Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 6, стр. 737-740

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Для определения соотношения полов и доли половозрелых рыб в возрастных группах трески использована база данных по биологическим анализам за 2004−2016 гг. Вызывающие сомнение данные по стадиям зрелости отфильтровывали. Весьма полезной при оценке качества данных по стадиям зрелости оказалась статья Сергеевой и Варкентина (2016). Объём генеральной выборки составил 756 экз.

Оценки численности возрастных групп трески за этот же период взяты из работы Вдовина с соавторами (2017). При расчёте этих оценок использованы данные контрольных уловов траловых съёмок, проведённых на акватории, прилегающей к материковому побережью российских вод Японского моря (Приморский край). В 13 съёмках было выполнено 3049 тралений в диапазоне глубин 20−700 м. Треска встречалась в 953 тралениях. Данные по численности и возрастному составу трески рассчитаны разными способами: с использованием коэффициента уловистости 1 (k = 1) и дифференцированных коэффициентов уловистости по длине и плотности скоплений (k(l)). В двух съёмках (2007 и 2014 гг.) использовали значения k(l) для средней плотности скоплений <100 экз/км², в остальных – >100 экз/км². Численность с k = 1 и k(l) обозначается соответственно N и Nd (Вдовин и др., 2017).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Во многих работах, посвящённых биологии трески дальневосточных морей России, указывается, что соотношение полов у этого вида близко 1 : 1, либо отмечается небольшое преобладание самцов (Моисеев, 1953; Борец, 1997; Полтев, 2008). В этих и подобных работах говорится также о том, что в младших возрастных группах преобладают самцы, а в старших – самки. В отдельных публикациях приводятся примеры высокой изменчивости соотношения полов в зависимости от сезона и места обитания (Каика и др., 2013) вплоть до преобладания самок в нерестовом стаде (Ким Сен Ток, 2013). О резком различии соотношения полов в популяции камчатской трески в целом и в её нерестовой части утверждает Винников (2008). Его данные оказались весьма близки к данным японских исследований, которым посвящена работа Дерюгина (1928): в целом соотношение полов близко к 1 : 1, а в нерестовой части на одну самку приходится 2−3 самца.

По нашим данным, как и по данным других авторов (Борец, 1997; Фадеев, 2005; Полтев, 2008), в младших возрастных группах преобладают самцы, а в старших – самки (рис. 1). Следует отметить, что со 2-го по 5-й год жизни преобладание самцов над самками невелико, а на 6-м году соотношение полов становится близким к 1 : 1. С 7-го года доля самцов начинает резко падать. Последнее определённо связано с пониженной выживаемостью самцов по сравнению с самками. О меньшей продолжительности жизни самцов говорится в публикациях известных нам авторов. Представленные данные различаются весьма значительно. По данным Овсянникова с соавторами (2013), в разных районах северо-западной части Охотского моря самцы перестают встречаться с возраста 6−8 лет. По Винникову (2008), предельный возраст самцов 10−11 лет, а самок – 12 лет. Наши данные совпадают с данными этого автора: предельный возраст самцов достигает 11 лет, самок – 12 (при максимальной длине 118 см). Отдельные самки, видимо, могут жить и дольше. Есть сведения о поимке трески в российских водах Японского моря длиной 140 см (Панченко и др., 2016). Такое явление следует отнести к феноменальному, поскольку подобная особь отмечена единственный раз за 33 года исследований.

Рис. 1.

Возрастная динамика доли самцов (⚫) и самок (◻) тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в водах Приморья, по данным биологических анализов за 2004−2016 гг.

У приморской трески половое созревание начинается на 2-м году жизни (рис. 2). Доля половозрелых самцов в этом возрасте в 3.2 раза выше, чем половозрелых самок. С увеличением возраста подобная кратность между долями уменьшается. Все самцы созревают на 7-м году жизни, самки на год позже. По данным литературы, начало полового созревания трески в разных районах происходит в разном возрасте. По обобщённой Фадеевым (2005) информации в большинстве районов ареала самцы тихоокеанской трески созревают на 3−8-м году жизни, самки – на 4−9-м; но на юге ареала (к примеру, в Британской Колумбии) созревание начинается раньше − на 2−3-м годах жизни. На 2−3-м годах жизни также начинается созревание северокурильской трески (Полтев, 2008), хотя воды Северных Курил уместнее отнести к центру ареала.

