Вопросы ихтиологии, 2020, T. 60, № 2, стр. 174-182

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу работы положены данные донных траловых съёмок и контрольных тралений акватории российских вод Японского моря, проведённых ТИНРО в разные сезоны 1983–2017 гг.¹¹ Использованы данные 9486 тралений на шельфе и материковом склоне российской зоны Японского моря на глубинах от 2 до 935 м, из них 4689 сопровождались измерением придонной температуры воды. Основная масса тралений ниже 5-метровой изобаты выполнена донными тралами с мягким грунтропом, длиной верхней подборы от 20 до 69 м (горизонтальное раскрытие от 13 до 38 м) и ячеёй в кутце от 10 до 30 мм со скоростью 1.5–4.5 (в среднем 2.6) узлов. На меньших глубинах основным орудием лова являлся модифицированый в ТИНРО бим-трал (Вдовин и др., 2009) с ячеёй в кутце 10 мм и горизонтальным раскрытием 3 м; скорость траления 1.3–3.4 (2.4) узлов. Для получения сравнимых результатов при использовании тралов разных конструкций уловы рыб пересчитывали на плотность по формуле: P = B/S, где P – плотность, кг/км²; B – улов, кг; S – площадь траления, км². Так как вопрос о коэффициентах уловистости рыб остаётся дискуссионным, коэффициент уловистости при пересчёте на плотность не вводили.

Деление на гидрологические сезоны проводили по классификации Зуенко (1994): весенний – март–апрель, летний – июнь–сентябрь, осенний – ноябрь–декабрь: май является переходным месяцем между весенним и летним сезонами, октябрь – между летним и осенним. Поскольку характер распределения донных рыб в мае ближе к таковому весной (Соломатов, 2008), май мы относим к весеннему сезону. Первая же половина октября проанализирована совместно с летними месяцами, вторая – с осенними.

Анализ пространственного распределения нитчатого шлемоносца выполнен с помощью программного пакета CHARTMASTER методом сплайн-аппроксимации. Всего измерили абсолютную длину (TL) 53 663 особей, из них 20 322 с определением пола; индивидуально взвесили 1374 экз.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Пространственное распределение нитчатого шлемоносца в российских водах Японского моря во все исследованные сезоны отличалось неоднородностью (рис. 1). Наибольшие концентрации в весенне-осенний период формировались на широком шельфе юга района, в зал. Петра Великого, с пиковыми значениями в летний нагульный период (рис. 1б). В этот сезон здесь прослеживались два центра плотности: один локализовался в западной части залива, другой – в восточной. Такую же закономерность отметили ранее Вдовин с соавторами (1994) при изучении распределения нитчатого шлемоносца в зал. Петра Великого в июле–октябре. На основании проведённого анализа эти авторы высказали предположение о существовании в заливе двух внутривидовых группировок, граница между которыми проходит в зоне раздела циркуляции вод, располагающейся в центральной части залива. А наблюдавшееся в октябре увеличение концентраций бычка без перераспределения скоплений они связали с преднерестовой миграцией, идущей в западную часть из северокорейских вод, а в восточную – из североприморских. Таким образом, отмеченную нами высокую плотность шлемоносца в зал. Петра Великого в осенний период (рис. 1в) можно объяснить концентрацией рыб на нерестилищах. Весной же плотность рыб заметно ниже, основные концентрации в заливе смещены восточнее (рис. 1а). Если верно предположение о подходе в осенний период на нерест в западную часть зал. Петра Великого группировки производителей из северокорейских вод, отсутствие высоких концентраций здесь весной можно связать с обратной их миграцией после нереста. Новиков с соавторами (2002) считают, что в целом для вод Приморья нерест нитчатого шлемоносца происходит в зимний период на глубинах 60–110 м. Вдовин с соавторами (1994), со ссылкой на неопубликованные данные М.С. Стрельцова, сообщают, что на юге Приморья, в зал. Петра Великого, этот вид нерестится на несколько меньших глубинах – 30–50 м. Мы в этом районе в первой половине декабря обнаружили преднерестовых и нерестовых особей на ещё меньших глубинах – 6–14 м: в двух тралениях были пойманы семь самок и один самец G. pistilliger. Самец и четыре самки имели гонады IV–V стадии зрелости (Сакун, Буцкая, 1968), а три самки – текучие половые продукты.

