Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 6, стр. 724-731

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Экспериментальные исследования и полевые наблюдения проводили в период массового ската горбуши в р. Малая Хузи, во II−III декаде июня 2016–2017 гг. Река Малая Хузи – типичный малый водоток горного типа длиной 32 км на северо-востоке Сахалина. Подробное описание процедуры отлова покатной молоди горбуши и результаты исследования закономерностей её покатной миграции представлены в наших предыдущих работах на этой реке (Павлов и др., 2015; Кириллова, Кириллов, 2017; Кириллов и др., 2018). Эксперименты дополнялись круглосуточными визуальными наблюдениями за поведением молоди рыб в прибрежье реки. Все работы сопровождались фото- и видеорегистрацией. В тёмное время суток использовали прибор ночного видения или кратковременную подсветку фонарём с рассеянным световым потоком.

Экспериментальная установка для изучения характера перемещений молоди горбуши и её отношения к течению является модификацией двухсекционной щелевой камеры (Pavlov et al., 1997). Установка (50 × 70 × 10 см) состоит из двух равных по площади секций (непроточной и проточной), имитирующих непроточное прибрежье и транзитный поток в естественных условиях; секции разделены сплошной перегородкой с отверстием шириной 3 см посередине; поверхность дна ровная гладкая (рис. 1).

Рис. 1.

Схема экспериментальной установки: 1 – непроточная (стартовая) секция, 2 – проточная секция, 3 – перегородка, 4 – отверстие, 5 – решётка, обеспечивающая приток и отток воды в проточной секции установки, () – направление и относительная скорость течения.

Установку размещали непосредственно в реке, вблизи берега. Проточная секция располагалась дальше от берега, скорость течения в ней была 0.15−0.30 м/с; у разделяющей секции перегородки скорость течения была ниже, чем у противоположной стенки. Выбранные нами скорости течения согласуются с данными Хора (Hoar, 1951), который показал, что при скорости течения 0.03–0.45 м/с ранняя молодь горбуши демонстрирует устойчивую положительную реореакцию.

Опытных рыб до экспериментов содержали в течение 1.5 сут. в слабопроточных садках с размещёнными на дне камнями в качестве укрытий. Часть рыб во время адаптации находилась под камнями, часть – в потоке воды. Не менее чем за 20 мин до начала эксперимента рыб перемещали из садка в непроточную (стартовую) секцию установки (при закрытом отверстии в перегородке) для адаптации. Во время помещения рыб в установку освещённость составляла 50–100 лк. Отверстие открывали при освещённости 5–10 лк. Длительность каждого эксперимента составляла 7–8 ч, т.е. весь сумеречно-ночной период, от ранних вечерних сумерек до полного рассвета. В утренние часы при освещённости 1–5 лк отверстие в перегородке между секциями закрывали. Ежечасно регистрировали число рыб в секциях установки.

Длина по Смитту (FL) покатной молоди горбуши варьировала в пределах 28−35 (в среднем 31.6) мм, масса – 108−260 (199.2) мг. Всего проведено 12 экспериментов (по 20 рыб в каждом) с 240 рыбами ещё не перешедшими на экзогенное питание. Уровень освещённости с точностью до десятых долей люкса определяли при помощи люксметра PCE-174. Порядки освещённости в сотые и тысячные доли люкса оценивали с использованием справочных материалов (Кухлинг, 1985; Schlyter, Sweden, 2006). После завершения эксперимента всех рыб отлавливали и анестезировали с помощью гвоздичного масла (6 мл/л), действующего аналогично MS-222 (Keene et al., 1998; Руководство …, 2011). Затем рыб фиксировали в 4%-ном растворе формальдегида для последующего измерения длины и массы.

РЕЗУЛЬТАТЫ

До открытия выхода в проточную секцию молодь горбуши равномерно распределялась вдоль дальних стенок непроточной секции на расстоянии не более 5 см от них, избегая центральной наиболее открытой части и пространства у перегородки между секциями (рис. 2). Рыбы держались в толще воды в произвольном друг относительно друга положении. Потревоженные, например резким приближением наблюдателя, они объединялись в плотную стаю.

Рис. 2.

Распределение молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha в экспериментальной установке при разной освещённости, лк: а − > 0.5, б – 0.5−0.1, в − < 0.1; () – направление перемещений рыб в установке; ост. обозначения см. на рис. 1.