Рис. 2.

Доля половозрелых самцов и самок в разных возрастных группах тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в водах Приморья, по данным биологических анализов за 2014−2016 гг.; обозначения см. на рис. 1.

Соотношение полов в популяции в целом и в её нерестовой части характеризуется высокой межгодовой изменчивостью (рис. 3). Межгодовая динамика зависит, прежде всего, от динамики численности: из-за значительных различий в урожайности поколений возрастной состав популяции не может быть стабильным (Вдовин и др., 2017). Если уменьшение доли самцов с возрастом носит поступательный характер, то численность старшей возрастной группы, представляющей урожайное поколение, может быть выше численности предыдущего возраста, относящегося к неурожайному поколению. При разных способах расчёта ход динамики соотношения полов подобен, но доля самцов при использовании Nd всегда выше. Подчеркнём, что в популяции в целом она всегда выше половины. Данное обстоятельство определяется недоучётом молоди (среди которой значительно больше самцов) при использовании стандартного коэффициента уловистости (Вдовин и др., 2017). Различия в цифрах по соотношению полов в целом для популяции по N и Nd невелики (рис. 3а): в среднем соотношение между самками и самцами для N составляет 1.00 : 1.12, а для Nd – 1.00 : 1.19. В половозрелой части популяции самцов также всегда больше, чем самок (рис. 3б): при расчётах с использованием N в среднем в 1.57 (1.06−2.65) раза, Nd − 1.73 (1.17−3.25) раза. Межгодовая динамика соотношения полов у половозрелых особей выражена заметно отчётливее, чем в популяции в целом: интервал между минимальными и максимальными значениями доли самцов (по Nd) − 22.4 против 6.0%.

Рис. 3.

Динамика доли самцов в приморском стаде тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в целом (а) и в его нерестовой части (б) в 2004−2016 гг., по данным расчёта численности с использованием коэффициента уловистости 1 (—) и дифференцированных по длине коэффициентов (- -).

В работах Ким Сен Тока (1998) и Полтева (2008) приводятся данные о межгодовой изменчивости соотношения полов в отдельных возрастных и размерных группах, однако какие-либо кардинальные отличия не прослеживаются. Таким образом, подобные изменения не способны в значительной степени сгладить межгодовую динамику полов. Важным является то обстоятельство, что в половозрелой части популяции самцов всегда больше самок. Поэтому представления о близком соотношении полов среди половозрелых особей нам представляются весьма сомнительными. Преобладание самцов в нерестовой части популяции, видимо, необходимо для успешного проведения нереста. В серии экспериментов по размножению тихоокеанской трески японские учёные установили, что одну самку оплодотворяет от одного до трёх самцов, чаще больше одного (Sakurai, Hattori, 1996). У дальневосточной наваги Eleginus gracilis эти же авторы наблюдали такое же нерестовое поведение. В экспериментах по размножению минтая Theragra chalcogramma на одну самку приходилось два−три самца (Sakurai, 1983; Baird, Olla, 1991). Примерно такое соотношение полов наблюдается у особей приморского минтая во время нереста в естественных условиях (Вдовин и др., 2015). В экспериментах по размножению пикши Melanogrammus aeglefinus нерестящиеся особи до образования пар сбиваются в группы по четыре рыбы − три самца и одна самка (Hawkins et al., 1967). Таким образом, у четырёх массовых тресковых видов рыб в нерестовом стаде преобладают самцы.

ВЫВОДЫ

1. Приморская треска начинает созревать на 2-м году жизни; 50% самцов достигают половой зрелости в возрасте 2+, самок – в возрасте 4+. Все самцы и самки являются половозрелыми в возрасте соответственно 6+ и 7+.

2. По среднемноголетним данным в популяции приморской трески самцов больше, чем самок, в 1.2 раза, в нерестовом стаде – в 1.7 раза.

3. Более достоверными количественными оценками по соотношению полов следует считать результаты расчётов по Nd, в которых нивелируется негативный фактор недоучёта молоди.