Вопросы ихтиологии, 2020, T. 60, № 1, стр. 63-73

Особенности роста морских окуней рода Sebastes на банке Флемиш-Кап

М. В. Почтарь *

Полярный филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии – ПИНРО
Мурманск, Россия

* E-mail: pochtar@pinro.ru

Поступила в редакцию 25.02.2019
После доработки 09.04.2019
Принята к публикации 10.04.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Проанализирована динамика скорости линейного роста трёх видов морских окуней рода Sebastes, населяющих банку Флемиш-Кап − окуня-клювача S. mentella, золотистого морского S. norvegicus и американского окуня S. fasciatus. Выявлены половые различия в скорости линейного роста для каждого из трёх видов морских окуней. Фактические оценки средней длины по возрастам аппроксимированы кривой линейного роста Берталанфи. Рассчитаны объединённые размерно-возрастные ключи за 1989−2016 гг. и показаны особенности и различия в изменении средней длины особей по возрастам. Сделан вывод о необходимости учитывать особенности линейного роста каждого вида окуня при пересчёте общего улова по размерным группам на улов по возрастам.

Ключевые слова: морские окуни Sebastes mentella, S. norvegicus, S. fasciatus, линейный рост, длина, аппроксимация, моделирование, регрессионный анализ, запас, банка Флемиш-Кап.

Банка Флемиш-Кап (микрорайон НАФО 3М) является изолированной банкой, расположенной в Северо-Западной Атлантике (СЗА) к востоку от Большой Ньюфаундлендской банки, с координатами центра 47° с.ш. 45° з.д. и минимальной глубиной 126 м. На западе водный массив Флемиш-Пасс с глубинами ~ 1100 м отделяет банку Флемиш-Кап от Ньюфаундлендской банки. Анализ гидрологических данных показывает, что регион Флемиш-Кап является уникальным по океанографическим свойствам по сравнению с соседними районами северной части Атлантического океана.

В микрорайоне 3М встречаются три вида морских окуней рода Sebastes − глубоководный окунь-клювач S. mentella (предпочитающий глубины > 300 м), золотистый морской окунь S. norvegicus и американский окунь S. fasciatus (предпочитающие глубины < 400 м). В ходе промысла идентификация морских окуней по видам (из-за их внешнего сходства) практически невозможна, поэтому статистические данные вылова объединяют все три вида. Из-за большого внешнего сходства S. mentella и S. fasciatus объединяют под названием “клюворылый окунь”. Исторически в уловах морских окуней на банке Флемиш-Кап преобладает клюворылый окунь (>80% общего вылова), поэтому оценка запаса и регулирование промысла морских окуней на Флемиш-Кап проводится для клюворылого окуня как одной единицы запаса.

При оценке запаса математическими методами (обычно применяют метод расширенного анализа выживания − XSA) используются такие параметры, как средняя масса особей по возрастам и огива созревания (доля созревших по возрастным группам), которые объединены для двух видов окуней, представляющих один запас. Кроме этого, вылов по размерным группам пересчитывают на вылов по возрастам с помощью размерно-возрастных ключей, которые различны для разных видов.Цель работы − выявить различия в темпе роста трёх видов морских окуней на банке Флемиш-Кап и оценить неопределенности, связанные с объединением средних значений массы разных видов морских окуней по возрастам. Для этого были решены следующие задачи: проанализирована динамика средней массы и длины клюворылого окуня в период промысла 1958−2016 гг., рассчитаны параметры кривой роста Берталанфи каждого вида; разработаны размерно-возрастные ключи; проведён сравнительный анализ темпа роста трёх видов морских окуней; выявлены неопределённости в оценке средней массы при объединении видов в один запас и их влияние на оценку запаса морских окуней банки Флемиш-Кап.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу работы положены статистические данные отечественного и международного промысла окуней на банке Флемиш-Кап за 1958−2016 гг., взятые из базы данных судовых суточных донесений ПИНРО, а также статистической базы данных НАФО STATLANT21A и STATLANT21B (NAFO, 2018). Индексы биомассы морских окуней, размерно-возрастной состав уловов, средняя масса по длинам и возрастам, размерно-возрастные ключи взяты из рабочих документов, представляемых ежегодно на сессии Научного совета НАФО; отчётов о донных траловых стратифицированных съёмках морских окуней, проведённых Европейским союзом (ЕС); годовых отчётов СССР/России по работе судов в районах СЗА за период 1958−2016 гг. (Saborido-Rey, 2001; Ávila de Melo et al., 2011, 2013; Alpoim, González Troncoso, 2016; Casas, González Troncoso, 2017).

Параметры кривой линейного роста трёх видов окуней рассчитывали по уравнению Берталанфи (Рикер, 1979). Годовые приросты длины по Смитту (FL) определяли как разность между средней длиной рыб двух смежных годовых классов. Относительный прирост длины (ΔFL, %), характеризующий интенсивность роста рыбы, вычисляли по формуле (Васнецов, 1934, 1953; Брюзгин, 1960, 1969): ΔFL = [(FLtFLt − 1) / FLt − 1] × 100, где FLt – длина в возрасте t, см; FLt  −  1 – длина в возрасте t − 1, см.