После открытия отверстия между секциями в ранние сумерки (при освещённости 2−10 лк) рыбы сохраняли своё положение в непроточной секции и не совершали попыток приблизиться к выходу в проточную секцию (рис. 2а, 3). Когда освещённость снижалась до ~1 лк, отдельные особи бросковыми движениями подходили к отверстию, но так же быстро возвращались к стенкам. При последующем снижении освещённости до 0.5 лк рыбы начинали чаще приближаться к выходу, а единичные особи быстро выскакивали в проточную секцию (рис. 2б, 3). С наступлением темноты (< 0.1 лк) в течение 1 ч более половины особей поодиночке покидали непроточную секцию. Ко времени окончания эксперимента в стартовой секции оставались три−четыре рыбы. При временном увеличении ночной освещённости до десятых долей люкса (с восходом луны) часть рыб (10–30%) возвращалась в непроточную секцию. Значительная вариабельность минимальных значений числа рыб в проточной секции на диаграмме размаха (рис. 3) отражает временные уходы рыб в непроточную секцию. При заходе луны за кроны деревьев и снижении освещённости ушедшие обратно рыбы возвращались в проточную камеру.

Рис. 3.

Изменение числа рыб (—) в проточной секции установки с изменением освещённости (- - -): (⚫) и (◼) – средние значения, () – 25–75% и медиана, () – минимальное и максимальное значения (без выбросов).

Молодь горбуши, вышедшая в проточную секцию, демонстрировала устойчивый положительный тип реореакции и располагалась на бо́льших скоростях течения (у противоположной от отверстия стенки секции) ближе к входу потока воды в установку (рис. 2в). Оставшиеся в стартовой секции единичные особи находились вдали от выхода в проточную секцию и почти не проявляли активности. После рассвета и закрытия выходного отверстия (освещённость 1−5 лк) рыбы в проточной секции сохраняли своё положение в потоке. Но при помещении на дно секции предмета, имитирующего укрытие (камня диаметром 10 см, взятого с речного дна), рыбы во время манипуляций отплывали к стенкам секции, а после их окончания стремились спрятаться под камень.

Визуальные наблюдения в реке и контрольные ловы ихтиопланктонной конусной сетью показали, что в светлое время суток в толще прозрачной воды молодь горбуши отсутствует. Все рыбы распределяются на дне реки под камнями, подмытыми корнями и в иных укрытиях (рис. 4а). Переворачивание камней позволяет обнаружить эту молодь. Заставить её выйти из укрытий в дневное время, передвигая и приподнимая камни, крайне затруднительно. Время от времени единичные особи поднимаются в толщу воды, но быстро (в течение 1–2 с) снова забиваются под камни. С наступлением глубоких сумерек (< 2 лк) горбуша начинает покидать укрытия и образовывать скопления в слабопроточном прибрежье или в гидравлической тени за крупными препятствиями со скоростью течения 0.01–0.10 м/с на небольшой глубине 0.1–0.3 м (рис. 4б). Наиболее массовые скопления отмечаются у крупных погружённых в воду предметов (коряг, затопленных кочек, пластов дёрна) или в небольших заводях. При испуге так же, как мы наблюдали в экспериментальной установке, молодь горбуши объединяется в плотные стаи. По мере дальнейшего снижения освещённости скопления в прибрежье рассредотачиваются и исчезают.

Рис. 4.

Схема выхода молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha в поток: а − >0.5 лк, б – 0.5−0.1 лк, в − <0.1 лк; () – структурные элементы дна (камни), () – направление и относительная скорость течения.

ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты экспериментов показали, что молодь горбуши активно выходит в поток для последующей пассивной миграции. Механизм этого процесса заключается в реализации комплекса врождённых поведенческих реакций в ответ на изменения условий среды. Он состоит из нескольких этапов: выход из укрытий при снижении освещённости вечером и формирование скоплений в прибрежье; перемещение в реоградиенте в условиях снижающейся освещённости; вовлечение в поток и пассивный скат; прекращение миграции при повышении освещённости в утренние часы или её приостановка в течение ночи. Рассмотрим последовательно эти этапы.

