1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Вопросы ихтиологии
  4. T. 60, № 2, 2020

Вопросы ихтиологии, 2020, T. 60, № 2, стр. 166-171

Находки безруких камбал семейства Achiropsettidae на подводном хребте Пулковские высоты (Южная Пацифика)

А. В. Балушкин *

Зоологический институт РАН − ЗИН РАН
Санкт-Петербург, Россия

* E-mail: ichthlab@zin.ru

Поступила в редакцию 11.10.2019
После доработки 14.10.2019
Принята к публикации 16.10.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Дано морфологическое описание безруких камбал Neoachiropsetta milfordi и Pseudomancopsetta andriashevi на подводном хребте Пулковские высоты (43°−45° ю.ш. 155°−160° з.д). N. milfordi впервые указан для этого района. Сравнительно-морфологический анализ не выявил каких-либо существенных различий у рыб этого вида из разных частей ареала (Патагония, Новая Зеландия, индоокеанский сектор Южного океана, Южная Африка). Приведён список документированных находок рыб на хребтах Пулковские высоты и Геракл.

Ключевые слова: безрукие камбалы, Neoachiropsetta milfordi, Pseudomancopsetta andriashevi, морфология, ареал.

Ихтиофауна подводного хребта Пулковские высоты, расположенного на юго-восточной окраине подводной горной цепи Луисвилл (юго-запад Тихого океана), изучена крайне слабо. Первые представления о видовом составе рыб этого района удалось получить ихтиологам только в 1970-е гг. в ходе нескольких советских экспедиций, проводившихся с целью оценки рыбопродуктивности подводных поднятий и гор вдоль северо-восточной периферии Новозеландской котловины Тихого океана. Судя по предварительным подсчётам, основанным на полевых определениях, ихтиофауна Пулковских высот насчитывает от 27 до 35 видов придонных рыб, относящихся к 17−18 семействам (Болдырев, 1986; Болдырев, Дарницкий, 1991). Небольшая коллекция рыб, собранная на этом хребте и на близко расположенном к юго-востоку от него подводном хребте Геракл в 1972−1980 гг., была передана в ЗИН РАН. К настоящему времени опубликованы первые результаты сравнительно-морфологического и таксономического изучения рыб этих акваторий из семейств Epigonidae (Парин, Абрамов, 1986; Абрамов, 1987, 1992), Bythitidae (Балушкин, Прокофьев, 2005), Muraenolepididae (Природина, Балушкин, 2007), Bovichtidae (Балушкин, 2016), Phosichthyidae (Балушкин, 2017), Zoarcidae (Балушкин, Моганова, 2018) и Congiopodidae (Жуков, Балушкин, 2018). Что касается безруких камбал семейства Achiropsettidae хребта Пулковские высоты, то из четырёх входящих в него видов лишь находки Pseudomancopsetta andriashevi были здесь научно документированы (Евсеенко, 1989).

Настоящая статья посвящена морфологическому описанию камбалы Милфорда Neoachiropsetta milfordi, которая впервые указывается для этого района, и переописанию камбалы Андрияшева P. andriashevi.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В обоих случаях особое внимание обращается на особенности осевого скелета, которые изучали на рентгенограммах, полученных с помощью рентгенографической установки ПРДУ-02. Для сравнительных целей использованы результаты полевой морфометрической обработки автором сборов N. milfordi из Патагонско-Фолклендского района в ходе экспедиции Атлантического научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО) на судне “Гижига” (декабрь 1984 г.). Рыбы (стандартная длина (SL) 314−515 мм, 26 экз.) пойманы донным тралом в районе, ограниченном координатами 50°−53° ю.ш. 56°−58° з.д., на глубинах 530−895 м.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Neoachiropsetta milfordi Penrith, 1965 – безрукая камбала Милфорда

Материал. ЗИН № 56416 − 1 экз. TL 290 мм, SL 259 мм, научно-промысловое судно (НПС) “Мыс Тихий”, трал 157, подводный хребет Пулковские высоты, Пулковская гора № 11 (центральная группа гор), 45°21′ ю.ш. 157°40′ з.д., глубина 650−700 м, 11.11.1977 г., время суток 19.10−20.55, коллектор Т.П. Павлова.