В донных съёмках морских окуней ЕС на банке Флемиш-Кап морских окуней по виду и полу начали различать частично с 1989 г., а полностью − с 1991 г. Для сравнительного анализа скорости линейного роста окуней использованы данные из отчётов по съёмкам в 1989−2016 гг. (Saborido-Rey, 2001; Alpoim, González Troncoso, 2016; Casas, González Troncoso, 2017), в которых приводятся размерно-возрастные ключи (РВК) для каждого из трёх видов окуней11. Выборки каждого вида окуней в разные годы содержат разное и часто очень небольшое число рыб младших (2−5 лет) и старших возрастных групп (≥13 лет) − < 5 экз., а иногда и по 1−2 экз., что делает оценку параметров роста окуней по годам малонадёжной. Кроме того, в уловах морских окуней не разделяют по видам, поэтому перерасчёт размерного состава улова на уловы по возрастным группам вносит дополнительные неопределённости в оценку запаса, связанные с разным темпом роста окуней трёх видов. Учитывая небольшой объём проб, для расчёта возрастного состава уловов за годы, для которых нет РВК, был выполнен расчёт, объединённый за весь период 1989−2016 гг., для каждого вида.

При разработке объединённого РВК использован подход Чугуновой (1959), который основан на расчёте взвешенного возрастного состава и определения по длине рыб относительного распределения их возрастных классов. Концептуальной основой метода является условие непрерывного нормального распределения длин рыб внутри каждого возрастного класса. Расчёт объединённого РВК проводили следующим образом. За период 1989−2016 гг. рассчитано распределение морских окуней каждого вида по возрастным и размерным группам из годовых РВК. Предполагалось, что размерный состав для каждой возрастной группы может быть описан кривой нормальной плотности вероятности:

$p(l) = \frac{1}{{\sigma \sqrt 2 \pi }}{{{\text{e}}}^{{ - \frac{1}{2}{{{\left( {\frac{{l - {{l}_{{{\text{cp}}}}}}}{\sigma }} \right)}}^{2}}}}},$
где p(l) – вероятность появления рыб длиной l, lср – средняя длина рыб в каждом возрастном классе, σ – среднеквадратическое отклонение размерного распределения длин.

Для каждой группы рыб в возрасте t рассчитывали частоту появления рыб каждого из размерных классов по формуле:

$p_{{i.t}}^{*} = \frac{{{{n}_{{i.t}}}}}{{{{N}_{t}}}},$
где $p_{{i.t}}^{*}$ − частота появления рыб возраста t в i-той размерной группе; ni.t − число рыб возраста t в i-той размерной группе; Nt − число рыб в возрастном классе t.

Дискретное распределение размерного состава для каждого возрастного класса аппроксимировали плавной кривой нормальной плотности вероятности. Долю рыб возрастного класса t среди рыб длиной l рассчитывали по формуле:

${{W}_{{t(l)}}} = \frac{{plt(l){{n}_{t}}}}{{\sum\limits_{t = 1}^{19} {{{p}_{t}}(l){{n}_{t}}} }},$

где pt(l) – плотность размерного распределения рыб возрастного класса t, nt – число рыб возрастного класса t.

В качестве характеристик условий среды выбраны температура и солёность на глубинах 0, 10, 50, 100 м и у дна (на стандартном гидрологическом разрезе Флемиш-Кап), а также температура промежуточного холодного слоя на банке Флемиш-Кап. Кроме этого, использовался индекс Северо-Атлантического колебания, который является одной из важнейших характеристик крупномасштабной циркуляции атмосферы в Северном полушарии для обнаружения какой-либо зависимости размерно-возрастного состава уловов морских окуней от этих параметров.

Тесноту связи между показателями определяли при помощи корреляционного и регрессионного анализа (Гмурман, 2004). Аппроксимация приводимых в работе зависимостей математическими функциями и статистические расчёты выполнены с помощью программных средств Excel. Моделирование динамики средней массы с учётом факторов среды проводили методом пошаговой множественной регрессии из пакета прикладных программ Statistica.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Общая характеристика видов. Морские окуни банки Флемиш-Кап − долгоживущие и медленно растущие рыбы. S. norvegicus достигает FL ~ 20−22 см в возрасте 5 лет и только 30 см в возрасте 10 лет. У американского окуня 50% самок созревают в возрасте 8 лет (средняя FL 26.5 см), у окуня-клювача − в 10 лет (FL 30.1 см), у золотистого окуня − в 12 лет (FL 33.8 см). Созревание 100% особей клюворылого окуня наступает после 20 лет. Окунь-клювач и золотистый окунь в районе банки Флемиш-Кап нерестятся с февраля до первой половины апреля, у американского окуня пик нереста наблюдается в июле−августе (Saborido-Rey, 1995).

