Вопросы ихтиологии, 2020, T. 60, № 2, стр. 183-191

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор материалов по размерно-возрастному составу сельди в зал. Петра Великого в нерестовые сезоны был начат с середины 1920-х гг. и проводится до настоящего времени. В работе использованы имеющиеся архивные данные ТИНРО-центра за 1941, 1944 и 1947−1995 гг., а также собственные материалы за 1996–2017 гг. Всего за рассматриваемый период (1941–2017 гг.) проанализировано >60 тыс. рыб в возрасте 2−13 полных лет. Данные, относящиеся к 1920-м гг., приведены по монографии Амброза (1931). Длину рыб измеряли по Смитту (FL); возраст определяли по чешуе.

При расчёте общих характеристик вариационного ряда длины полагали, что частотное распределение значений, ~95% которых находились в пределах двух стандартных отклонений от среднего, подобно нормальному. Границы нормы распределения длины в возрастных классах устанавливали в соответствии с правилом двух сигм (Гланц, 1999). Рыбы с длиной тела в пределах среднемноголетних значений отнесены к категории средних; с выходящей за пределы двух стандартных отклонений в сторону уменьшения или увеличения − к категории мелких или крупных (табл. 1).

Диапазоны варьирования длины мелких и крупных категорий сельдей определяли по соотношению между процентилями и числом стандартных отклонений от среднего (Гланц, 1999): М – 2σ = 2.5%, М – σ = 16.0%, М = 50.0%, М + σ = = 84.0%, М + 2σ = 97.5%. Во всех возрастных классах средняя длина рыб в выделенных категориях соответствовала доверительному интервалу среднего значения (порог доверительной вероятности – 95%).

В настоящей работе принято, что в поколениях сельди доминирует одна из категорий в тех случаях, когда в уловах частота её встречаемости в течение жизни генерации составляет 50–100% (массовое количество). При встречаемости данной категории в поколении 30–50% она количественно составляет значительную долю, 10–30% − заметную численность в поколении, <10% − её доля незначительная.

Изменение темпа линейного роста сельди в выделенных размерных категориях рассматривали на основании статистического описания динамического ряда (Ефимова и др., 2007). Индекс отклонения линейных размеров (T, %) в конкретном году вычисляли по формуле: T_ni = x_ni/x_nср × 100 – 100, где T_ni – индекс отклонения линейных размеров сельди возрастного класса n данной размерной категории в i-том году, x_ni – средняя длина возрастного класса n данной размерной категории в i-том году, x_nср – среднемноголетнее значение длины возрастного класса n данной размерной категории.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Жизненный цикл сельди зал. Петра Великого проходит в заливе и прилегающих водах юго-западной части Японского моря. По сравнению с другими дальневосточными популяциями морских сельдей уровень её запасов невысокий; для неё известны кратковременные периоды высокой численности и более продолжительные – низкой численности. Нерест этой популяции проходит в прибрежной части зал. Петра Великого и небольшой акватории прилегающих вод Северного Приморья, и только при увеличении запасов нерестилища распространяются до зал. Ольга (Гаврилов, Посадова, 1982; Вдовин, Черноиванова, 2006).

Анализ изменчивости линейного роста сельди зал. Петра Великого проводили по данным наблюдений в период нереста в 1926–1927, 1941, 1944 и 1947–2017 гг. В пределах одновозрастных классов были выделены три размерные категории рыб − средние, мелкие и крупные, имеющие при этом разную продолжительность жизни. Предельный возраст особей, представляющих ранг мелких, составил 8 полных лет, крупных – 7, средних − 13 (Черноиванова, Ким, 2016). Соотношение размерных категорий в рассматриваемых поколениях 1918−1925 и 1934−2013 гг. варьирует от полного преобладания одной из них до её отсутствия (табл. 2).

Категория крупной сельди в массовом количестве (73.4%) была представлена только в поколении 1924 г. Крупные особи чаще составляли или значительную (30−50%), или заметную (10−30%) долю в поколениях, существовавших в периоды относительно высокой численности – в первой половине 1920-х, в 1948−1949, в 1950-х, в первой половине 1970-х и в серии поколений с 1982 по 1994 гг.