Рис. 1.

Пространственное распределение нитчатого шлемоносца Gymnocanthus pistilliger в российских водах Японского моря по сезонам: а – весна, б – лето, в – осень.

Широкий шельф, подобный существующему в зал. Петра Великого, имеется в Татарском проливе, однако значительных концентраций шлемоносца здесь ни в один из сезонов не наблюдалось (рис. 1), минимальные же уловы приурочены к осеннему периоду, максимальные – к летнему. Судя по резкому снижению (особенно в кутовой части) плотности рыб в осенний период (рис. 1в), в это время происходит откочёвка G. pistilliger из вод пролива, из чего можно сделать вывод об отсутствии в его северной и центральной частях нерестовых участков. Вероятно, и после нереста зимовальных миграций в направлении вод Татарского пролива не происходит. Для этой области Японского моря характерен субарктический тип вертикальной структуры вод с пониженными значениями температуры и солёности (Яричин, 1980; Зуенко, 2008), неблагоприятными (особенно в зимний период) для обитания многих видов гидробионтов, в том числе для представителей семейства рогатковых (Cottidae), в частности пёстрого получешуйника Hemilepidotus gilberti и двурогого бычка Enophrys diceraus (Панченко, Пущина, 2018, 2019). Лишь юг островного побережья находится под воздействием тёплого Цусимского течения, где во все исследованные сезоны и сохраняется относительно высокая плотность рыб. Часть рыбного населения на зимовку смещается южнее, к побережью о-ва Хоккайдо (Ким Сен Ток, 2004). С весенним прогревом вод концентрации нитчатого шлемоносца в водах Татарского пролива со стороны как материка, так и о-ва Сахалин начинают перемещаться на север и в летний период в островной части достигают центральной области, а в материковой – и кутовой части.

Рассматривая оставшуюся область материковой акватории российских вод Японского моря, можно во все сезоны отметить отсутствие на прилегающем к зал. Петра Великого с северо-востока шельфе значительных концентраций нитчатого шлемоносца (рис. 1). Формирование скоплений в южной области Северного Приморья и разрыв с центральной можно объяснить системой вергенций вод, из которых наиболее важной является зона дивергенции. Она находится в центральной части моря и вытянута на северо-восток, но в районе 44° с. ш. имеет почти широтное направление и вплотную примыкает к материковому шельфу (Яричин, Покудов, 1982). Зона дивергенции характеризуется квазистационарным положением, значительной мощностью по вертикали и выклинивается на шельф, разрывая идущее с севера на юг Приморское течение. Разрыв в распределении рыб в этом районе, в том числе представителей Cottidae, отмечали и ранее (Калчугин, 1998; Соломатов, 2008). Выше, в центральной части материковой акватории, наименьшая область повышенных уловов наблюдалась летом (рис. 1б), что можно связать с предпочтением основной частью рыб в нагульный период широких шельфовых зон, ближайшая из которых здесь располагается на севере района. Осенью концентрация рыб в центральной части материковой акватории повышается, что, видимо, объясняется нерестовым подходом рыб с севера, из вод Татарского пролива; весной же, при растекании по шельфу в северном направлении, понижается.