Динамика средней массы и длины особей в уловах. Средняя масса особей в уловах в период эксплуатации запаса (1958−2016 гг.) очень сильно изменялась (рис. 1). В начале промысла, в 1960-е гг., основу уловов составляли особи средней массой > 0.5 кг в возрасте 10−14 лет. Затем средняя масса постоянно снижалась и достигла минимума (~ 0.1 кг, что соответствует возрасту 1−2 года) в 2001−2003 гг., когда специализированного промысла окуней в 3М фактически не было, а весь вылов был взят как прилов при промысле креветки. Снижение средней массы особей в уловах с 1966 по 2004 гг., вероятно, связано с высокой интенсивностью промысла, которая привела к сокращению запаса морских окуней в эти годы. Промыслом изымались особо крупные экземпляры, что одновременно с низкой численностью пополнения привело к омоложению промыслового запаса. Наблюдается высокая корреляционная зависимость снижения массы от времени: коэффициент детерминации (R2), показывающей тесноту такой связи, составляет 0.72 (r = 0.85). В 2004−2016 гг. средняя масса особей в уловах сильно варьировала без видимой тенденции и в среднем составляла 0.26 кг. Следовательно, основу уловов в последние годы составляют неполовозрелые рыбы в возрасте 7−9 лет. Для средней длины особей в уловах 1989−2016 гг. так же, как и для массы, наблюдается линейный тренд снижения во времени (R2 = 0.47).

Рис. 1.

Динамика средней массы морских окуней рода Sebastes в уловах на банке Флемиш-Кап в 1958−2016 гг.

Динамика средней массы разных возрастных групп в уловах. Наблюдаются разные тенденции изменения средней массы младших (7−10 лет), средних (11−13 лет) и старших (14−17 лет) возрастных групп. В качестве общей тенденции в изменении средней массы особей всех возрастных групп можно выделить относительно стабильное без видимых трендов состояние в период 1958−1987 гг. и постепенное снижение показателя в 1989−2016 гг. в разной степени для всех возрастов; R2 = от 0.49 до 0.75 (табл. 1). Необходимо также отметить наличие экстремальных значений практически у всех возрастных групп. Наиболее выделяется средняя масса 17-леток в 1973 г., 16-леток в 2006−2007 гг., 12-леток в 2003 г., 9-леток в 2009 г. Такие отдельные экстремальные значения средней массы при моделировании “исправлялись” процедурами сглаживания.

Таблица 1.  

Результаты регрессионного анализа динамики средней массы разных возрастных групп окуней рода Sebastes банки Флемиш-Кап во времени в 1989−2016 гг.

Возраст, лет R2 а b
7 0.719 –0.0046 9.3901
8 0.695 –0.0052 10.754
9 0.705 –0.0051 10.489
10 0.491 –0.0050 10.415
11 0.756 –0.0068 14.052
12 0.742 –0.0080 16.615
13 0.708 –0.0094 19.282
14 0.746 –0.0102 21.068
15 0.740 –0.0110 22.873
16 0.645 –0.0136 25.929
17 0.633 –0.0111 22.878

Средняя масса окуней в запасе анализируется по результатам донных траловых съёмок ЕС, в которых используется трал с мешком или решёткой, облавливающий и младшие возрастные группы. Отмечается ярко выраженный тренд снижения средней массы особей в запасе с 1989 по 2014 гг. для возрастных групп 7−19 лет (табл. 2), и только для особей 5−6 лет этот показатель возрастает (r > 0).

Таблица 2.  

Результаты регрессионного анализа динамики средней массы разных возрастных групп окуней рода Sebastes банки Флемиш-Кап в 1989−2014 гг., по данным съёмок ЕС

Возраст, лет Период, годы r R2 а b p
5 1989−2006 –0.74 0.55 –0.0025 5.16 <0.05
  2006−2014 0.98 0.95 0.0083 –16.57 <0.05
6 1989−2006 –0.81 0.64 –0.0380 7.70 <0.05
  2006−2014 0.92 0.85 0.0101 –20.09 <0.05
7 1989−2014 –0.72 0.53 –0.0530 10.81 <0.05
8 1989−2014 –0.66 0.42 –0.0036 7.43 <0.05
9 1989−2014 –0.64 0.41 –0.0037 7.82 <0.05
10 1989−2014 –0.59 0.35 –0.0041 8.59 <0.05
11 1989−2014 –0.73 0.47 –0.0060 12.41 <0.05
12 1989−2014 –0.81 0.66 –0.0071 15.89 <0.05
13 1989−2014 –0.70 0.49 –0.0079 16.41 <0.05
14 1989−2014 –0.82 0.68 –0.0099 20.39 <0.05
15 1989−2014 –0.73 0.54 –0.0085 17.59 <0.05
16 1989−2014 –0.74 0.55 –0.0128 26.16 <0.05
17 1989−2014 –0.73 0.53 –0.0103 31.21 <0.05
18 1989−2014 –0.58 0.34 –0.0109 22.50 <0.05
19 1989−2014 –0.80 0.63 –0.0196 39.97 <0.05

Примечание. r − коэффициент корреляции, р – уровень значимости; ост. обозначения см. в табл. 1.

