7 мм) был идентифицирован Линдбергом и Легезой (1955) как C. bergi Popov, 1929, причём авторы указывали на его промежуточное положение между этим видом и E. pacificus. Более подробное изучение этого экземпляра показало, что он имеет характерные диагностические признаки E. pacificus, и он был нами переопределён как E. pacificus. В нашем исследовании самцы, находящиеся в разном состоянии (не вступившие в нерест (далее – самцы), нерестовые и лектотип E. pacificus), рассматриваются отдельно.

Измерения проводили штангенциркулем с точностью до 0.1 мм по ранее разработанной методике для круглопёрых (Воскобойникова, Назаркин, 2015). Измерения приведены в процентах стандартной длины (SL). Число костных бляшек подсчитывали в надглазничном, межглазничном, заглазничном, окологрудном, зажаберном и срединном затылочном рядах по методике Линдберга и Легезы (1955). Для определения степени редукции наружного скелета определяли наличие или отсутствие костных бляшек на голове, в хвостовом отделе туловища и на хвостовом стебле. Отдельно была исследована последовательность появления костных бляшек у личинок и молоди. Число плавниковых лучей подсчитывали по рентгенограммам. Изготовлены и исследованы рентгенограммы 21 экз. E. pacificus (ЗИН № 33693, 33705, 33709, 41700, 42927), а также рентгенограммы 6 экз. из коллекции ННЦМБ ДВО РАН. В тексте используются следующие сокращения: SL – стандартная длина тела, с – длина головы; D, A, P, V, C – соответственно спинной, анальный, грудной, брюшной и хвостовой плавники; каналы сейсмосенсорной системы: CSO – надглазничный, CIO – окологлазничный, CT – темпоральный, CPM – предкрышечно-нижнечелюстной.

Пределы изменчивости, средние значения и ошибка среднего установлены с использованием программы Microsoft Excel. Нормальность распределения признаков проверена по критерию Колмогорова–Смирнова. Расчёт достоверности различий признаков выполнен по t-критерию Стъюдента в программе Statistica (версия 10).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Измерения. Пластические признаки 50 экз. E. pacificus приведены в табл. 1. В наиболее широких пределах варьируют: расстояние от переднего конца рыла до основания P (20.9–50.1%), антеанальное расстояние (61.6–82.5%), первое (24.6–52.1%) и второе (48.5–79.7%) антедорсальные расстояния, высота D1 (17.3–46.3%), максимальная ширина тела (28.5–59.8%). Наибольшие расхождения по средним значениям между самками, самцами, лектотипом, с одной стороны, и нерестовыми самцами – с другой стороны выявлены в расстоянии от конца рыла до переднего края диска (29.6–33.5 против 39.3%). Среднее значение антеанального расстояния оказалось наибольшим у самок.

Таблица 1.  