Основные счётные признаки. D 130, A 109, Vs 7, Vd 5, С 18, sp.br. 13, vert.. 63 (Vs − число лучей в брюшном плавнике на глазной (левой) стороне тела, Vd – то же на слепой (правой)).

Тело вытянутое, его высота укладывается 2.8 раза в SL, длина головы – 3.8 раза в SL. Верхний профиль головы с выемкой. Зубы в два–три неправильных ряда у симфиза челюстей, в задних частях челюстей – в один ряд. Зубы в верхней и нижней челюстях сходны по размерам. Жаберные тычинки только в наружном ряду 1-й жаберной дуги, немногочисленные (<7) в верхней части дуги, без расширения на вершинах. Ктении туловищных чешуй направлены назад вдоль поверхности тела или слегка приподняты; нет вертикально торчащих шипиков на чешуе. Анальное отверстие открывается на нижнем крае тела, а крупная генитальная папилла – на слепой стороне тела. Хвостовой стебель выражен достаточно отчётливо.

Рентгенограмма. Невральные дуги первых четырёх позвонков утолщены, дуги 1-го позвонка не замкнуты сверху. Парапофизы начинаются с 5-го позвонка. Верхние рёбра (epipleuralia) прикрепляются к первым 14 позвонкам, нижних рёбер (pleuralia) 6 пар, которые прикрепляются к позвонкам от 7-го до 12-го. Уростилярный позвонок составлен двумя центрами: сложным (preurale1 + urale1) и слабо окостеневшим urale2. К первому причленяются четыре hypuralia (две нижние − H1 и Н2 и две верхние − Н3 и Н4), ко второму – самая верхняя hypurale Н5. Parhypurale (PH) лежит аутогенно, верхняя головка кости отстоит далеко от позвоночника. Одна пара uroneuralia, одно epurale. В хвостовом плавнике 18 лучей: один нижний краевой + 16 основных + один верхний краевой. Основные лучи распределены по гипуральным элементам в следующем порядке: 4(PH) + 2(H1) +2(H2) + 2(H3) + 4(H4) + 2(H5) = 16. Ветвистых лучей в хвостовом плавнике 14 (7/7). Нижний краевой луч С поддерживается расширенным гемальным отростком предуростилярного позвонка, верхний краевой луч поддерживает epurale. Предуростилярный позвонок сложный (PU2 + PU3), в нём отчётливо различимы дуги и остистые отростки обоих позвонков. В хвостовом отделе частично слиты 35-й и 36-й позвонки.

Измерения. В % SL: длина головы (с) 26.2, максимальная высота тела (Н) 35.1. В % с: продольный диаметр глаза (о) 26.3, межглазничное расстояние (io) 7.3, длина верхней челюсти (lmx) 47.0, длина нижней челюсти (lmd) 57.2.

Окраска. Тело на обеих сторонах серо-коричневое с желтоватым оттенком, на глазной стороне слабо различимы редкие тёмные пятнышки, которых более всего вдоль боковой линии тела. Ротовая и жаберная полости светлые.

Сравнительные замечания. В табл. 1, 2 представлены меристические признаки экземпляра камбалы Милфорда с Пулковских подводных высот и рыб из других частей ареала (Южная Америка, Новая Зеландия, Южная Африка), основанные на собственных данных или полученные из литературных источников. Сравнение этих данных показывает, что ни в одном из счётных признаков, используемых в видовой диагностике семейства, пулковский экземпляр не выходит за пределы видовой изменчивости, выявленной ранее у рыб из разных акваторий обширного (периантарктического) ареала. Обработанная мной выборка из Патагонско-Фолклендского района оказалась самой многочисленной из известных ранее, что естественным образом слегка расширило пределы видовой изменчивости камбалы Милфорда по таким признакам, как sp.br., А и Vs (табл. 2). Инада (Inada, 1986) указал значительные вариации числа лучей в брюшном плавнике на глазной стороне тела (Vs 4−7) у исследованных им рыб из вод Аргентины и Чили. По-видимому, была допущена опечатка в тексте статьи (вместо Vs повторно указано Vd), поскольку Vs < 7 не было отмечено на больших материалах как у рыб шельфа юга Южной Америки (Karrer, 1968; Котляр, 1978; наши данные), так и у рыб из других точек ареала. Эту ошибку копировал Химстра (Heemstra, 1990) при составлении видового диагноза вида, в который вошли данные более ранних авторов, включая Инаду (Inada, 1986).