Необходимо отметить особенность роста окуней поколения 1990 г. Практически во всех возрастных группах 6−18 лет средняя масса рыб этого поколения меньше, чем особей других поколений того же возраста. Поколение 1990 г. было самым многочисленным за весь период наблюдений. Для других богатых поколений такая тенденция не наблюдается. Значения коэффициентов корреляции, показывающие тесноту связи между средней массой одновозрастных особей и их численностью, варьируют в пределах 0.16−0.68, причём для старших возрастных групп (12−17 лет) эта зависимость выражена более чётко, чем для младших (5−11 лет) (табл. 3).

Таблица 3.  

Коэффициенты корреляции (r) линейной зависимости средней массы особей по возрастам от плотности запаса морских окуней рода Sebastes банки Флемиш-Кап в 1989−2014 гг.

Показатель Возраст, лет
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
r –0.28 –0.53 –0.47 –0.47 –0.35 –0.24 –0.29 –0.49 –0.44 –0.50 –0.55 –0.68 –0.61 –0.16 –0.55

Размерно-возрастной состав уловов. В 1956−1979 гг. уловы были представлены особями FL 9−56 см в возрасте 4−24 года. Основу уловов составляли самцы FL 31−35 см и самки 32−38 см в возрасте соответственно 10−14 и 10−15 лет (рис. 2а). В 1980−2016 гг. возрастной состав уловов сдвигался в сторону младших возрастных групп, доля особей старшего возраста сокращалась, а окуни в возрасте 19 лет и старше почти не встречались. В 1980−1990 гг. основу улова составляли особи в возрасте 7−11 лет, а в 1995−2016 гг. в уловах преобладали особи 5−7 лет (рис. 2б).

Рис. 2.

Возрастной состав уловов морских окуней рода Sebastes на банке Флемиш-Кап в разные периоды промысла: а – самцы (——) и самки (- - -), 1958−1979 гг.; б – оба пола в 1958−1979 (○), 1980−1990 (⚫) и 1996−2016 (◻) гг.

Размерный и возрастной состав уловов клюворылого окуня в период исследований был непостоянен (рис. 3), что связано с разной численностью поколений, пополняющих промысловое стадо. В период 1989−1992 гг. средняя модальная длина рыб в основном увеличивалась с 25 до 30 см, причём в уловах преобладали особи FL 22−32 см в возрасте 7−9 лет (поколения 1983−1985 гг.). В 1993 и 1994 г. ярко выраженных размерных классов в уловах не наблюдалось; в уловах доминировали рыбы FL 29−36 см. В 1995−1996 гг. промысел практически не вели, а в отдельных уловах преобладали особи FL 21−23 см (в возрасте 4−5 лет) богатого поколения 1990 г. В 1997−1999 гг. явно выделенные модальные группы отсутствовали: в уловах преобладали особи FL 23−34 см (7−12 лет). В 2011−2012 гг. в уловах наблюдались две модальные группы FL 20−22 см и 30−33 см (4−5 и 12−13 лет).

Рис. 3.

Изменения размерного состава (FL) уловов морских окуней рода Sebastes на банке Флемиш-Кап в 1989−2014 гг.

Размерно-возрастные ключи. В большинстве возрастных классов в диапазоне 3−16 лет распределение рыб всех трёх видов по длинам достаточно хорошо аппроксимируется непрерывной кривой нормального распределения плотностей вероятности. Требование строгого соблюдения нормального распределения линейных размеров рыб внутри каждого возрастного класса не требовалось (не имеет принципиального значения). Достаточно, чтобы наблюдаемые частоты хорошо аппроксимировались нормальной кривой. Поэтому полную проверку на соответствие распределений длин нормальному закону мы не проводили, а ограничились визуальным анализом, регрессионным анализом и значениями R2 между рассматриваемыми рядами. В качестве иллюстрации на рис. 4 показаны примеры как хорошей, так и недостаточно точной аппроксимации.

Рис. 4.

Размерный состав (FL) и аппроксимация распределения морских окуней рода Sebastes по длине в возрастных группах 4 (а−б, д−е, и−к) и 11 лет (в−г, ж−з, л−м) на банке Флемиш-Кап в 1989−2016 гг.: а−г − S. norvegicus, д−з − S. mentella, и−м − S. fasciatus.

Распределение длин особей S. norvegicus в возрастной группе 4 года (рис. 4а, 4б) достаточно хорошо описывается нормальной кривой: R2 = 0.92, угол наклона линии регрессии близок к 1, а свободный член уравнения близок к 0. Для возрастной группы 11 лет распределение длин особей не соответствует нормальной кривой: угол наклона линии регрессии 0.77 далёк от 1, свободный член отличен от 0 (рис. 4в, 4г). Вместе с тем вид нормальной кривой, вероятно, наилучший среди других видов кривых (R2 = 0.87). Для S. mentella в обеих возрастных группах 4 и 11 лет распределение длин близко к нормальному (рис. 4д−4з): регрессионные прямые выходят из начала координат, угловой коэффициент в уравнениях регрессий > 0.9, свободный член уравнения близок к 0, R2 = 0.98. Для S. fasciatus, так же как и для S. mentella, в обеих представленных возрастных группах распределение длин достаточно хорошо описывается нормальной кривой (рис. 4и−4м): угловой коэффициент > 0.9, свободный член близок к 0, R2 = 0.93.