Днём при высокой освещённости молодь горбуши избегает находиться в толще воды и распределяется на дне реки, прячась под камнями или в иных укрытиях. Этому способствует отрицательная фотореакция – неотъемлемый поведенческий маркер процесса смолтификации лососёвых (Смирнов, 1975; Hoar, 1976; Folmar, Dickhoff, 1980). В отличие от других видов тихоокеанских лососей горбуша смолтифицируется уже в нерестовых буграх, незадолго до выхода из грунта, на что указывают характерная для смолтов пелагическая окраска покатной молоди и её физиолого-биохимические показатели (Зуева, 1995). Во время нахождения в укрытиях у молоди не проявляется реореакция и, видимо, реализуется положительная тигмореакция.

В вечерние сумерки при снижении освещённости от 2.0 до 1.0–0.5 лк у молоди горбуши возрастает двигательная активность, она выходит из укрытий и формирует скопления в прибрежье. Эти скопления мы наблюдали незадолго до появления первых покатников (Павлов и др., 2015; Кириллов и др., 2018). В условиях эксперимента при близких значениях освещённости рыбы также начинали проявлять повышенную двигательную активность, а отдельные особи выходили в поток. В период выхода из грунта у молоди горбуши прекращают проявляться положительная тигмореакция и отрицательная фотореакция, пороговая величина последней составляет 0.5–1.0 лк (Hoar et al., 1957). При этом возросшая двигательная активность приводит к перемещению молоди на участки, где присутствует слабое течение, вызывающее положительную реореакцию. Пороговая скорость потока для проявления положительной реореакции молодью горбуши составляет 0.03 м/с (Hoar, 1951). Также в этот период у рыб происходят ретиномоторная реакция в сетчатке глаза и темновая адаптация зрения. По экспериментальным данным (Ali, Hoar, 1959), этот процесс идёт при снижении освещённости с 10.0 до 0.1 лк, и его продолжительность составляет ~45 мин. Пороговые величины освещённости для проявления оптомоторной реакции у ранней молоди костистых рыб в зависимости от их размера составляют десятые–сотые доли люкса (Павлов, 1970, 1979). Поэтому при предпороговом уровне освещённости рыбы сохраняют ориентацию в потоке воды и проявляют реореакцию, что мы и наблюдали в экспериментальной установке.

При дальнейшем снижении освещённости (<0.5 лк) отмечается резкое увеличение интенсивности покатной миграции горбуши в реке (Павлов и др., 2015; Кириллов и др., 2018), что указывает на выход в транзитный поток всё бо́льшего числа рыб в этот период. Этот выход осуществляется за счёт избирания рыбами участков с более высокими скоростями течения и активного направленного движения в зону наибольшей скорости. В эксперименте рыбы, воспринимая, по-видимому, турбулентные завихрения в отверстии, совершали бросковые движения в его направлении, а затем также бросковым движением выходили в проточную секцию (рис. 2б, 3). В проточной секции они двигались по вектору скоростей течения от меньших скоростей к бо́льшим. Всё это подтверждает направленный выход в поток. Распределение и положение рыб в проточной секции экспериментальной установки (рис. 2в) подтверждает наличие у них положительной реореакции и выбор ими зоны наибольших скоростей.

По-видимому, сходным образом осуществляется выход молоди горбуши в транзитный поток в естественных условиях в реке. В период снижения освещённости рыбы выходят из укрытий и прибрежья и активно перемещаются в реоградиенте речного потока в направлении более высоких скоростей течения. Когда зрительная ориентация молоди становится невозможна (при освещённости ниже пороговой для оптомоторной реакции – <0.1 лк), реореакция нейтрализуется и молодь подхватывается течением (рис. 4в). Критическая скорость течения, при которой происходит нейтрализация реореакции и снос рыб потоком, находится в обратной зависимости от освещённости (Павлов, 1970, 1979). Направленное перемещение в зону потока, где скорость течения превышает критическую, – универсальный механизм нейтрализации реореакции и начала пассивной покатной миграции у молоди рыб (Pavlov, 1994; Павлов и др., 2007; Pavlov et al., 2008). Дополнительным фактором, способствующим нейтрализации реореакции, выступает турбулентность потока: при её увеличении происходит снижение критической скорости течения для рыб (Штаф и др., 1983).