В северо-западной части Японского моря нитчатый шлемоносец относится к сублиторально-элиторальной группировке рыб, обитающих в тёплый период года преимущественно на глубинах <50 м, а на зиму откочёвывающих к внешнему краю шельфа (Соломатов, 2008). Вполне закономерно, что самый узкий его батиметрический диапазон приурочен к лету: в целом по району наименьшая глубина поимки составила 5 м, наибольшая – 135 м (рис. 2). Следует отметить, что на глубине 135 м был выловлен всего 1 экз. шлемоносца, причём в конце гидрологического лета (конец сентября). Следующая по степени глубоководности поимка в летний сезон зарегистрирована на глубине 107 м. Скопления G. pistilliger в летний период формировались в основном в диапазонах глубин 40–60, 60–80 и в меньшей степени 20–40 м. Средняя температура на указанных глубинах составила соответственно 4.8, 2.8 и 9.2°C. В целом температурный диапазон обнаружения нитчатого шлемоносца летом варьировал от отрицательных значений (–0.6…–0.1°С), отмеченных в самом конце летнего сезона в северной части Татарского пролива, до +18.7°С. Следует отметить, что, по имеющимся в литературе сведениям, на севере ареала нитчатый шлемоносец в летний период придерживается меньших глубин. Так, на западнокамчатском шельфе летом он предпочитает диапазон глубин 20–40 м, а также глубины <20 м; эпизодически встречается на 40–60 и 60–80 м, термопатия составляет 2–12°С (Токранов, 1981; Баланов, Матвеев, 2018). В восточной части Берингова моря в тёплый период года обитает в прибрежных водах до глубин <50 м (Hoff, 2000).

Рис. 2.

Средние плотности нитчатого шлемоносца Gymnocanthus pistilliger (◼) и температурный режим (ж) в разных диапазонах глубин в российских водах Японского моря по сезонам: а – весна, б – лето, в – осень.

Осенью глубины обитания нитчатого шлемоносца в исследуемой северо-западной части Японского моря расширились за счёт глубоководья, составив 6–200 м (рис. 2в). Однако основные скопления были сосредоточены в верхней части шельфа, что можно объяснить начинающимся здесь, видимо, с декабря, нерестом. В лидерах остались те же три диапазона, что и в летний период, однако если на 40–60 м плотность рыб двукратно возросла, то на 60–80 и 20–40 м столь же заметно понизилась. Описанные изменения происходили на фоне снижения температуры воды, значимость которой возрастала с уменьшением глубины. Осенью G. pistilliger встречался в диапазоне температуры 0.1–7.2°C. Вероятно, за счёт снижения температуры воды до более комфортных для вида значений произошло некоторое повышение плотности рыб в мелководной зоне – на глубинах 5–10 и 10–20 м.

В весенний сезон нитчатый шлемоносец встречался на глубинах 15–217 м; как и осенью, основная масса рыб отмечалась на глубинах 20–80 м с пиковыми значениями в диапазоне 40–60 м (рис. 2а), однако лидерство последнего проявлялось в меньшей степени. Стоит отметить некоторое повышение плотности рыб на глубинах 100–150 м по сравнению со смежными диапазонами, обусловленное, видимо, нахождением здесь особей, ещё не совершивших отход с мест зимовки. Средняя температура на глубинах обитания нитчатого шлемоносца варьировала незначительно – от 1.2 до 1.8°C, однако в целом температурный диапазон его встречаемости был значительно шире: от –1.4°С в относительно мелководной зоне в начале весеннего периода до +7.6°C здесь же в его конце.

Исходя из распределения G. pistilliger в осенний и весенний сезоны, а также из имеющихся литературных сведений, можно сделать предположения о его батиметрических предпочтениях во время зимовки. По данным литературы (Новиков и др., 2002; Соломатов и др., 2008), в водах Приморья на зимовку нитчатый шлемоносец отходит за 100-метровую изобату до глубин 200–300 м. Следовательно, можно предположить, что максимальные глубины обитания, отмеченные нами в период осенних миграций к местам зимовки (200 м) и в период весенних перемещений к местам нагула (217 м) близки таковым в зимний период. Хотя Ким Сен Ток (2001), а вслед за ним и Соколовский с соавторами (2007) считают, что в зимний период у Юго-Западного Сахалина G. pistilliger проникает по материковому склону до глубины 442 м, нам это представляется сомнительным. Мы также располагаем сведениями о присутствии его в нескольких тралениях, поднятых с глубины свыше 217 м, однако при критическом анализе глубин обитания рыб в российской зоне Японского моря (Панченко и др., 2016) было выявлено, что всем им предшествовали ловы на меньших глубинах, где представители вида объективно присутствовали. Так как некоторые особи могли застрять в трале и проявиться только в следующем улове, такие данные были исключены из анализа.