Пластические признаки Eumicrotremus pacificus

Признак Самки (15 экз.) Самцы Все экземпляры (50 экз.)
не вступившие в нерест (27 экз.) нерестовые (8 экз.) лектотип
M m min–max M m min–max M m min–max M m min–max
SL, мм      39.0–80.7       36.0–57.5      52.7–63.2 62.6       36.0–80.7
  В % SL
aP 39.0 8.83 20.9–50.1 41.4 4.58 24–47.7 39.5 4.11 31.2–44.1 41.1 40.4 6.72 20.9–50.1
adisk 32.1 5.94 24.7–44.0 29.6 3.74 22.6–39.9 39.3 3.19 32.2–42.8 33.5 31.8 4.33 22.6–44.0
l disk 31.2 5.89 20.1–45.1 33.5 6.34 20.3–44.4 * 28.1 32.6 6.18 20.1–45.1
diskanus 20.0 3.90 14.4–27.6 19.0 3.48 10.3–27.3 20.8 3.59 14.3–25.0 16.8 19.5 3.62 10.3–27.6
anusA 15.7 1.70 12.1–18.6 13.9 2.13 10.5–17.3 16.1 2.61 11.4–21.1 17.6 14.8 2.06 10.5–21.1
aA 79.6 4.46 72.5–82.5 73.4 5.04 61.6–79.9 75.8 1.39 74.0–77.9 71.9 75.6 4.34 61.6–82.5
aD1 41.0 3.36 36.1–47.5 40.4 6.41 24.6–52.1 39.7 3.04 34.1–44.8 39.6 40.5 4.99 24.6–52.1
aD2 69.6 6.06 53.1–79.7 67.5 6.23 48.5–74.4 70.8 3.44 66.1–76.4 69.6 68.6 5.78 48.5–79.7
c 39.8 1.40 39.7–42.3 40.7 2.94 32.6–46.0 40.9 1.41 38.2–42.1 40.6 40.5 2.25 32.6–46.0
ao 13.7 1.75 9.7–15.9 14.6 2.19 10.3–18.9 15.6 1.48 12.9–17.4 16.8 14.5 1.95 9.7–18.9
o 11.8 1.30 9.5–14.4 12.4 1.54 10.1–16.1 13.3 1.21 12.1–15.8 12.0 12.3 1.42 9.5–16.1
po 18.1 1.23 16.5–20.3 17.6 2.12 13.6–22.8 18.8 4.10 16.1–29.4 16.9 17.9 2.13 13.6–29.4
lP 24.9 2.75 19.5–28.5 23.4 3.23 17.9–36.5 26.9 2.35 22.4–30.9 22.4 23.6 2.96 17.9–36.5
lC 22.4 1.65 19.9–24.3 22.6 2.19 18.5–27.7 22.1 1.98 19.9–25.9 22.5 1.99 18.5–27.7
hD1 29.3 6.07 20.6–37.4 30.1 6.68 17.3–46.3 25.9 2.11 24.3–31.1 27.1 29.2 5.84 17.3–46.3
hD2 18.3 2.86 13.0–22.8 18.0 2.56 14.5–27.2 18.2 1.92 14.6–21.0 16.8 18.1 2.56 13.0–27.2
hA 17.9 2.37 14.2–22.8 17.2 3.30 11.8–26.1 18.4 2.06 14.6–21.2 15.2 17.5 2.84 11.8–26.1
Hc 39.1 2.67 35.0–43.0 38.3 3.68 30.2–45.1 42.6 2.81 38.5–45.8 42.0 39.2 3.35 30.2–45.8
H 50.5 2.72 46.5–56.9 47.6 4.48 37.3–55.4 52.5 3.50 48.6–58.1 55.9 49.3 3.80 37.3–58.1
HA 34.7 3.15 28.3–40.2 33.5 3.38 25.4–39.5 38.6 1.89 35.9–41.2 38.6 34.7 3.10 25.4–41.2
hpc 9.2 0.98 6.8–10.3 9.6 1.18 7.5–11.9 11.4 0.72 9.8–12.2 10.1 9.7 0.98 6.8–12.2
wc 53.6 3.80 42.1–57.5 52.6 4.32 42.4–60.0 53.1 4.73 46.2–61.7 54.6 53.0 4.2 42.1–61.7
W 47.9 8.22 28.5–59.8 46.9 4.63 36.7–56.7 44.3 4.88 35.4–53.7 52.7 46.9 6.28 28.5–59.8
io 34.7 3.15 20.8–31.9 25.6 3.34 20.7–32.9 25.6 1.94 22.5–29.0 25.5 28.3 2.17 20.8–32.9
lmx 17.2 1.21 15.4–19.2 18.2 1.85 14.8–23.3 19.7 1.34 18.1–21.6 16.6 18.1 1.58 15.4–23.3
  В % c
ao 34.5 4 25.6–40.6 35.9 5.1 25.8–47.1 38.1 4.6 30.8–45.5 41.4 35.9 4.7 25.6–45.5
o 29.6 2.77 28.9–34.7 30.6 3.8 25.7–42 32.4 2.6 29.2–37.5 29.6 30.6 3.3 25.7–42
po 45.6 1.19 44–50.6 43.3 4.3 37.7–51.9 42.8 2.2 41.2–46.1 41.6 43.9 3.03 37.7–51.9
io 64.7 7.26 55.3–81.4 63.1 7.4 53–75.6 62.8 4.9 53.7–68.9 62.8 63.5 6.96 53.7–81.4

