Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 6, стр. 741-744
Гаметогенез тихоокеанских лососей. 1. Состояние гонад молоди горбуши Oncorhynhus gorbuscha при её естественном и заводском воспроизводстве в Cахалинской области
О. В. Зеленников 1, *, М. И. Юрчак 1
1 Санкт-Петербургский государственный университет
Санкт-Петербург, Россия
* E-mail: Oleg_Zelennikov@rambler.ru
Поступила в редакцию 23.11.2018
После доработки 27.02.2019
Принята к публикации 05.03.2019
Аннотация
Исследовали состояние гонад у природной молоди горбуши Oncorhynhus gorbuscha, отловленной в пяти реках в период ската с нерестилищ, и заводской молоди с разной продолжительностью подращивания, взятой на 22 рыбоводных заводах Сахалинской области. В семенниках у всех исследованных рыб половые клетки были представлены немногочисленными гониями. В яичниках всех самок уже была сформирована единственная генерация ооцитов периода превителлогенеза; половые клетки более ранних этапов развития – гонии и мейоциты – практически не встречались.
Гаметогенез молоди горбуши Oncorhynhus gorbuscha, в том числе и при её выращивании на рыбоводных заводах, подробно изучен, хотя основные данные по этой теме получены преимущественно в 1960−1970-х гг. (Персов, 1960, 1965, 1966; Пахомова, Хлевная, 1977; 1978; Зеленников, 2003; Зеленников и др., 2007). Вместе с тем в Сахалинской области – единственном регионе России, где сейчас воспроизводят молодь горбуши, произошли коренные изменения в области рыбоводства. За последние 25 лет все 52 рыбоводных завода были либо построены впервые, либо перестроены в современном виде, приобретя новые технические характеристики. Цель нашей работы – выяснить, как новые условия выращивания повлияли на гаметогенез молоди горбуши.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Молодь горбуши собрали в мае−июне 2016 и 2017 гг. в пяти реках и на всех 22 лососёвых рыбоводных заводах (ЛРЗ) Сахалина, на которых её воспроизводили в эти годы. Природную молодь отлавливали ночью в ходе её ската; заводских рыб брали на каждом заводе от первой партии, непосредственно перед выпуском в естественную среду. Во всех случаях фиксировали по 50 экз. в жидкостях Буэна или Серра.
Гистологическую обработку проводили по традиционной методике (Микодина и др., 2009); от каждой особи готовили по 80−120 серийных поперечных срезов обеих гонад, которые окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну. Всего препарировали и обработали гонады 375 рыб. Для оценки состояния яичников у каждой самки на трёх срезах обеих гонад, взятых с промежутком в 10 серийных срезов, определяли площадь поперечного сечения гонад, подсчитывали число половых клеток всех периодов развития и измеряли большой и малый диаметр 10 наиболее крупных ооцитов в каждой из гонад (за диаметр принимали их полусумму). Всего такой анализ провели на препаратах от 225 особей.
Достоверность различий средних показателей определяли с использованием t-критерия Стьюдента. Тесноту связи между суммарным количеством полученного молодью тепла и массой рыб, а также между массой рыб и параметрами состояния гонад оценивали с помощью коэффициента парной корреляции Пирсона.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Масса природной молоди горбуши по сравнению с заводской была существенно меньше, что заметно даже при анализе сравнительно небольших выборок самок (таблица): в среднем около 200 против 300−500 мг (на двух заводах (Бухта Оля и Китовый) в режиме производственного эксперимента вырастили небольшие партии горбуши до массы в среднем ~ 900 мг).