Подробный анализ аппроксимации наблюдаемых данных нормальной кривой выполнен для возрастных групп 3−18 лет (табл. 4). Для S. mentella распределение длин практически для всех возрастных групп 3−15 лет хорошо аппроксимируется нормальной кривой: значения R2 варьируют в пределах 0.93−0.98, угловые коэффициенты превышают 0.9, а свободный член уравнения <0.01. Аналогичная картина наблюдается и у S. fasciatus для возрастов 10−12 лет. Для старших возрастных групп (13−16 лет) этого вида коэффициенты значимы, но не высоки. Для возрастных групп 17−18 лет S. fasciatus аппроксимация нормальной кривой неудовлетворительная. Для окуней S. norvegicus и S. mentella аппроксимация старших возрастных групп может быть признана удовлетворительной (коэффициенты детерминации значимы и близки к 0.9).

Таблица 4.  

Параметры аппроксимации фактического распределения длины особей в возрастных группах морских окуней рода Sebastes на банке Флемиш-Кап кривой нормального распределения вероятностей

Возраст,
лет
S. norvegicus S. mentella S. fasciatus
R2 a b Длина (FL), см R2 a b Длина (FL), см R2 a b Длина (FL), см
3 0.964 0.851 0.0153 15.03 0.978 0.986 0.0013 16.00 0.995 1.019 –0.0020 15.79
4 0.917 0.930 0.0048 16.97 0.980 0.972 0.0016 18.02 0.960 1.005 –0.0010 17.55
5 0.849 0.928 0.0053 19.41 0.935 0.964 0.0028 20.22 0.972 1.013 –0.0010 19.62
6 0.927 0.964 0.0024 21.88 0.962 0.933 0.0048 22.27 0.973 0.995 0.0004 21.61
7 0.980 0.962 0.0022 24.86 0.997 0.984 0.0009 24.84 0.987 0.961 0.0022 24.14
8 0.926 0.880 0.0081 26.86 0.991 0.969 0.0022 26.30 0.971 0.956 0.0029 25.69
9 0.913 0.811 0.0156 29.06 0.943 0.914 0.0062 27.77 0.969 0.968 0.0027 27.67
10 0.959 0.769 0.0067 30.73 0.954 0.901 0.0071 29.36 0.944 0.947 0.0047 29.39
11 0.868 0.772 0.0145 32.21 0.980 0.934 0.0043 30.90 0.930 0.908 0.0059 30.11
12 0.926 0.851 0.0067 33.53 0.913 0.839 0.0117 32.04 0.915 0.870 0.0097 31.14
13 0.815 0.706 0.0192 34.83 0.974 0.934 0.0050 33.17 0.876 0.930 0.0046 31.81
14 0.916 0.873 0.0067 36.82 0.989 0.963 0.0027 34.07 0.687 0.779 0.0150 32.28
15 0.904 0.849 0.0066 38.21 0.934 0.880 0.0084 34.97 0.581 0.709 0.0208 32.95
16 0.887 0.707 0.0070 39.86 0.905 0.839 0.0106 36.30 0.752 0.736 0.0158 33.29
17 0.808 0.664 0.0172 38.29 0.849 0.749 0.0176 36.90 0.233 0.275 0.0505 33.36
18 0.887 0.853 0.0108 38.71 0.761 0.718 0.0171 36.68 0.442 0.539 0.0429 35.30

Зависимость длина−возраст определяли по РВК для периода 1989−2016 гг. и аппроксимировали кривой линейного роста Берталанфи (Рикер, 1979). Значения коэффициента скорости роста (к) в уравнении роста Берталанфи S. norvegicus практически для всех лет ниже, чем у S. mentella и S. fasciatus, и составляет 0.06−0.10 (табл. 5). Исключением является 2003 г. (к = 0.14), для которого практически отсутствуют данные РВК возрастных групп старше 13 лет. В объединённом РВК средняя длина по возрастам достаточно точно описывается кривой роста Берталанфи. Параметры кривой Берталанфи для трёх видов различны: средняя асимптотическая длина (L) S. norvegicus, S. mentella и S. fasciatus составляет соответственно 52.2, 45.3 и 39.1 см, а значения к − 0.08, 0.09 и 0.11.

Таблица 5.  