Мелкая сельдь доминировала или составляла значительную долю в поколениях 1934−1939, 1994−2000, 2005 и 2007−2011 гг. Заметная численность мелких рыб (10–30%) наблюдалась в отдельных поколениях 1950-х, 1960-х 1970-х, 1980-х и 2012−2013 гг. Появление генераций с мелкой сельдью в массовых или значительных количествах сопровождалось, как правило, снижением запасов. Например, 1930-е гг. и современный длительный период депрессии сельди в зал. Петра Великого характеризуются преобладанием мелкой категории рыб в поколениях и сокращением возрастного ряда. Категория средних рыб, присутствовавшая практически во всех рассматриваемых поколениях, за исключением одного – 1934 г. рождения, доминировала в подавляющем большинстве генераций. В отличие от категорий мелких и крупных рыб, в категории средних отмечены существенные изменения скорости роста особей в рассматриваемом ряду поколений, поэтому её динамику анализировали детальнее (рис. 1). В категории средних рыб отрицательные индексы отклонения линейных размеров от среднемноголетних значений практически для всех возрастных классов наблюдались в поколениях 1935–1942 и 1994−2015 гг. рождения. Исключения составили некоторые поколения 2000-х гг.: в возрасте 2 и 3 года их скорость роста превышала среднемноголетние показатели (рис. 1а, 1б). Отметим, что в категории средних рыб отрицательные отклонения от среднемноголетних значений длины чаще появлялись в поколениях со значительной долей или доминированием в них сельди мелкой категории. Положительные отклонения индекса линейного роста в категории средних рыб отмечались в поколениях сельди 1945−1959 гг. от 2-го до 5-го года жизни (рис. 1а–1г), начиная с 6-го года и старше в большинстве указанных поколений наблюдался замедленный темп роста (рис. 1д–1м). Положительными значениями показателя роста (индекс Т) для всех присутствующих возрастных классов характеризовались поколения 1973−1984 гг. (рис. 1а–1к).

Рис. 1.

Отклонения линейных размеров относительно среднемноголетних значений (T, %) тихоокеанской сельди Clupea pallasii разного возраста в поколениях 1935−2015 гг. для категории средних рыб в зал. Петра Великого: а – 2 года, б – 3 года, в – 4 года, г – 5 лет, д – 6 лет, е – 7 лет, ж – 8 лет, з – 9 лет, и – 10 лет, к – 11 лет, л – 12 лет, м – 13 лет; *данные по росту сельди за 1927 г.: Амброз, 1931, (- -) – уровень значимости 0.01.

Межгодовые колебания замедления или ускорения темпа роста оказались наиболее выраженными среди поколений 1960−1972 гг., причём заметная межгодовая изменчивость отмечалась для рыб в возрасте 2−5 лет, в то время как у более старших особей этих генераций были только отрицательные значения индекса отклонения длины тела. В генерациях, родившихся в 1985−1994 гг., также наблюдалась межгодовая изменчивость роста в 2–5-годовалом возрасте, но группы старшего возраста в поколениях 1985−1987 гг. имели отрицательные отклонения от среднемноголетней длины, а темп роста особей того же возраста 1988−1992 гг. рождения превышал средние показатели. По материалам 1927 г. (Амброз, 1931), в поколениях 1917−1925 гг. линейные размеры в средней категории сельди либо превосходили, либо были близки к среднемноголетним значениям во всех возрастных классах (рис. 1).

Сопоставление динамики численности популяции сельди зал. Петра Великого и темпа роста рыб средней размерной категории показало наличие периодической изменчивости скорости роста поколений. Наиболее высокие показатели линейного роста наблюдались в поколениях 1917−1925, 1951−1957 и 1974−1982 гг., т.е. в фазах увеличения численности и её высокого уровня. В фазах снижения запасов и в переходные периоды между их высоким уровнем присутствовали поколения как с положительными, так и с отрицательными значениями индекса отклонения линейных размеров. После снижения численности в начале 1930-х гг. и в период затяжной депрессии (в поколениях сельди с 1994 г. до настоящего времени) показатели темпа роста в средней категории рыб имели заметные отрицательные отклонения.

По нашим данным, в категории средних рыб вариабельность темпа роста сочеталась с изменениями максимального возраста. В поколениях с медленным ростом в годы низкой численности жизненный цикл сокращался. При высоком уровне запасов, в середине 1920-х и в конце 1970-х–начале 1980-х гг., в категории средних рыб не только доминировали особи с высоким темпом роста, но были отмечены высокая доля особей старшего возраста и максимальная продолжительность жизни поколений (рис. 2). В генерациях, появившихся в кратковременный период подъёма запасов в середине 1950-х гг., рыбы средней категории также имели высокий темп роста, но непродолжительный жизненный цикл (9 лет против максимума для данной категории 13 лет). В отмеченной выше межгодовой вариабельности темпа роста в категории средних рыб в 1960−1972 гг. в первой половине 1960-х гг. преобладали поколения с максимальным возрастом 8−9 лет, а с середины 1960-х гг. появились долгоживущие генерации, обеспечившие подъём численности 1970–1980-х гг. Межгодовые колебания темпа роста и продолжительности жизни поколений в средней категории рыб, наблюдающиеся в фазах снижения запасов и в годы их относительно низкой величины, отражают переход популяции сельди зал. Петра Великого к изменению таких параметров, сопряжённых с темпом роста, как длительность жизненного цикла, размеры впервые созревающих особей, возраст массового полового созревания, и к формированию другого уровня численности (Вдовин, Черноиванова, 2006; Черноиванова и др., 2009).