Примечание. Здесь и в табл. 2: SL – стандартная длина, aP – расстояние от переднего конца рыла до основания грудного плавника, a–disk – от переднего конца рыла до переднего края внутреннего диска, l disk – длина наружного диска, disk–anus расстояние от заднего края внутреннего диска до ануса, anusA – от ануса до начала анального плавника, aA – антеанальное расстояние, aD1 и aD2 – 1-е и 2-е антедорсальное расстояние, c – длина головы, ao – длина рыла, o – диаметр глаза, po – заглазничное расстояние, lP – длина грудного плавника, lC – длина хвостового плавника, hD1 – высота D1, hD2 – высота D2, hA – высота анального плавника, – высота головы, H – максимальная высота тела (на уровне середины диска), HA – высота тела на уровне начала анального плавника, hpc – высота хвостового стебля, wc – ширина головы, W – максимальная ширина тела, io – межглазничное пространство, lmx – длина верхней челюсти; *данные только по внутреннему диску. Здесь и в табл. 3: M, m – среднее значение и его ошибка, min–max – пределы варьирования признака.

Самки и самцы достоверно различаются по трём признакам: расстоянию от ануса до основания A, антеанальному расстоянию и по максимальной высоте тела (табл. 2). Между самками и нерестовыми самцами выявлены достоверные различия по семи признакам: расстоянию между передним концом рыла и передним краем диска, антеанальному расстоянию, расстоянию между передним концом рыла и передним краем глаза, по высоте головы, высоте на уровне начала A, высоте хвостового стебля, длине maxillare. Самцы и нерестовые самцы достоверно различаются по восьми признакам, из которых пять общие с самками, – это расстояние между передним концом рыла и передним краем диска, высота головы, высота на уровне начала A, высота хвостового стебля, длина maxillare; три признака, отличающие нерестовых самцов от не вступивших в нерест, – расстояние от ануса до переднего конца A, длина P, максимальная высота тела.

Таблица 2.  

Достоверность различий средних значений признаков самок, самцов и нерестовых самцов Eumicrotremus pacificus

Признак Самки–самцы Самки–нерестовые самцы Самцы–нерестовые самцы
t-value p t-value p t-value p
В % SL
a–disk 1.685 0.100 –3.093** 0.006 –6.593** 0.000
anus–A 2.745** 0.009 –0.352 0.729 2.391* 0.023
aA 3.768** 0.001 2.324 0.031 –1.300 0.203
ao –1.180 0.245 –2.374* 0.029 –1.177 0.247
o –1.216 0.231 –2.444* 0.024 –1.374 0.179
lP 1.042 0.304 –1.887 0.075 –2.755** 0.009
Hc 0.685 0.497 –2.832* 0.011 –2.867* 0.007
H 2.154* 0.038 –1.368 0.187 –2.776* 0.009
HA 1.026 0.311 –3.171** 0.005 –4.045** 0.000
hpc –1.025 0.312 –5.233** 0.000 –3.930** 0.000
lmx –1.763 0.086 –4.319** 0.000 –2.124* 0.041
  В % c
o –0.782 0.439 –2.195* 0.041 –1.256 0.218
po 1.764 0.086 2.674* 0.015 0.293 0.771

Примечание. t-value – расчётное значение критерия Стъюдента, p – вероятность ошибки; различия достоверны при p: * < 0.05, ** < 0.01.

Рентгенограмма (объединённые данные, в круглых скобках – среднее, в квадратных скобках – данные лектотипа). D VI–VIII (6.9) [VII], I 8–I 10 (I 8.7) [I 8], A 9–11 (9.9) [10 ] , P 24–26 (24.7) [25 ] , C 1 + 5–4 + 4 + 1 [1 + 5 + 4 + 1], vert. 10–12 + + 16–17 = 26–28 (11.0 + 16.8 = 27.3) [10 + 17 = 27].