№ | Река, завод (ЛРЗ) | Дата выпуска |
Число рыб, экз. |
Градусо- дни |
Масса, мг |
Длина (FL), мм |
Площадь среза гонад, ×10–3 мм2 |
Число
ооцитов периода превителлогенеза на срезе |
Диаметр ооцитов, мкм |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
1 | Р. Очепуха | 07.06.2017 | 6 | ─ | 188.8 ± 6.7 | 32.3 ± 0.3 | 14.4 ± 0.3 | 9.9 ± 0.9 | 64.4 ± 6.7 |
2 | Р. Бахура | 01.06.2016 | 9 | ─ | 189.6 ± 8.3 | 33.0 ± 0.5 | 18.0 ± 2.5 | 9.3 ± 0.8 | 74.1 ± 3.6 |
3 | Р. Таранай | 02.06.2017 | 12 | ─ | 192.4 ± 6.6 | 35.1 ± 0.1 | 17.6 ± 2.0 | 9.8 ± 0.5 | 62.0 ± 2.4 |
4 | Р. Бахура | 10.06.2016 | 10 | ─ | 196.5 ± 5.4 | 32.8 ± 0.4 | 10.9 ± 1.7 | 7.6 ± 0.9 | 56.9 ± 3.5 |
5 | Р. Рыбацкая | 02.06.2016 | 9 | ─ | 207.2 ± 8.2 | 33.8 ± 0.3 | 19.2 ± 1.8 | 9.9 ± 1.0 | 76.5 ± 2.7 |
6 | Р. Пугачевка | 09.06.2016 | 9 | ─ | 211.1 ± 8.8 | 34.1 ± 0.3 | 22.4 ± 3.4 | 9.8 ± 1.3 | 78.1 ± 3.9 |
7 | Р. Очепуха | 27.05.2016 | 9 | ─ | 222.3 ± 5.2 | 34.2 ± 0.4 | 13.6 ± 0.4 | 9.4 ± 1.1 | 65.8 ± 1.4 |
8 | ЛРЗ Таранайский | 30.05.2016 | 5 | 916.8 | 262.2 ± 27.9 | 35.0 ± 1.4 | 23.0 ± 3.7 | 9.7 ± 1.0 | 78.6 ± 2.7 |
9 | ЛРЗ Лесной* | 27.05.2016 | 18 | 832.8 | 270.9 ± 15.8 | 34.8 ± 0.8 | 24.2 ± 1.9 | 10.5 ± 0.6 | 76.7 ± 1.8 |
10 | ЛРЗ Долинка | 16.06.2016 | 5 | 984.2 | 289.8 ± 20.4 | 37.2 ± 0.7 | 36.6 ± 5.4 | 9.9 ± 1.8 | 91.8 ± 1.3 |
11 | ЛРЗ Анивский | 30.05.2016 | 5 | 882 | 298.7 ± 13.0 | 35.3 ± 0.3 | 27.2 ± 6.2 | 12.2 ± 1.4 | 79.7 ± 3.3 |
12 | ДРЗ Лазовой | 10.06.2016 | 5 | 917.6 | 300.4 ± 24.0 | 38.0 ± 0.7 | 47.4 ± 7.9 | 14.6 ± 1.3 | 104.9 ± 4.9 |
13 | ЛРЗ Скальный | 20.06.2016 | 5 | 852.6 | 304.6 ± 38.1 | 37.4 ± 1.1 | 20.8 ± 2.0 | 10.8 ± 1.3 | 73.0 ± 0.7 |
14 | ЛРЗ Монетка | Зl.05.2016 | 5 | 1023.8 | 304.6 ± 39.4 | 38.6 ± 1.6 | 33.0 ± 3.9 | 10.8 ± 1.0 | 94.0 ± 3.3 |
15 | ЛРЗ Пугачевский | 09.06.2016 | 5 | 865.4 | 316.7 ± 37.9 | 36.5 ± 1.0 | 28.8 ± 3.9 | 11.0 ± 0.7 | 79.3 ± 3.8 |
16 | ЛРЗ Фирсовка | 14.06.2016 | 5 | 885.7 | 319.5 ± 23.0 | 37.2 ± 0.6 | 28.4 ± 2.5 | 9.75 ± 0.3 | 89.9 ± 3.0 |
17 | ЛРЗ Красноярка | 25.05.2017 | 5 | 826.2 | 327.8 ± 40.4 | 37.8 ± 1.3 | 15.4 ± 1.1 | 10.0 ± 1.3 | 74.0 ± 4.8 |
18 | ЛРЗ Бахура | 09.06.2016 | 10 | 890.2 | 334.7 ± 23.6 | 37.4 ± 0.9 | 28.1 ± 2.1 | 9.6 ± 0.6 | 87.1 ± 1.4 |
19 | ЛРЗ Нитуй | 10.06.2016 | 5 | 710.8 | 350.2 ± 17.1 | 39.4 ± 0.6 | 22.6 ± 1.4 | 12.6 ± 1.0 | 74.9 ± 2.4 |
20 | ЛРЗ Поречье | 15.06.2017 | 5 | 955.2 | 387.5 ± 33.2 | 39.7 ± 0.8 | 32.7 ± 0.7 | 12.0 ± 0.5 | 88.6 ± 3.7 |
21 | ЛРЗ Курильский | 10.06.2016 | 5 | 1019.2 | 388.0 ± 42.9 | 38.7 ± 1.3 | 33.1 ± 3.6 | 12.2 ± 1.0 | 88.4 ± 2.5 |
22 | ЛРЗ Лесной | 07.06.2016 | 19 | 934.2 | 396.0 ± 23.4 | 38.4 ± 0.9 | 38.7 ± 1.5 | 10.7 ± 0.5 | 95.4 ± 1.3 |
23 | ЛРЗ Мануй | 14.06.2016 | 6 | 803.6 | 434.0 ± 48.2 | 39.2 ± 1.7 | 42.3 ± 5.1 | 10.8 ± 1.3 | 97.6 ± 2.5 |