Литературные сведения по зимовальному периоду мы можем дополнить имеющимися у нас в ограниченном количестве достоверными данными. В начале зимовального периода (в I декаде января) в зал. Петра Великого было проведено пять тралений на глубинах 55–70 м; при четырёх ловах температура имела отрицательные значения (–0.3…–0.7°С) и лишь при одном, самом глубоководном, – слабоположительное (0.1°С). Во всех тралениях отмечались особи нитчатого шлемоносца, при этом наибольшая его плотность (65 кг/км²) была приурочена к положительному температурному фону, однако лишь немногим меньшая удельная биомасса (48 кг/км²) зарегистрирована при наиболее низкой температуре. Нахождение зимой G. pistilliger на указанных глубинах может быть обусловлено проходящим в холодный период нерестом или же перемещением после него на зимовку в сторону внешней границы шельфа, в воды со стабильной слабоположительной температурой. Возможно, однако, что часть рыб зимуют и при отрицательной температуре воды в средней и верхней частях шельфа.

По нашим данным, в Японском море, в южной части ареала, G. pistilliger достигает бóльших размеров, чем в северной: в уловах встречались особи длиной до 33 см, преобладали рыбы TL 17–23 см. Тогда как в водах Камчатки не отмечается особей TL > 27 см (Токранов, 1987), а в восточной части Берингова моря – 20.1 см (Hoff, 2000). Индивидуальное взвешивание в Японском море было проведено среди особей G. pistilliger TL 7.0–27.5 см и массой 5–310 г в основном в тёплый период года. К сожалению, особи большего размера в выборку не попали из-за крайне малой встречаемости в уловах рыб крупного размера (Панченко, 2013). Связь между длиной (TL, см) и массой (W, г) нитчатого шлемоносца в исследуемом районе описывается степенной зависимостью W = 0.0113TL^3.027 (R² = 0.9406) (рис. 3), согласно которой масса рыб предельного размера (33 см) составляет ~450 г.

Рис. 3.

Зависимость между длиной (TL) и массой нитчатого шлемоносца Gymnocanthus pistilliger в российских водах Японского моря.

У представителей семейства Cottidae наблюдаются различия в батиметрическом распределении особей разного размера. В тёплое время года молодь предпочитает прогретое мелководье, а взрослые рыбы – большие глубины (Панченко, Зуенко, 2009). В определённой степени это характерно и для нитчатого шлемоносца. Судя по размерному составу, летом на глубины >80 м заходили только его взрослые особи (рис. 4), так как в исследуемом районе самцы и самки нитчатого шлемоносца достигают половой зрелости в возрасте 2–3 года при длине соответственно 11.6–16.3 и 13.1–17.5 см (Панченко, 2012). Средние размеры в летний период с глубиной увеличивались, хотя наиболее крупные особи предпочитали нагуливаться на глубинах образования скоплений – 40–60 м – и в прилегающих диапазонах. Сеголетки (минимальная TL 3.5 см) придерживались мелководной зоны.

Рис. 4.

Размерный состав нитчатого шлемоносца Gymnocanthus pistilliger в уловах донного трала разных диапазонах глубин в российских водах Японского моря по сезонам: а – весна, б – лето, в – осень; (-) – среднее значение, (│) – пределы варьирования показателя.

Осенью молодь покинула интенсивно охлаждаемое мелководье. До 17-метровой изобаты размер пойманных рыб составлял не менее 17 см, глубже начали отмечаться мелкие особи, в том числе подросшие сеголетки длиной от 5 см (рис. 4в). За исключением изменения размерного состава нитчатого шлемоносца в сублиторальной зоне и проникновения взрослых рыб в осенний период к нижней границе шельфа размерный состав в остальных батиметрических диапазонах летом и осенью значительно не различался.