Эпиплевральных рёбер 4–11 пар, от 1–3–4-го позвонков. Первый луч D1 и 1-й луч A сверхштатные. У всех изученных особей лучи D1 гибкие колючие, не утолщены. Первый птеригиофор D1 подходит к невральному отростку 2-го позвонка. Между D1 и D2 два свободных птеригиофора. За исключением 1-го колючего луча остальные лучи D2 членистые, ветвистые. В хвостовом отделе 6–8 свободных невральных и 6–7 гемальных отростков. Верхний краевой луч C крепится на единственной эпуралии, 4–5 членистых ветвистых лучей на эпаксиальной гипуральной пластинке, 4 луча – на гипаксиальной пластинке, нижний краевой луч – на гемальном отростке 1-го преурального центра.

Исследованные группы особей (самцы + самки, нерестовые самцы, лектотип) не различаются по числу плавниковых лучей и позвонков, а также по числу свободных от птеригиофоров невральных и гемальных отростков (табл. 3). У нерестовых самцов по сравнению с самками и не вступившими в нерест самцами лучи D1 несколько утолщены.

Таблица 3.  

Счётные признаки по рентгенограммам самок и самцов, нерестовых самцов и лектотипа Eumicrotremus pacificus

Признак Самки и самцы (21 экз.) Нерестовые самцы (4 экз.) Лектотип
M m min–max M min–max
SL, мм     40.3–87.0   52.7–63.2 62.6
Число позвонков:            
– туловищных 11.0 0.32 10–12 10.0 10 10
– общее 27.3 0.64 26–28 27.0 27 27
D1 6.9 0.50 6–8 7.0 7 7
D2 (членистые) 9.7 0.57 9–11 10.0 10 9
A 9.9 0.44 9–11 10.0 9–11 10
C (основные) 8.9 0.30 8–9 9.0 9 9
Число свободных позвонков:            
– от конца D2 6.9 0.44 6–8 6.7 6–7 7
– от конца A 6.5 0.60 6–7 6.7 6–7 6

Сейсмосенсорная система. По числу пор сейсмосенсорной системы на голове и по их форме существенная изменчивость не выявлена. Поры каналов и свободные невромасты расположены на коротких кожных трубочках. Имеются две поры CSO (1-я – перед передней ноздрей, 2-я – перед задней ноздрей); непарная пора межглазничной комиссуры (позади задних ноздрей); две поры CT (1-я – за глазом, 2-я – за верхним концом жаберного отверстия) и две поры CIO (под и за глазом). В CPM четыре–пять пор: передние две–три расположены на нижней челюсти, две задние – на praeoperculum: снизу и в нижнем заднем углу. Нет поры у верхнего конца praeoperculum. У личинок SL 15.3 и 15.7 мм межглазничная комиссура разорвана, формируя две поры.

Наружный скелет. Костные бляшки впервые отмечены у личинки SL 15.3 мм: верхняя и нижняя – в окологрудном ряду, нижняя – в зажаберном ряду. У личинки SL 15.7 мм есть задняя бляшка в надглазничном, передняя бляшка в заглазничном, четыре бляшки в окологрудном и одна в зажаберном ряду. У личинки SL 19.5 мм в срединном затылочном ряду отмечена одна бляшка, а у молоди SL 31.0 мм – две бляшки. У этой же особи имеются четыре бляшки в межглазничном ряду и три – в зажаберном. Максимальное число бляшек у взрослых особей в среднем затылочном ряду шесть, в межглазничном – семь, в надглазничном – шесть, в заглазничном – десять, в окологрудном – пять, в зажаберном – четыре. У самок степень развития костных бляшек на хвостовом стебле и на хвостовом отделе (без хвостового стебля) в среднем выше, чем у самцов, и существенно выше, чем у преднерестовых самцов (рис. 1, 2; табл. 4). Размеры бляшек у самок также несколько больше, чем у самцов, и существенно больше, чем у нерестовых самцов. У представителей обоих полов в окологрудном ряду бляшки крупные, уплощённые, граничат друг с другом за исключением окологрудного ряда у двух крупных нерестовых самцов, у которых мелкие бляшки с высокими изогнутыми назад вершинами расположены далеко друг от друга (рис. 2).