Таблица 1.  

Распределение исследованных экземпляров Neoachiropsetta milfordi из Патагонско-Фолклендского района и хребта Пулковские высоты по значениям счётных признаков

Признак Значение признака n Признак Значение признака n
D 124 1   121 1
  125 1   122 –
  126 1   123 –
  127 1   124 –
  128 2   125 2
  129 1 Vs 7 20 + 1*
  130 1 + 1*   8 1
  131 – Vd 5 1 + 1*
  132 3   6 6
  133 –   7 15
  134 2 sp.br. s. 0 2
  135 1   1 6
  136 5   2 3 + 1*
  137 1   3 5
  138 1   4 5
  139 1   5 3
  140 –   6 2
  141 2 sp.br. i. 6 1
  142 –   7 4
  143 1   8 6
  144 –   9 9
  145 1   10 5
A 108 1   11 1 + 1*
  109 – + 1* sp.br. 7 1
  110 3   8 1
  111 1   9 2
  112 1   10 4
  113 1   11 8
  114 4   12 4
  115 1   13 1 + 1*
  116 3   14 2
  117 4   15 1
  118 1   16 1
  119 –   17 1
  120 1

Примечание. n − число рыб, экз.; D, A – число лучей в спинном и анальном плавниках; Vs, Vd − число лучей в брюшных плавниках на глазной (левой) и слепой (правой) сторонах тела; sp.br.s., sp.br.i. – число жаберных тычинок на верхней и нижней частях 1-й жаберной дуги; sp.br. − их общее число; 1* – пулковский экземпляр, значения признаков которого не включены в общий подсчёт.

Таблица 2.  

Меристические признаки Neoachiropsetta milfordi из разных районов видового ареала

Приз-нак Патагония Хребет Пулковские высоты Новая Зеландия Индоокеанский сектор Южного океана Южная Африка
Karrer,
1968 		Котляр, 1978 Inada, 1986 наши
данные 		ЗИН № 56 416 Amaoka, 1990 Евсеенко, 1996 Duhamel, 1986 Penrith, 1965, типы Hensley, 1986
(n = 1) (n = 13) (n = 17) (n = 26) (n = 1) (n = 3) (n = 1) (n = 2) (n = 2) (n = ?)
D 134 124–145 117–139 124–145 130 132–141 143 137, 135 130, 133 124–145
A 112 104–124 105–117 108–125 109 110–115 118 115, 121 109, 110 104–124
Vs 7 7 4(?)–7 7–8 7 7 7 – 7, 7 7
Vd – 5−7 4–7 5–7 5 5–7 6 – 6, 6 6–7
sp.br.s – 0–5 0–6 0–6 2 0–4 0 – – 0–5
sp.br.i. – 6–9   6–10  6–11 11 7 9 – 9, 9 6–10
sp.br. – 6–14   7–16  7–17 13  7–11 9 – – –
ll 212 180–202 142–184 – 187 154–163 − 202, 183 164, 177 154–212
vert.a. – 16–17 17 – 17 17 18 – – –
vert.c. – 47–49  47–49 – 46 46–47 48 – – –
vert.. – 63–65  64–66 – 63 63–64 66 64, 67 – 62–65

Примечание. ll – число прободённых чешуй в боковой линии тела, vert.a., vert.c., vert. – число позвонков соответственно туловищных, хвостовых и общее; ост. обозначения см. в табл. 2.

Pseudomancopsetta andriashevi Evseenko, 1984 – безрукая камбала Андрияшева

Материал. ЗИН № 48667 – 1 экз. SL 138 мм, НПС “Мыс Тихий”, трал 91, подводный хребет Пулковские высоты, Пулковская гора № 8 (северная группа гор), 43°33′ ю.ш. 161°28′ з.д., глубина 610 м, 16.10.1977 г., коллектор Т.П. Павлова. ЗИН № 48 668 – 1 экз. SL 116 мм, НПС “Мыс Островского”, трал 103, ст. 150/103, подводный хребет Пулковские высоты, Пулковская гора № 11 (центральная группа гор), 45°16′ ю.ш. 157°29′ з.д., глубина 600−640 м, 02.08.1979 г., коллектор В.М. Разумовский.