Значения параметров кривой линейного роста Берталанфи для трёх видов морских окуней рода Sebastes на банке Флемиш-Кап

Год S. norvegicus S. mentella S. fasciatus
L k t0 L k t0 L k t0
1989 45.6 0.10 –1.43
1990 60.0 0.06 0.01
1991 54.6 0.07 –0.53 46.3 0.11 0.02 46.8 0.10 –0.31
1992 63.7 0.06 –1.24 45.5 0.10 –0.29 43.0 0.12 0.28
1993 44.3 0.12 0.41 46.5 0.10 –0.34 41.6 0.13 0.15
1994 50.0 0.09 –0.03 41.5 0.12 0.17 43.4 0.10 –0.11
1995 51.1 0.08 –0.49 42.6 0.11 –0.48 42.1 0.12 0.14
1996 45.4 0.11 –0.95 46.5 0.09 –1.48 42.0 0.13 –0.68
1997 46.0 0.11 –0.64 39.3 0.15 –0.07 44.2 0.10 –1.50
1998 45.9 0.09 –1.59 31.5 0.17 –0.64
1999 49.0 0.10 –0.87 39.4 0.12 –1.09 43.4 0.09 –1.50
2000 59.3 0.07 –0.98 39.8 0.13 –0.58 37.3 0.15 –0.48
2001 46.4 0.09 –1.80
2002 50.1 0.08 –1.32 41.7 0.10 –1.96 32.1 0.15 –2.01
2003 37.3 0.14 –0.65
2006 45.7 0.10 –0.05
2008 59.8 0.06 –0.79 54.6 0.06 –2.43 42.0 0.12 0.22
2011 36.7 0.10 –3.31
2012 55.0 0.07 –2.40 37.1 0.12 –2.13 32.0 0.20 –0.20
2013 62.5 0.06 –1.60 41.4 0.10 –2.50 36.9 0.15 –1.90
2014 56.0 0.08 –0.90 37.5 0.13 –1.84 35.5 0.14 –1.59
2015 57.7 0.07 –2.00 38.9 0.12 –1.89 47.5 0.09 –2.40
2016 40.3 0.11 –1.92 38.0 0.14 –1.17
Объединённый ключ 52.2 0.08 –1.52 45.3 0.09 –1.94 39.1 0.11 –1.62

Примечание. L − асимптотическая длина, см; k – коэффициент скорости достижения L; t0 – теоретический возраст, при котором длина рыбы равна 0.

В возрасте 18−19 лет средняя длина S. norvegicus составляет > 50 см, а S. fasciatus – только ~40 см. Коэффициент к тесно связан с L. Эта связь хорошо просматривается по годам. Коэффициент корреляции между L и к для S. norvegicus составил −0.96, а для S. mentella и S. fasciatus − соответственно −0.92 и −0.94. Эти коэффициенты можно считать высокими, учитывая большие различия в объёме выборок возрастных групп в разные годы съёмок. Необходимо отметить, что для большинства лет распределение размерного состава улова по возрастным группам при расчёте по годовым РВК и по объединённому РВК достаточно близки, что позволяет с высокой достоверностью использовать объединённый РВК для каждого из трёх видов для всех исследуемых лет.

Морские окуни рода Sebastes характеризуются медленным темпом роста (Мельников, 2006; Ávila de Melo et al., 2011). По данным Мельникова (2006), годовой прирост окуня-клювача в Северо-Восточной Атлантике (СВА), СЗА и морях Северо-Европейского бассейна в первые пять лет жизни составляет 3−5 см и в последующем постепенно снижается до 1.5−2.0 см в год. У 10−14-летних рыб ежегодный прирост составляет 1.3−1.6 см; у особей старше 14 лет он не превышает 1 см в год. До 13-летнего возраста самцы и самки растут одинаково, затем темп роста самцов замедляется, и длина 15−20-летних самок превышает длину одновозрастных самцов на 0.5−1.5 см. Аналогичная ситуация наблюдается и с приростом массы: до 10-летнего возраста ежегодный прирост составляет в среднем 50 г, к возрасту 17 лет возрастает до 70 г, а затем снижается. До 13-летнего возраста ежегодный прирост массы самок и самцов примерно одинаков, у рыб старшего возраста масса самок превышает массу одновозрастных самцов.

У морских окуней банки Флемиш-Кап выявлены некоторые различия в темпе линейного роста. Средняя длина самок S. norvegicus до 5-летнего возраста меньше, чем самцов, а с 9-летнего возраста длина самок начинает превышать длину самцов (рис. 5а). У S. mentella и S. fasciatus до возраста 10−11 лет самки и самцы примерно одинакового размера; среди рыб старше 11 лет самки превосходят самцов по длине, и эта разница с возрастом увеличивается (рис. 5б, 5в).

Рис. 5.

Аппроксимированные уравнениями Берталанфи кривые роста (FL) самок и самцов морских окуней рода Sebastes банки Флемиш-Кап, 1989−2016 гг.: а − S. norvegicus, б − S. mentella, в − S. fasciatus; обозначения см. на рис. 2.