Рис. 1.

Фотография лектотипа Eumicrotremus pacificus Schmidt, 1904 – самец SL 62.6 мм, ЗИН № 12921. Ряды костных бляшек: cp – окологрудной, pb – зажаберный, po – посторбитальный, pro – предкрышечный, so – надглазничный.

Рис. 2.

Рисунок нерестового самца Eumicrotremus pacificusSL 55.2 мм, ННЦМБ № Ep6-11; обозначения см. на рис. 1.

Таблица 4.  

Распределение костных бляшек наружного скелета у самок, самцов и нерестовых самцов Eumicrotremus pacificus (доля особей), %

Особь n, экз. SL, мм Ряды костных бляшек
межглаз-ничные в туловищном отделе в хвостовом отделе (без хвостового стебля) в хвостовом стебле
Самки 15 39.0–80.7 100 100 100 67
Самцы:                        
– не вступившие в нерест 37 31.0–57.5 100 100 89 23
– нерестовые 8 52.7–63.2 0 100 43 0

Окраска в спирте. У всех личинок и ювенильных особей голова и тело равномерно тёмные; D1 тёмный, почти чёрный на конце; остальные плавники светлые. У взрослых особей окраска варьирует. Часть мелких особей SL ≤ 50 мм имеет светло-коричневую окраску головы, туловища и плавников, из которых тёмный лишь D1; у остальных на светло-коричневом туловище встречаются чёрные пятнышки от мелких до средних размеров; на D2, A и C также имеются более или менее выраженные чёрные пятнышки, приуроченные обычно к 1-му и 2-му лучу D2 и A и к верхним лучам C. У особей SL > 50 мм пятнышки на теле обычно хорошо выражены, наиболее крупные у особей SL > 60 мм. На плавниках пятнышки также крупнее и образуют по две продольные полосы вдоль плавниковых лучей D2 и A и две поперечные полосы на C. Наиболее заметны пятна на теле и непарных плавниках у нерестовых самцов.

ОБСУЖДЕНИЕ

Сравнительный анализ строения и окраски самок, самцов, нерестовых самцов и лектотипа E. pacificus выявил ряд различий между этими группами. Наиболее заметные различия наблюдаются по пластическим признакам и степени развития наружного скелета. Наибольшее число достоверных различий по пластическим признакам (11) установлено между нерестовыми самцами и самками и не достигшими нерестового состояния самцами. Очевидно, эти признаки характеризуют преобразования нерестовых самцов перед нерестом: удлинение верхней и нижней челюстей, увеличение высоты головы и тела. Самки и самцы E. pacificus также достоверно различаются по некоторым пластическим признакам, наиболее значимо – по величине антеанального расстояния, которое больше у самок. Причина этого различия, очевидно, связана с увеличением объёма полости тела в процессе развития гонад у самок.

Степень развития наружного скелета E. pacificus характеризуется некоторой изменчивостью в пределах каждой из рассмотренных групп, что соответствует представлениям других исследователей (Шмидт, 1904; Линдберг, Легеза, 1955; Ueno, 1970). Наибольшей степенью развития скелета отличаются самки, лишь у части которых (33%) костные бляшки отсутствуют на хвостовом стебле. Самцы отличаются от самок меньшей степенью развития костных бляшек на хвостовом стебле: они отсутствуют у 77% особей и в хвостовом отделе туловища (без хвостового стебля) – у 11% особей. Нерестовые самцы существенно отличаются от остальных представителей E. pacificus полным отсутствием костных бляшек на хвостовом стебле и в межглазничных рядах, заметным сокращением их числа в хвостовом отделе (без хвостового стебля) у 57% особей. Размеры костных бляшек у нерестовых самцов также заметно редуцированы, что особенно заметно у 2 экз. (ННЦМБ Ep6-11 и ЗИН № 303640). При этом у всех этих самцов сохраняется диагностический признак вида – четыре–пять костных бляшек в окологрудном ряду.