Основные счётные признаки. D 91−92, A 72−74, Vs 6, Vd 4, С 18, sp.br. (наружный ряд) 25−26, vert..41−42.

Тело округлое, его высота укладывается 2.1−2.3 раза в SL, длина головы – 3.7−3.9 раза в SL. Верхний профиль головы прямой (SL 116 мм) или с заметной выемкой (SL 138 мм). Челюстные зубы в два неправильных ряда по всей длине костей; верхнечелюстные зубы мельче нижнечелюстных. Жаберные тычинки в наружном и внутреннем рядах 1-й жаберной дуги, в верхней части наружного ряда они многочисленные (7−11); все тычинки заострённые, без расширения на вершинах. Ктении туловищных чешуй направлены назад вдоль поверхности тела; нет вертикально торчащих шипиков на чешуе. Анальное отверстие открывается на слепой стороне, мочеполовое – на нижнем крае тела. Хвостовой стебель хорошо выражен.

Рентгенограмма. Невральные дуги первых трёх позвонков утолщены, дуги 1-го позвонка не замкнуты сверху. Парапофизы начинаются с 3−4-го позвонка. Верхние рёбра (epipleuralia) прикрепляются к первым девяти позвонкам; нижних рёбер (pleuralia), которых шесть пар, прикрепляются к позвонкам от 3−5-го до 8−10-го. Уростилярный позвонок составлен двумя центрами: сложным (preurale1 + urale1) и слабо окостеневшим urale2. К первому причленяются четыре hypuralia (две частично сросшиеся вместе нижние − H1 и Н2 и две верхние − Н3 и Н4), ко второму – самая верхняя hypurale Н5. Parhypurale (PH) лежит аутогенно, верхняя головка кости располагается вблизи от позвоночника. Одна пара uroneuralia, одно epurale. Перед epurale расположен аутогенно короткий невральный отросток плеурального центра (PU1). В хвостовом плавнике 18 лучей: один нижний краевой + 16 основных + один верхний краевой. Основные лучи распределены по гипуральным элементам следующим образом: 5(PH) + + 2(H1) + 1(H2) + 2(H3) + 3(H4) + 3(H5) = 16 или 4(PH) + 2(H1) + 2(H2) + 2(H3) + 4(H4) + 2(H5) = 16. Ветвистых лучей в хвостовом плавнике 14 (7/7). Нижний краевой луч С поддерживается расширенным гемальным отростком предуростилярного позвонка, верхний краевой луч поддерживает epurale. Предуростилярный позвонок сложный (PU2 + PU3), дуги и невральные остистые отростки позвонка PU3 недоразвиты.

Измерения. SL 116 и 138 мм. Различия с измерениями Евсеенко (1989) − соответственно SL 118 и 141 мм − связаны, скорее всего, c сокращением длины рыб, происходящим во время хранения их в спирте (подробнее об этом эффекте см.: Барсуков, Световидов, 1966). Наши измерения выполнены на 32 года позднее. В % SL: с 25.8−26.9, Н 44.0−47.6. В % с: о 27.7−31.5, io 7.5−10.2, lmx 32.4−39.7, lmd 44.0−45.8.

Окраска. Тело на глазной стороне светло-коричневое с желтоватым оттенком. Пёструю окраску ему придают многочисленные тёмные пятна неправильной формы, которые разбросаны по телу вплоть до оснований непарных плавников (единично на лучах), на голове их нет только на рыле и в межглазничном пространстве. На слепой стороне пятна отсутствуют. У меньшего экземпляра (ЗИН № 48 668) пятна более густо сидящие и мелкие, они чаще сливаются вместе, образуя на теле тёмные изогнутые линии разной длины; общий фон обеих сторон у этого экземпляра более тёмный. Перитонеум, ротовая и жаберная полости у обоих экземпляров светлые.

Биология. Крупный экземпляр (SL 138 мм) – самка с икрой диаметром ~ 1.0 мм, гонады увеличены, занимают значительную часть внутренней полости рыбы (стадия зрелости ?IV). Меньший экземпляр (SL 116 мм) − ювенильная особь. Судить о сроках нереста у этого вида пока сложно, тем более что, как следует из данных Евсеенко (1997) по Mancopsetta maculata, у безруких камбал нерест может быть значительно растянут (до 5 мес.).