Приросты длины самцов S. norvegicus в первые 7 лет жизни составляют 2.0−3.5 см в год, самок – 2.6−3.9 см, к возрасту 14 лет они снижаются соответственно до 1.0 и 1.8 см, а в 18−22 лет не превышают 0.5 и 0.6 см (рис. 6а). Самцы S. mentella по сравнению с самками до 7-летнего возраста растут быстрее – 2.9−1.8 против 2.7−1.8 см с год; в возрасте с 8 до 14 лет приросты длины у самцов снижаются до 1.7−0.9 см, у самок − 1.8−1.1 см, а затем соответственно до 0.5−0.4 и 0.7−0.5 см в год (рис. 6б). Приросты длины самцов и самок S. fasciatus в возрасте 2−7 лет составляют соответственно 3.3−1.7 и 3.2−1.8 см, с 8 до 14 лет − 1.5−0.7 и 1.6−0.8 см; в возрасте 20 лет и старше − 0.3−0.2 и 0.4−0.3 см (рис. 6в).

Рис. 6.

Средние приросты длины (FL) самок и самцов морских окуней рода Sebastes банки Флемиш-Кап, 1989−2016 гг.: а − S. norvegicus, б − S. mentella, в − S. fasciatus; обозначения см. на рис. 2.

Различия между длиной разных возрастных групп у трёх видов морских окуней (рис. 7) прослеживаются с возраста 9 лет: в объединённой выборке (оба пола) средняя длина S. fasciatus значительно ниже, чем у S. norvegicus и S. mentella (рис. 7в). При сравнении отдельно самцов (рис. 7а) и самок (рис. 7б) разных видов эти различия становятся более выраженными.

Рис. 7.

Темп роста (FL) морских окуней рода Sebastes банки Флемиш-Кап: а – самцы, б – самки, в – оба пола; (——) − S. norvegicus, (···) − S. mentella, (− · −) − S. fasciatus.

Зависимость средней длины от факторов среды. Для тёплого периода (2002−2013 гг.) выявлена значимая отрицательная связь между температурой воды на глубинах 50 м и 100 м и средней длиной всех трёх видов окуней, которая наиболее ярко выражена у S. norvegicus и S. fasciatus (табл. 6). В целом для всего периода наблюдений (1989−2015 гг.) такая связь не прослеживается. В период холодных лет (1989−1994 гг.) для S. norvegicus отмечены значимая положительная связь между средней длиной особей в запасе и температурой верхнего слоя воды, а также высокая отрицательная связь с солёностью этого слоя и температурой холодного промежуточного слоя. У S. mentella и S. fasciatus в холодный период также отмечена высокая связь длины с солёностью воды. Однако высокая корреляционная связь в холодный период, вероятнее всего, объясняется очень короткими рядами наблюдений (всего 5−6 лет).

Таблица 6.  

Коэффициенты корреляции между температурой и солёностью воды на разных глубинах и средней длиной трёх видов морских окуней рода Sebastes на банке Флемиш-Кап, по данным съёмок ЕС в 1989−2015 гг.

Вид Годы Пол Температура Солёность
0 м 10 м 50 м 100 м у дна 0 м 10 м 50 м 100 м у дна
S. norvegicus 2002−2015 Самцы –0.35 –0.29 –0.71 –0.74 0.08 –0.61 –0.48 –0.53 –0.67 –0.48
    Самки –0.34 –0.27 –0.73 –0.78 0.14 –0.65 –0.55 –0.61 –0.74 –0.48
    Оба пола –0.34 –0.28 –0.72 –0.76 0.11 –0.63 –0.52 –0.57 –0.70 –0.49
  1989−2015 То же 0.00 0.04 –0.56 –0.35 0.15 –0.63 –0.55 –0.40 –0.55 –0.34
  1989−1994 » 0.70 0.74 0.33 0.25 –0.51 –0.96 –0.91 0.53 0.43 –0.49
S. mentella 2002−2015 Самцы –0.37 –0.36 –0.73 –0.67 –0.07 –0.66 –0.37 –0.43 –0.56 –0.56
    Самки –0.43 –0.41 –0.77 –0.71 –0.11 –0.67 –0.40 –0.48 –0.62 –0.59
    Оба пола –0.40 –0.38 –0.75 –0.68 –0.09 –0.66 –0.38 –0.45 –0.58 –0.57
  1989−2015 То же –0.34 –0.31 –0.67 –0.61 –0.35 –0.57 –0.44 –0.42 –0.53 –0.64
  1989−1994 » –0.31 –0.29 –0.80 –0.57 –0.01 –0.84 –0.91 –0.37 –0.49 –0.42
S. fasciatus 2002−2015 Самцы –0.55 –0.50 –0.83 –0.78 0.17 –0.53 –0.56 –0.64 –0.74 –0.38
    Самки –0.57 –0.52 –0.77 –0.74 0.18 –0.48 –0.53 –0.64 –0.71 –0.27
    Оба пола –0.59 –0.53 –0.79 –0.77 0.15 –0.50 –0.54 –0.66 –0.74 –0.32
  1989−2015 То же –0.49 –0.46 –0.68 –0.69 –0.31 –0.45 –0.50 –0.51 –0.60 –0.53
  1989−1994 » 0.18 0.22 –0.39 –0.02 –0.55 –0.97 –0.92 0.12 0.01 –0.80
Все три вида 1989−2015 » –0.27 –0.24 –0.72 –0.60 –0.15 –0.65 –0.58 –0.50 –0.64 –0.56
  1995−2015 » –0.22 –0.18 –0.74 –0.65 0.15 –0.65 –0.57 –0.56 –0.71 –0.50
  2002−2015 » –0.46 –0.41 –0.80 –0.79 0.08 –0.64 –0.52 –0.60 –0.73 –0.49
  1989−1995 » –0.07 –0.04 –0.66 –0.28 –0.31 –0.99 –1.00 –0.12 –0.23 –0.71