Нерестовые самцы E. pacificus характеризуются также максимальным развитием нерестовой окраски в виде чёрных пятнышек мелких и средних размеров на теле. На D2, A и C также имеются более или менее выраженные ряды чёрных пятнышек, обычно на 1-м и 2-м лучах D2 и A и верхних лучах C.

Таким образом, самки и не достигшие нерестового состояния самцы E. pacificus демонстрируют половой диморфизм по трём пластическим признакам, из которых наиболее заметным является величина антеанального расстояния, а также по большей степени развития наружного скелета в хвостовом отделе самок. Нерестовые самцы существенно отличаются не только от самок, но и от самцов, не участвующих в нересте.

Биркьедал с соавторами (Byrkjedal et al., 2007) на основании морфологического и молекулярного исследований E. eggvinii Koefoed, 1956 и E. spinosus (Fabricius, 1776) из Баренцева моря, Гренландии и банок Ньюфаундленда установили полное сходство двух видов по последовательностям изученных ядерного и двух митохондриальных (COI, COII) генов и лишь небольшие расхождения по митохондриальному гену цитохрома b. Вместе с тем морфологические различия между особями этих видов оказались значительными: установлены достоверные различия по 22 морфологическим признакам. В частности, у E. eggvinii достоверно большие, чем у E. spinosus, средние значения следующих признаков: относительная длина и ширина головы, ширина рта, длина рыла, длина основания D1 и А, длина основания Р, длина и ширина диска, расстояние от рыла до ануса. Биркьедал с соавторами (Byrkjedal et al., 2007) не использовали традиционный подход к оценке диагностических признаков наружного скелета, но они подсчитали общее число костных бляшек на левой стороне рыбы, что дало им возможность обнаружить значительное расхождение по этому признаку E. spinosus и E. eggvinii. На основании результатов молекулярного анализа авторы сделали вывод о том, что особи E. eggvinii представляют собой самцов E. spinosus, а значительные различия между самцами и самками E. spinosus по общему числу костных бляшек привели их к заключению о существенной изменчивости в степени развития наружного скелета и у остальных видов круглопёрых. В последующих фаунистических списках (Mecklenburg et al., 2011, 2018; Парин и др., 2014) E. eggvinii рассматривается как синоним E. spinosus. Недавно Воскобойникова и Чернова (2016) обнаружили в материалах фондовой коллекции ЗИН РАН самцов E. spinosus, сходных по строению внешнего скелета и ряду других морфологических признаков с самками этого вида. На этом основании был восстановлен видовой статус E. eggvinii. В настоящем исследовании между самками и нерестовыми самцами E. pacificus отмечены различия по длине maxillare и длине рыла, сходные с различиями между E. spinosus и E. eggvinii (Byrkjedal et al., 2007). Не достигшие нерестового состояния самцы и нерестовые самцы E. pacificus так же отличаются между собой по длине maxillare, как и E. spinosus и E. eggvinii. Кроме того, можно отметить сходство в редукции наружного скелета E. eggvinii и нерестовых самцов E. pacificus. В результате настоящего исследования морфологической изменчивости E. pacificus и сопоставления структуры полов E. spinosus и E. pacificus можно предположить, что E. eggvinii, возможно, являются нерестовыми самцами E. spinosus.

Таким образом, в результате изучения морфологической изменчивости E. pacificus установлены пределы изменчивости морфометрических признаков и строения наружного скелета в рамках одного вида круглопёров. Выявлен половой диморфизм E. pacificus. Показано, что самки характеризуются стабильностью строения наружного скелета на протяжении всего взрослого периода жизни. У нерестовых самцов происходит существенная редукция наружного скелета и изменение величин ряда пластических признаков, по-видимому, связанные с особенностями нереста видов Eumicrotremus (Воскобойникова и др., 2017). Можно предположить, что при внимательном изучении других видов рода будет обнаружена сходная дифференциация самок, самцов и нерестовых самцов по морфологическим признакам.