Сравнительные замечания. Наши 2 экз. с хребта Пулковские высоты имеют близкие с типовыми экземплярами значения основных меристических признаков. Евсеенко (1989), сравнивая рыб из разных районов обширного периантарктического ареала (гора Дискавери в Атлантике, о-ва Принс-Эдуард и Крозе в индоокеанском секторе Антарктики, подводные поднятия в Южной Пацифике), не обнаружил у них существенных различий по комплексу из девяти счётных и 20 пластических признаков. Химстра (Heemstra, 1990) предположил, что меньшее число жаберных тычинок наружного ряда у 2 экз. от о-вов Принс-Эдуард (Gon, Klages, 1988) в сравнении типами (Евсеенко, 1984) (25−29 против 27−34) связано с их малыми размерами (SL 46.6 и 69.6 мм против SL 88 и 92 мм у голотипа и паратипа). Данные Евсеенко (1989) не подтверждают такое предположение, поскольку малочисленные (<27) тычинки отмечены им у рыб, которые крупнее голотипа. Рыбы с хребтов Пулковские высоты и Геракл также в их числе.

Список документированных находок видов рыб, обитающих на хребтах Пулковские высоты и Геракл, представлен в табл. 3. Среди видов безруких камбал в обоих районах обнаружен только P. andriashevi. К числу неподтверждённых морфологическими описаниями относятся сообщения о находках на хребте Геракл N. milfordi (Болдырев, Дарницкий, 1991) и Mancopsetta sp. (Неелов, Андрияшев, 1979; Болдырев, Дарницкий, 1991). В последнем случае авторам, по-видимому, не удалось точно идентифицировать до вида пятнистую манкопсетту Mancopsetta maculata, обитание которой позднее установил Евсеенко (1997) и привёл характерные для этого вида признаки у экземпляра, хранящегося в коллекциях ЗИН (vert. 15 + 39 = 54, ll 128, sp.br.. 14). Остаётся пока непонятным отсутствие в сборах на обоих подводных хребтах малоголовой безрукой камбалы Achiropsetta tricholepis Norman, 1930. В большинстве других районов своего периантарктического циркумглобального ареала этот вид обитает симпатрично с другими видами семейства. В частности, плотные скопления этого вида совместно с двумя другими − M. maculata и N. milfordi − мне удалось наблюдать во время траловых работ на НПС “Гижига” в Патагонско-Фолклендском районе в 1984−1985 гг. Поэтому, на мой взгляд, нет особых причин отвергать присутствие остальных видов семейства на хребтах Пулковские высоты и Геракл, помимо P. andriashevi.

Таблица 3.  

Документированные находки видов рыб на хребтах Пулковские высоты и Геракл

Вид Хребет Источник информации
Пулковские высоты Геракл
Muraenolepis pacifica Prirodina et Balushkin, 2007 – + Природина, Балушкин, 2007
Cataetyx nielseni Balushkin et Prokofiev, 2005 – + Балушкин, Прокофьев, 2005
Epigonus parini Abramov, 1987 + + Абрамов, 1987, 1992
Epigonus heracleus Parin et Abramov, 1986 + + Парин, Абрамов, 1986
Phosichthys argenteus Hutton, 1872 + – Бородулина, 1982; Балушкин, 2017
Zanclorhynchus spinifer heracleus Zhukov et Balushkin, 2018 – + Жуков, Балушкин, 2018
Melanostigma kharini Balushkin et Moganova, 2018 – + Балушкин, Моганова, 2018
Bovichtus psychrolutes Günther,1860 + + Балушкин, 2016
Mancopsetta maculata (Günther, 1880) – + Евсеенко, 1997
Neoachiropsetta milfordi Penrith, 1965 + – Настоящая статья
Pseudomancopsetta andriashevi Evseenko, 1984 + + Евсеенко, 1989