Значимая корреляционная связь показывает, что температура и солёность воды оказывают влияние на темп роста морских окуней банки Флемиш-Кап. В основном значения температуры и солёности объясняют не более 60% дисперсии рядов средней длины особей морских окуней (табл. 6), показывая тем самым, что связь между их ростом и условиями среды более сложная, зависит не только от температуры воды и солёности и её трудно описать математическими уравнениями. В отличие от запаса аналогичный анализ размеров рыб в уловах не выявил значимых корреляционных связей с рассматриваемыми факторами среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведённый анализ показывает, что морским окуням рода Sebastes, обитающим в районе банки Флемиш-Кап, присущи те же тенденции, которые характерны для морских окуней СВА, СЗА и морей Северо-Европейского бассейна. Они имеют большую продолжительность жизни (более 25 лет), низкий темп роста и сходные закономерности изменений скорости роста, а именно: более быстрый темп роста младших возрастных групп, снижение прироста длины в основном промысловом возрасте и небольшие приросты (<1 см) в старших возрастных группах. Вместе с тем по темпу роста выявлены некоторые отличия морских окуней на банке Флемиш-Кап от населяющих другие районы СВА и СЗА. Эти отличия могут служить косвенным доказательством существования отдельных популяций S. norvegicus, S. mentella и S.fasciatus на банке Флемиш-Кап, которые не взаимодействуют с популяциями морских окуней соседних, граничащих с банкой Флемиш-Кап районов, и целесообразности объединения морских окуней Банки Флемиш-Кап в один запас.

Выявленные различия в скорости роста трёх видов морских окуней показывают, что при оценке запаса с использованием математических моделей пересчёт общего вылова в вылов по возрастам по некоему общему размерно-возрастному ключу вносит дополнительные неопределённости, так как РВК разных видов значительно различаются. Аналогично расчёт средней массы особи по возрастным группам без учёта различий в скорости роста каждого вида вносит дополнительные неопределённости в оценку запаса. Степень этой неопределённости необходимо исследовать и учитывать при оценке запаса морских окуней банки Флемиш-Кап.

Список литературы

  1. Брюзгин В.Л. 1960. О характеристике роста рыб // Вопр. ихтиологии. Вып. 15. С. 75−91.

  2. Брюзгин В.Л. 1969. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Киев: Наук. думка, 188 с.

  3. Васнецов В.В. 1934. Опыт сравнительного анализа линейного роста семейства карповых // Зоол. журн. Т. 13. № 3. С. 540−584.

  4. Васнецов В.В. 1953. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР. С. 218−226.

  5. Гмурман В.Е. 2004. Теория вероятностей и математическая статистика (учебное пособие для вузов). М.: Высш. шк., 479 с.

  6. Мельников С.П. 2006. Океанический окунь-клювач Северной Атлантики: биология и промысел. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 111 с.

  7. Рикер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть, 408 с.

  8. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб (методическое пособие по ихтиологии). М.: Изд-во АН СССР, 125 с.

  9. Alpoim R., González Troncoso D. 2016. Results from bottom trawl survey on Flemish Cap of June−July 2015 // NAFO SCR Doc. 16/024. Ser. № N6567. 61 p.

  10. Ávila de Melo A., Saborido-Rey F., Pochtar M. et al. 2011. An assessment of beaked redfish (S. mentella and S. fasciatus) in NAFO Division 3M (with an approach to the likely impact of recent 3M cod growth on redfish natural mortality) // NAFO SCR Doc. 11/026. Ser. № N5911. 55 p.

  11. Ávila de Melo A., Petit R., Pérez-Rodríguez A. et al. 2013. An assessment of beaked redfish (S. mentella and S. fasciatus) in NAFO Division 3M (with a revised approach to quantify the increase on redfish natural mortality determined by the increase on cod predation observed over recent years, 2006−2012) // NAFO SCR Doc. 13/034. Ser. № N6188. 55 p.

  12. Casas J.M., González Troncoso D. 2017. Results from bottom trawl survey on Flemish Cap of June−July 2016 // NAFO SCR Doc. 17/024. Ser. № N6676. 63 p.

  13. NAFO. 2018. Annual fisheries statistics databases. http://www.nafo.int/Data/STATLANT.

  14. Saborido-Rey F. 1995. Age and growth of redfish in Flemish Cap // NAFO SCR Doc. 95/31. Ser. № N2540. 16 p.

  15. Saborido-Rey F. 2001. Age and growth of redfish (Sebastes marinus, S. mentella and S. fasciatus) in Flemish Cap (Northwest Atlantic) // NAFO SCR Doc. 01/109. Ser. № N4495. 19 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.