Список литературы

  1. Воскобойникова О.С., Назаркин М.В. 2015. Переописание колючего круглопера Андрияшева Eumicrotremus andriashevi c выделением нового подвида Eumicrotremus andriashevi aculeatus ssp. nov. (Cyclopteridae) // Вопр. ихтиологии. Т. 55. № 2. С. 139–145.

  2. Воскобойникова О.С., Чернова Н.В. 2016. Восстановление валидности круглопера Эггвина Eumicrotremus eggvini (Cyclopteridae) и его новая находка у Земли Франца-Иосифа (Баренцево море) // Там же. Т. 56. № 1. С. 34–40.

  3. Воскобойникова О.С., Баланов А.А., Кудрявцева О.Ю. и др. 2017. Актуальные проблемы систематики круглоперых рыб семейства Cyclopteridae // Матер. юбилей. отчет. сессии, посвящ. 185-летию ЗИН РАН. СПБ.: Изд-во ЗИН РАН. С. 27–30.

  4. Линдберг Г.У., Легеза М.И. 1955. Обзор родов и видов рыб подсемейства Cyclopterinae (Pisces) // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 18. С. 389–458.

  5. Парин Н.В., Евсеенко С.А., Васильева Е.Д. 2014. Рыбы морей России: аннотированный каталог. М.: Т-во науч. изд. КМК, 733 с.

  6. Шмидт П.Ю. 1904. Рыбы восточных морей Российской империи. Научные результаты Корейско-Сахалинской экспедиции Императорского Русского Географического Общества. СПб.: Изд-во Императ. рус. геогр. о-ва, 466 с.

  7. Byrkjedal I., Rees D.J., Willassen E. 2007. Lumping lumpsuckers: molecular and morphological insights into taxonomic status of Eumicrotremus spinosus (Fabricius, 1776) and Eumicrotremus eggvinii Koefoed, 1956 (Teleostei: Cyclopteridae) // J. Fish. Biol. V. 71. P. 111–131.

  8. Kai Y., Stevenson D.E., Ueda Y. et al. 2015. Molecular insights into geographic and morphological variation within the Eumicrotremus asperrimus species complex (Cottoidei: Cyclopteridae) // Ichthyol. Res. V. 62. P. 396–408.

  9. Lee S.J., Kim Y.-K., Moon D.Y.K., Kai J.-K. 2015. Taxonomic review of the Korean lumpsucker “Do-chi” reported previously as Eumicrotremus orbis (Pisces: Cyclopteridae) based on morphological and molecular characters // Fish. Aquat. Sci. V. 18. № 4. P. 405–410.

  10. Lee S.J., Kim J.-K., Ikeguchi S., Nakabo T. 2017. Taxonomic review of dwarf species of Eumicrotremus (Actinopterrygii: Cottoidei: Cyclopteridae) with descriptions of two new species from the western North Pacific // Zootaxa. V. 4282. № 2. P. 337–349.

  11. Mecklenburg C.W., Miller P.R., Steinke D. 2011. Biodiversity of the Arctic marine fishes: taxonomy and zoogeography // Mar. Biodiversity. V. 41. № 1. P. 109–140.

  12. Mecklenburg C.W., Lynghammar A., Johannesen E. et al. 2018. Marine fishes of the Arctic Region. V. I. Conservation of Arctic Flora and Fauna. Akureyri, Iceland: CAFF, 454 p.

  13. Stevenson D., Mecklenburg K.W., Kai Y. 2017. Taxonomic clarification of the Eumicrotremus asperrimus species complex (Teleostei: Cyclopteridae) in the eastern North Pacific // Zootaxa. V. 4294. № 4. P. 419–435.

  14. Ueno T. 1970. Fauna Japonica: Cyclopteridae (Pisces). Tokyo: Acad. Press Jpn., 233 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.