24 | ЛРЗ Куйбышевский | 06.06.2016 | 5 | 1047.2 | 444.6 ± 9.0 | 40.2 ± 0.9 | 37.5 ± 4.0 | 12.3 ± 0.5 | 93.2 ± 2.4 |
25 | ЛРЗ Урожайный | З1.05.2016 | 5 | 1035.8 | 476.2 ± 45.3 | 41.5 ± 1.3 | 39.2 ± 2.5 | 10.6 ± 1.0 | 97.8 ± 3.5 |
26 | ЛРЗ Тихая | 09.06.2016 | 5 | 980.6 | 487.4 ± 50.9 | 41.8 ± 0.9 | 31.9 ± 3.7 | 10.8 ± 0.6 | 95.4 ± 4.1 |
27 | ЛРЗ Рейдовый | 10.06.2016 | 5 | 1167.3 | 492.5 ± 34.9 | 41.5 ± 0.9 | 46.4 ± 4.5 | 9.9 ± 0.5 | 103.5 ± 1.1 |
28 | ЛРЗ Бухта Оля | 23.06.2016 | 18 | 1664.2 | 903.4 ± 94.0 | 50.0 ± 1.8 | 96.3 ± 5.6 | 12.2 ± 0.5 | 127.0 ± 2.2 |
29 | ЛРЗ Китовый | 10.07.2017 | 10 | 1282.2 | 910.7 ± 99.6 | 52.7 ± 1.7 | 126.4 ± 13.8 | 11.6 ± 1.0 | 133.9 ± 2.5 |
У всех самцов гонады представляли собой малодифференцированные железы, на поперечных срезах которых присутствовали в среднем от 5 до 10 гониев. У всех самок, как пойманных в реке, так и взятых на рыбоводных заводах (рисунок 1), в яичниках была сформирована генерация сходных по размеру и состоянию ооцитов периода превителлогенеза, в цитоплазме которых можно было видеть элементы циркумнуклеарного комплекса (рисунок, а). Половые клетки более раннего состояния – гонии и ооциты периода ранней профазы мейоза − присутствовали как исключение (рисунок, в). Среди мальков от естественного нереста обнаружены всего три особи, на срезах яичников которых было в среднем пять и более этих клеток; среди заводских рыб такие особи не встречались. О том, что единственная генерация превителлогенных ооцитов уже сформирована, свидетельствует тот факт, что число клеток этого периода в среднем на срез у диких и заводских мальков было сходным (9.6−12.6, при единственном исключении 14.6) и с увеличением массы тела не изменялось. В отличие от этого по мере увеличения массы рыб закономерно увеличивались как объём яичников, судя по их площади на поперечных срезах (r = 0.92), так и диаметр ооцитов (r = 0.87). Также закономерно увеличивались площадь гонад на срезах (r = 0.80) и диаметр ооцитов (r = 0.84) у рыб на разных заводах по мере увеличения суммы набранных молодью градусо-дней.
Интересно отметить, что состояние гонад у природной и заводской молоди (как обычной, так и выращенной до более крупной массы) по микроанатомической структуре и составу половых клеток было практически одинаковым (рисунок, а, б). У более крупных рыб были лишь крупнее ооциты и, как следствие этого, крупнее сами яичники. Единственное исключение составила самка массой 760 мг (ЛРЗ Китовый), у которой фонд половых клеток был представлен только гониями и ооцитами периода ранней профазы мейоза преимущественно в состоянии зиготены (рисунок, г). Не исключено, что именно с наличием таких редко встречающихся рыб с замедленным темпом оогенеза и связано обнаружение производителей горбуши трёхлетнего возраста (Иванов, 1996; Wagner, Stauffer, 1980).