При пяти описанных выше январских ловах на глубинах 55–70 м минимальный размер G. pistilliger составил 11 см. Самые мелкие особи были встречены при слабоположительной температуре воды в самом глубоководном из тралений. В остальных ловах, проведённых при отрицательном температурном фоне, минимальный размер рыб варьировал от 14 до 24 см, т.е. соответствовал в основном взрослым особям.

Весной годовики TL ≥ 6 см встречались на глубине 15–43 м (рис. 4а) при температуре –0.6…+5.3°С. Наиболее крупные особи отмечались в диапазоне 40–60 м, в котором наблюдалась максимальная концентрация рыб. Минимальные размеры с глубиной повышались, за исключением мелководной зоны.

У всех обитающих в водах Приморья бычков рода Gymnocanthus, в том числе и у нитчатого шлемоносца, соотношение полов с ростом меняется, однако в целом в популяции преобладают самки (Панченко, 2012). Обусловлено это половым диморфизмом, одним из проявлений которого является достижение самцами меньших размеров и меньшей продолжительности жизни. В связи с этим среди взрослых рыб с увеличением размеров доля самок неуклонно возрастает. Мы проследили изменения в соотношении полов в летний период в зал. Петра Великого (где была выполнена основная масса промеров с дифференцировкой по половому составу) в соответствии с глубинами обитания. В относительно глубоководной зоне доля самок почти в три раза превысила долю самцов, с уменьшением же глубины разница постепенно уменьшалась, и на глубинах <40 м различия оказались минимальными (рис. 5). Конечно же, тенденцию повышения доли самок с возрастанием глубины частично можно связать с возрастанием с глубиной размеров рыб в летний период. Однако, хотя в выполненных нами с определением пола промерах длина самцов естественно была меньшей (до 26 см), в массе размеры рыб в каждом из диапазонов варьировали в пределах, достигаемых особями обоего пола. Ранее уже обращали внимание на тенденцию к повышению в летний период доли самок с возрастанием глубины у другого представителя рода – широколобого шлемоносца G. detrisus, у которого эта тенденция выражена даже в большей степени – вплоть до полного отсутствия самцов в глубоководной зоне (Панченко, 2009).

Рис. 5.

Соотношение самцов (▲) и самок (⚪) нитчатого шлемоносца Gymnocanthus pistilliger в разных диапазонах глубин в зал. Петра Великого в летний период.

ВЫВОДЫ

1. Нитчатый шлемоносец обитает во всех районах акватории российских вод Японского моря, однако распределение на разных участках существенно различается. Наибольшие концентрации наблюдаются на широком шельфе юга района – в зал. Петра Великого. Подобная шельфовая зона на севере, в Татарском проливе, используется в гораздо меньшей степени, в особенности с материковой стороны, что связано со спецификой гидрологического режима.

2. G. pistilliger встречается на глубине 5–217 м при температуре придонного слоя воды –1.4…+18.7°С. Наименьший его батиметрический диапазон (5–135 м) характерен для летнего сезона, но как летом, так и весной и осенью он концентрируется на сходных глубинах: в основном в верхней и средней части шельфа. Весной это связано с миграциями в прогреваемую шельфовую зону к местам летнего нагула, летом – образованием нагульных скоплений, осенью – подходом на нерестилища, располагающиеся в верхней части шельфа.

3. В летний период молодь придерживается мелководной зоны, прогреваемой наиболее интенсивно, которую взрослые рыбы избегают. С началом осеннего охлаждения мелкие рыбы смещаются глубже, а на мелководье проникают производители. Максимальные глубины обитания во все сезоны характерны только для взрослых рыб.

4. В водах Японского моря нитчатый шлемоносец достигает TL 33 см, что значительно больше, чем на севере ареала. В летний период соотношение самцов и самок нитчатого шлемоносца на относительно небольших глубинах близко к равному, глубже доля самок постепенно возрастает. В целом в популяции преобладают самки, достигающие бóльших размеров и имеющие бóльшую продолжительность жизни, чем самцы.