Концентрация покатников в стрежневой части потока (Каев, 2010; Каев, Игнатьев, 2015; Павлов и др., 2015; Кириллов и др., 2018) подтверждает наличие избирательности в отношении скорости течения. В прибрежной части русла с невысокой скоростью течения молодь горбуши скатывается единично либо вовсе отсутствует (Павлов и др., 2015; Кириллова, Кириллов, 2017; Кириллов и др. 2018). Ранее на карповых рыбах было экспериментально показано, что покатная молодь в реоградиентных условиях концентрируется в зоне наибольших скоростей (Павлов, Штаф, 1981; Павлов, Тюрюков, 1986). Следует отметить, что термин пассивная миграция отражает только форму перемещения. Однако это не означает, что рыбы полностью пассивны и не проявляют никаких реакций. Их распределение резко отличается от распределения мёртвых рыб и поплавков с нейтральной плавучестью (Павлов и др., 2007). Покатники поддерживают дорсовентральное положение тела, проявляют фотореакцию и компенсаторную гидростатическую реакцию, реагируют на изменение скорости течения (Павлов, Штаф, 1981) и на градиент скоростей (Павлов, 1979), на турбулентность потока (Павлов, Лупандин, 1998) и на различного рода гидродинамические стимулы (Павлов, Тюрюков, 1986). В последних случаях молодь на некоторое время даже может восстанавливать свою ориентацию против течения и проявлять реореакцию.

При прекращении пассивной покатной миграции с утренним повышением освещённости и выходе из потока ключевую роль играет восстановление реореакции и её ориентационной компоненты – оптомоторной реакции. Мигрирующая молодь начинает направленно двигаться к укрытиям. В этот период наблюдается утренний спад интенсивности покатной миграции (Павлов и др., 2015; Кириллов и др., 2018). Проявление отрицательной фотореакции и положительной тигмореакции интенсифицируют процесс ухода рыб в укрытия. В экспериментальной установке при помещении в неё камня молодь горбуши забивается под него. Восстановление реореакции мигрирующей молоди горбуши при попадании в ярко освещённый обширный участок русла и её последующие погружение на дно реки и укрытие в грунте среди камней описаны Нивом (Neave, 1955). Отмеченная последовательность завершения пассивного сноса и перемещения в укрытия согласуется с суточной динамикой миграции молоди горбуши – плавное снижение интенсивности и резкое завершение (Павлов и др., 2010, 2015; Кириллов и др., 2018). Как отмечено выше, в светлое время суток горбуша практически не покидает укрытий. Также мы неоднократно наблюдали в течение одной ночи приостановку миграции при появлении луны в просветах облаков или значительную интенсификацию ската при уходе луны с небосклона. Интенсивность покатной миграции молоди горбуши в течение ночи может увеличиваться в два раза после захода луны за горизонт (Павлов и др., 2015). Уходы части молоди в непроточную секцию во время повышения естественной освещённости подтверждают возможность снижения интенсивности ската горбуши. Покатная миграция молоди горбуши проходит в приповерхностном слое воды, где освещённость выше, чем в толще и у дна (Neave, 1955; наши данные). Соответственно, мигрирующие рыбы имеют возможность быстро реагировать на изменение естественной освещённости.

На основе полученных результатов, а также с учётом данных литературы можно предложить следующую схему реализации молодью горбуши покатной миграции. Пассивная покатная миграция у горбуши начинается в вечерние сумерки благодаря выходу молоди из укрытий и направленному активному перемещению в русловой поток. Начало и завершение покатной миграции регулируется комплексом врождённых поведенческих реакций – реореакцией, оптомоторной реакцией, фото- и тигмореакцией. Отрицательная фотореакция в совокупности с положительной тигмореакцией определяют нахождение молоди в светлое время суток (при освещённости >2 лк) в укрытиях. Активный массовый выход молоди из укрытий происходит в вечерние сумерки при освещённости <1 лк, когда она перестаёт избегать света. Реореакция определяет ориентацию рыб против течения вплоть до снижения освещённости ниже пороговой для зрительного механизма ориентации в потоке – оптомоторной реакции. При предпороговых значениях освещённости наблюдается увеличение двигательной активности рыб и их векторизованное движение в реоградиенте в направлении более высоких скоростей течения – вплоть до нейтрализации реореакции и сноса потоком. После активного выхода в транзитный поток молодь распределяется в его стрежневой части, где отмечается её наибольшая концентрация. Процесс перераспределения покатников в речном потоке определяется как его структурой, так и наличием активных движений, совершаемых рыбами для поддержания своего положения в реоградиенте. Во время утреннего повышения освещённости восстанавливается положительная реореакция и начинает проявляться отрицательная фотореакция. В это время мигрирующая молодь активно двигается к укрытиям и благодаря положительной тигмореакции прячется в них.