Все виды родов Neoachiropsetta, Pseudomancopsetta и Achiropsetta встречаются преимущественно в цуркумглобальной нотальной зоне и могут рассматриваться индикаторными видами субантарктической воды наряду с ранее установленными представителями из ряда мезопелагических семейств Южного полушария (Андрияшев, 1964; Парин и др., 1973; Беккер, Евсеенко, 1986; Балушкин, 2017). Сходные с обитателями пелагиали ареалы видов Achiropsettidae сформировались благодаря реализации у них эволюционной тенденции, направленной на существенное удлинение личиночной и во многом мальковой фаз развития, которые проходят у безруких камбал в толще воды. По данным Евсеенко (Evseenko, 2000. P. S128), продолжительность жизни в пелагиали может достигать у них 3 лет. Это позволяет даже посредством пассивного дрейфа в океане преодолевать в Южном полушарии значительные расстояния и тем самым поддерживать генетическую связь между далеко отстоящими друг от друга популяциями. Как следствие этого можно рассматривать отсутствие у них каких-либо значимых морфологических отличий, что мы имели возможность наблюдать у N. milfordi (табл. 2). Дрейф личинок и мальков проходит в зоне влияния течения Западных Ветров (Антарктическое циркумполярное течение), поэтому есть все основания согласится с мнением Неелова и Андрияшева (1979) о том, что заселение безрукими камбалами подводных хребтов Юго-Западной и Южно-Центральной Пацифики как в геологическом прошлом, так и в современный период происходило с запада со стороны Новой Зеландии, а не Патагонии.

Список литературы

  1. Абрамов A.A. 1987. Новый вид эпигонуса (Perciformes, Epigonidae) из южной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 6. С. 1010−1013.

  2. Абрамов A.A. 1992. Эпигонусы (род Epigonus, Epigonidae) Мирового океана: видовой состав и распространение // Там же. Т. 32. Вып. 2. С. 17−31.

  3. Андрияшев А.П. 1964. Обзор фауны рыб Антарктики // Исследования фауны морей. Т. 2. № 10. Р. 333−386.

  4. Балушкин А.В. 2016. Систематика антарктических щекорогов рода Bovichtus (Perciformes: Bovichtidae) подводных возвышенностей Новозеландской котловины // Вопр. ихтиологии. Т. 56. № 5. С. 499–507. https://doi.org/10.7868/S0042875216050015

  5. Балушкин А.В. 2017. Находки серебряной маяк-рыбы Phosichthys argenteus (Phosichthyidae) на подводном хребте Пулковские высоты (южно-центральная Пацифика) // Там же. Т. 57. № 6. С. 659–664. https://doi.org/10.7868/S0042875217060029

  6. Балушкин А.В., Моганова М.В. 2018. Melanostigma kharini sp. nov. (Zoarcidae) − новый вид пелагической бельдюги с хребта Геракл (Антарктическо-Южнотихоокеанское поднятие) // Там же. Т. 58. № 2. С. 136–143. https://doi.org/10.7868/S0042875218020029

  7. Балушкин А.В., Прокофьев А.М. 2005. Новый вид рода Cataetyx (Ophidiiformes; Bythitidae) с банок Геракла (Южно-Тихоокеанское поднятие) // Там же. Т. 45. № 4. С. 554−558.

  8. Барсуков В.В., Световидов А.Н. 1966. Изменения длины и пропорций тела рыб при фиксации // Там же. Т. 6. № 4 (30). С. 468−476

  9. Беккер В.Э., Евсеенко С.А. 1986. Распределение мезопелагических рыб и биогеографические границы в южной части Тихого океана в январе−феврале 1985 // Там же. Т. 26. Вып. 6. С. 890−901.

  10. Болдырев В.З. 1986. Особенности распределения ихтиофауны подводных гор юго-западной части Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 520−528.

  11. Болдырев В.З., Дарницкий В.Б. 1991. Особенности распределения рыб на подводных горах зоны разлома Элтанин // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. М.: Изд-во ВНИРО. С. 258−285.

  12. Бородулина О.Д. 1982. Особенности осевого скелета массовых видов семейств Gonostomatidae и Photichthyidae // Малоизученные виды открытого океана. М.: Изд-во ИО АН СССР. С. 32−41.

  13. Евсеенко С.А. 1984. Новые род и вид “безруких” камбал Pseudomancopsetta gen. et sp. nova (Pisces, Pleuronectoidei) и их положение в системе подотряда камбаловидных // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 5. С. 709−717.