Для выяснения зависимости параметров состояния гонад от массы рыб мы проанализировали три выборки молоди из ЛРЗ Лесной (за 10 сут. до выпуска и в момент выпуска) и ЛРЗ Бухта Оля массой соответственно 270.9 (154−369), 396.0 (173−514) и 903.4 (297−1682) мг (таблица). С увеличением массы тела наметилась некоторая (недостоверная) тенденция увеличения как площади гонад на срезах (r = 0.59, r = 0.63 и r = 0.47), так и диаметра ооцитов (r = 0.41, r = 0.45 и r = 0.18). Можно полагать, что при большем объёме выборки эта связь, известная для молоди других лососёвых рыб (Зеленников 1997; Христофоров, Мурза, 1998), была бы достоверной.
Таким образом состояние гонад у молоди горбуши перед выпуском с заводов при современной биотехнике её выращивания оказалось значительно стандартизованным. Среди всех исследованных самок мы не выявили ни одной особи, у которой была бы значительной доля половых клеток ранних периодов развития – гониев и мейоцитов. Напротив, у всех самок уже была сформирована старшая и фактически единственная генерация ооцитов периода превителлогенеза. В ходе дальнейшего роста рыб пополнения численности этой генерации не происходило, и только рост ооцитов определял увеличение объёма гонад. У природной молоди мы обнаружили лишь три особи со значительной долей гониев и мейоцитов. Однако нельзя исключать, что в годы с менее благоприятным температурным режимом доля таких рыб может быть больше (Зеленников, Федоров, 2005).
Список литературы
Зеленников О.В. 1997. Влияние закисления воды на становление и развитие воспроизводительной системы рыб в раннем онтогенезе: Автореф дис. … канд. биол. наук. СПб.: ГосНИОРХ, 19 с.
Зеленников О.В. 2003. Сравнительный анализ состояния яичников у молоди тихоокеанских лососей в связи с проблемой становления моноциклии // Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 4. С. 490−498.
Зеленников О.В., Федоров К.Е. 2005. Ранний гаметогенез горбуши Oncorhynhus gorbuscha Walbaum при ее естественном и заводском воспроизводстве на островах Сахалин и Итуруп // Там же. Т. 45. № 5. С. 653−664.
Зеленников О.В., Сабанова Е.В., Мищенко О.В. 2007. Влияние закисления воды на оогенез горбуши. Oncorhynchus gorbuscha Walbaum // Там же. Т. 47. № 2. С. 269−272.
Иванов О.А. 1996. Случай поимки двухгодовиков горбуши Oncorhynchus gorbuscha в море зимой 1994−1995 гг. // Там же. Т. 36. № 5. С. 716−720.
Микодина Е.В., Седова М.А., Чмилевский Д.А. и др. 2009. Гистология для ихтиологов: опыт и советы. М.: Изд-во ВНИРО, 112 с.
Пахомова Н.А., Хлевная А.С. 1977. Влияние температуры воды на гаметогенез у горбуши в период инверсии пола // Биология северных морей Европейской части СССР. Апатиты: Изд-во Кол. филиала АН СССР. С. 54−60.
Пахомова Н.А., Хлевная А.С. 1978. Морфология яичников горбуши в морской период жизни // Вопросы функциональной морфологии морских животных. Апатиты: Изд-во Кол. филиала АН СССР. С. 102−108.
Персов Г.М. 1960. Характеристика раннего периода развития половых желез горбуши в связи с использованием ее как объекта акклиматизации // Матер. совещ. по вопросам рыбоводства / Под ред. Милейко И.В. М.: Рыб. хо-во. С. 86−92.
Персов Г.М. 1965. Передифференцировка гонад у горбуши (Oncorhynchus gorbuscha Walbaum) как норма развития // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. № 1. С. 26−30.
Персов Г.М. 1966. Ранний период гаметогенеза у проходных лососей // Воспроизводство и акклиматизация лососей в Баренцевом и Белом марях. М.; Л.: Наука. С. 7−44.
Христофоров О.Л., Мурза И.Г. 1998. Репродуктивная функция и ее контроль у атлантического лосося // Атлантический лосось / Под ред. Казакова Р.В. СПб.: Наука. С. 75−126.
Wagner W.C., Stauffer Th.M. 1980. Three-year-old pink salmon in Lake Superior Tributaties // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 109. № 4. P. 458−460.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Вопросы ихтиологии