Рис. 2.

Динамика максимального возраста в поколениях средней размерной категории тихоокеанской сельди Clupea pallasii зал. Петра Великого, 1941−2015 гг.

Реализация потенциала популяции к наращиванию численности зависит от взаимодействия динамики основных биологических параметров её нерестовой части и измечивости среды. В популяции сельди зал. Петра Великого повторяемость урожайных поколений существенно возрастает в тёплые годы, если преобладают короткоцикловые генерации, и в периоды похолоданий, если доминируют долгоживущие. Причём уровень численности в разные климатические фазы различается. Долгоживущие быстрорастущие поколения в ответ на благоприятные условия способны по ряду биологических показателей (таких как более высокая плодовитость, длительность генеративного периода особей в течение жизни, более широкий нагульный и нерестовый ареалы, чем у короткоцикловых поколений) наращивать высокую численность (Черноиванова, 2013).

Таким образом, многолетняя динамика соотношения размерных категорий в рассматриваемых поколениях следует тенденции преобладания группировок с замедленным ростом в поколениях в годы низкой численности и доминирования сельди с высоким темпом роста в генерациях в периоды формирования значительных запасов.

Долгопериодные и межгодовые вариации ростовых параметров, замедляющиеся в годы низкой численности и ускоряющиеся в периоды роста запасов, которые наблюдаются в популяции зал. Петра Великого, известны также у восточноберинговоморской сельди, но в большинстве дальневосточных популяций в периоды высокой численности и в годы глубокой депрессии скорость линейного роста ниже, чем в периоды средней и низкой численности (Науменко, 2001).

Ранее было отмечено, что катастрофическое падение численности сельди в зал. Петра Великого после 1930 г. сопровождалось уменьшением числа возрастных групп (Гаврилов, Посадова, 1982). В современный период депрессии в популяции преобладают поколения с укороченным жизненным циклом, низким темпом роста, минимальной длиной впервые созревающих особей и массовым половым созреванием двухлеток (Черноиванова и др., 2009; Черноиванова, 2013).

Рассматриваемые особенности линейного роста различных размерных категорий сельди зал. Петра Великого позволили выделить несколько одновозрастных группировок с разным типом роста (рис. 3). Различия средней длины особей основных выделенных категорий (крупных, средних и мелких рыб), оцениваемые согласно критерию Стьюдента, оказались статистически достоверными при уровне значимости p < 0.001 (табл. 3). Наиболее различается темп роста группировок мелких и крупных рыб. Сельди этих категорий заметно различаются сроками нерестовых подходов: крупные особи подходят на нерест в феврале–марте, нерест мелких проходит в конце апреля и в мае. В период нагула мелкая сельдь располагается до 50-метровой изобаты, в осенне-зимний период держится в прибрежной части залива (в мелководной части залива или на местах летнего нагула вблизи нерестилищ) и заходит в эстуарии рек. Крупная сельдь в летний период распространяется до глубин 200–300 м, зимует в относительно тёплом промежуточном слое открытых вод зал. Петра Великого. Сельди категории мелких рыб лучше адаптированы к прибрежным условиями, категория крупных рыб соответствует типу морских сельдей по классификации Науменко (2001).

Рис. 3.

Линейный рост поколений тихоокеанской сельди Clupea pallasii зал. Петра Великого, относящихся к размерным категориям крупных (–  –), средних (—) и мелких (- -) рыб, а также поколений категории средних рыб с положительными (▲) и отрицательными (⚫, ⚪) отклонениями от среднемноголетнего значения; (⚪) − поколения 1994–2015 гг. с укороченным жизненным циклом; пояснения см. в тексте.

Категория средних рыб представляет собой основу численности популяции сельди зал. Петра Великого. В отличие от мелких и крупных она включает в себя поколения с периодически изменяющимся темпом роста особей, сочетающимся с изменениями длительности жизненного цикла. В этой категории в разные годы наблюдались (рис. 3): 1) долгоживущие поколения, колебания линейных размеров (положительные и отрицательные) которых во всех возрастных классах не превышали среднемноголетнее значение (p > 0.01); 2) долгоживущие поколения, линейные размеры всех возрастных классов которых превышали среднемноголетнее значение (p < 0.01); 3) долгоживущие поколения, линейные размеры всех возрастных классов которых меньше среднемноголетнего значения (p < 0.01); 4) поколения с укороченным жизненным циклом, линейные размеры всех возрастных классов которых меньше среднемноголетнего значения ( p < 0.01), поколения такого типа появлялись в 1994–2015 гг.

Для всех поколений в категории средних рыб характерны нерестовые подходы с середины марта до середины апреля, причём сроки массового нереста периодически смещаются в зависимости от размерного состава поколений: сельдь поколений с замедленным темпом роста и укороченным жизненным циклом нерестится преимущественно в апреле, а долгоживущих и лучше растущих поколений – в марте. Вероятно, вариации темпа роста в категории средних рыб обусловлены наибольшей возможностью их перемешивания с крайними категориями, особенно в нерестовый и посленерестовый периоды. В годы заметной численности крупных рыб в средней категории формировались типы долгоживущих поколений с темпом роста, близким или несколько превышающим среднемноголетний уровень. Напротив, влияние особей мелкой категории в годы их преобладания способствовало развитию поколений с укороченным жизненным циклом и невысоким темпом роста. Наибольшей численности популяция сельди в зал. Петра Великого достигала в периоды доминирования долгоживущих быстрорастущих поколений с заметной долей присутствия особей крупной категории.

Для тихоокеанской сельди характерно наличие локальных малочисленных популяций, периодически формирующих высокую численность. Они не являются репродуктивно изолированными и имеют возможность значительно перемешиваться. Например, известное в Японском море сахалино-хоккайдское стадо в период высоких запасов составляет единую суперпопуляцию, в годы со средней численностью имеет соподчинённые единицы раннего и позднего нереста, а в текущий период низкой численности существует в виде местных сельдей северной части Японского моря, юго-западного побережья Сахалин и западного побережья Хоккайдо. Эти группировки разобщенны по срокам и районам нереста, различаются по морфологическим и биологическим признакам и нагульным ареалам (Науменко, 2001; Ившина, 2008).

Выделенные в одновозрастных классах сельди зал. Петра Великого категории рыб, различающиеся по темпу роста, длительности жизненного цикла, минимальной длине и возрасту полового созревания, демонстрируют адаптивные возможности вида, даже в пределах популяции, к относительно быстрому во времени формированию группировок рыб: одни из них способны существовать в локальных условиях прибрежных районов, а другие совершают протяжённые миграции в периоды нагула и зимовки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В относительно небольшой по численности и занимаемой акватории популяции сельди зал. Петра Великого наблюдается неоднородность темпа линейного роста особей в одновозрастных классах. Категории крупных, средних и мелких рыб достоверно отличаются линейными размерами. Их численное соотношение в поколениях изменяется как в межгодовом, так и в долгопериодном аспектах. Выделенные группировки различаются длительностью жизненного цикла, размерами тела, возрастом полового созревания и динамикой численности, но в связи с ограниченным районом обитания не могут быть полностью репродуктивно изолированными. Наиболее обособленные категории мелких и крупных рыб, имея общий нерестовый ареал, разобщены во времени нерестовых подходов, а также в пространственном расположении районов нагула и зимовки. Сельди категории мелких рыб лучше адаптированы к прибрежным условиями, а категория крупных рыб соответствует экологической форме морских сельдей.

В категории средних рыб, составляющей основу численности сельди зал. Петра Великого, заметные периодические сдвиги в сторону замедления или ускорения темпа роста обусловлены большей возможностью перемешивания с категориями крупных и мелких рыб, особенно в нерестовый и посленерестовый периоды. Типы долгоживущих поколений, состоящих из рыб с положительными индексами линейного роста, или короткоцикловых – с отрицательными, формируются в соответствии с преобладающим влиянием категорий крупных или мелких рыб. Наибольшей численности популяция сельди в зал. Петра Великого достигает в периоды доминирования долгоживущих поколений среднего ранга с заметной долей особей крупной категории.

В многолетней динамике соотношения размерных категорий в рассматриваемых поколениях в периоды подъёма запасов доминируют крупные и средние сельди с положительными отклонениями линейного роста, а в годы низкой численности преобладают группировки рыб мелкого ранга и среднего с отрицательными индексами роста.