  14. Евсеенко С.А. 1989. Новые данные о “безрукой” камбале Pseudomancopsetta andriashevi (Achiropsettidae) из Южного океана // Там же. Т. 29. Вып. 2. С. 326−328.

  15. Евсеенко С.А. 1996. Ранние стадии развития камбал Южного океана (семейство Achiropsettidae) // Там же. Т. 36. № 3. С. 411−415.

  16. Евсеенко С.А. 1997. Ревизия камбал рода Mancopsetta Gill, 1881 (Achiropsettidae, Pleuronectiformes) из Южного океана // Там же. Т. 37. Вып. 4. С. 444−464.

  17. Жуков М.Ю., Балушкин А.В. 2018. Описание нового подвида Zanclorhynchus spinifer heracleus subsp. nov. (Zanclorhynchinae: Congiopodidae) с гребта Геракл (Антарктическо-Южнотихоокеанское поднятие) // Там же. Т. 58. № 1. С. 98–106. https://doi.org/10.7868/S0042875218010113

  18. Котляр А.Н. 1978. К систематике безруких камбал (Pisces, Bothidae) юго-западной Атлантики // Там же. Т. 18. Вып. 5. С. 799–813.

  19. Неелов А.В., Андрияшев А.П. 1979. Ихтиофауна южной части Восточно-Тихоокеанского хребта и ее происхождение // Тез. докл. XIV Тихоокеан. науч. конгресса. Комитет F. Секция FII. Хабаровск. С. 78−79.

  20. Парин H.B., Aбрамов A.A. 1986. K ревизии рода Epigonus Rafinesque (Perciformes, Epigonidae): виды с подводных хребтов юго-восточной Пацифики и предварительный обзор “группы E. robustus” // Тр. ИО АН СССР. Т. 121. С. 173−194.

  21. Парин H.B., Беккер В.Э., Бородулина О.Д., Чувасов В.М. 1973. Глубоководные пелагические рыбы юго-восточной части Тихого океана и прилежащих вод // Там же. Т. 94. С. 71–172.

  22. Природина В.П., Балушкин А.В. 2007. Новый вид паркетниковых Muraenolepis pacifica sp. nova (Muraenolepididae) с хребта Геракл (Южно-Тихоокеанское поднятие) // Вопр. ихтиологии. Т. 47. № 2. С. 133−138.

  23. Amaoka K. 1990. Bothidae // Fishes collected by the R/V Shinkai Maru around New Zealand / Eds. Amaoka K. et al. Tokyo: Jpn. Mar. Fish. Resour. Res. Center. P. 322−325.

  24. Duhamel G. 1986. Les Bothidae (Pisces: Pleuronectoidei) des Iles Crozet // Cybium. V. 10. № 4. P. 373−379.

  25. Evseenko S.A. 2000. Family Achiropsettidae and its position in the taxonomic and ecological classifications of Pleuronectiformes // J. Ichthyol. V. 40. Suppl. 1. P. S110–S138.

  26. Gon O., Klages N.T.W. 1988. The marine fish fauna of the Sub-Antarctic Prince Edward Islands // S. Afr. J. Antarct. Res. V. 18. № 2. P. 32−54.

  27. Heemstra P.C. 1990. Achiropsettidae // Fishes of the Southern Ocean / Eds. Gon O., Heemstra P.C. Grahamstown: Smith Inst. Ichthyol. P. 408−113.

  28. Hensley D.A. 1986. Family no. 259: Bothidae // Smiths’ Sea fishes / Eds. Smith M.M., Heemstra P.C. Grahamstown: Smith Inst. Ichthyol. P. 854−863

  29. Inada T. 1986. 128. Mancopsetta milfordi Penrith, 1965 // Important fishes trawled off Patagonia / Eds. Nakamura I. et al. Tokyo: Jpn. Mar. Fish. Resour. Res. Center. P. 312–313.

  30. Karrer Ch. 1968. Űber Erstnachweise und seltene Arten von Fischen aus dem Südatlantik (argentinisch-sudbrasilianische Küste) // Zool. Jahrb. B. 95. S. 542−570.

  31. Penrith M.J. 1965. A new species of flatfish, Mancopsetta milfordi, from South Africa, with notes on the genus Mancopsetta // Ann. S. Afr. Mus. V. 48. № 7. P. 181−188.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Вопросы ихтиологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал