Вопросы ихтиологии, 2020, T. 60, № 3, стр. 368-372
Питание эпигонуса Epigonus affinis (Epigonidae) подводной горы северной части хребта Вавилова, Атлантический океан
А. В. Гущин *
Институт океанологии РАН – ИО РАН
Москва, Россия
* E-mail: Poseidon-47@rambler.ru
Поступила в редакцию 23.04.2019
После доработки 15.05.2019
Принята к публикации 20.05.2019
Аннотация
Пища эпигонуса Epigonus аffinis в северо-восточной части хребта Вавилова (Гвинейское поднятие) состоит из пелагических организмов, входящих в состав звукорассеивающих слоёв. Главными объектами его питания являются эуфаузииды и рыбы семейства Myctophidae. По мере роста эпигонуса размер его жертв увеличивается, но соотношение длины жертв и длины хищника для каждой группы пищевых организмов практически не меняется.
Подводный хребет Вавилова располагается в юго-восточной части Гвинейского поднятия, простирается к западу от Гвинейского залива и доходит до южной части Срединно-Атлантического хребта. Хребет Вавилова образовался вдоль крупного тектонического разлома (Ломакин, 2014), представляет собой достаточно пологий сложнорасчленённый вал, гребень которого в виде подводных гор лежит на глубине 300−400 м (Ильин, 1976); отдельные подводные поднятия имеют глубины <200 м.
Настоящее сообщение посвящено изучению питания эпигонуса Epigonus аffinis, обитающего в районе северо-восточной подгруппы подводных гор хребта Вавилова.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в экспедиции НИС “Тендра” в декабре 1988 г. на подводной горе “А+031” (02°58'−03°06' ю.ш., 00°42'−00°49' в.д.) северо-восточной части хребта Вавилова. Особей эпигонуса (31 экз.) отловили в дневное время на глубинах 113−157 м разноглубинным пелагическим тралом ТР/РГ 60/244 ПЭБ с горизонтальным раскрытием 42 м, вертикальным − 20 м, при скорости траления 3.2−3.6 узла.
В ходе камеральной обработки у рыб, фиксированных 6%-ным раствором формальдегида, определяли полную (TL) и стандартную (SL) длину, массу, пол, стадию зрелости половых продуктов по 6-балльной шкале Никольского, степень переваренности пищи по 5-балльной шкале (Инструкция …, 1977). В работе приводится полная длина эпигонуса и его жертв. Коэффициент для перевода TL в SL − 0.9443.
Пищевой комок, извлечённый из желудочно-кишечного тракта, анализировали по стандартной методике (Методическое пособие …, 1974). Все обнаруженные организмы определяли до возможного таксона. Массу содержимого и отдельных компонентов пищи взвешивали с точностью до 10 мг и подсчитывали число организмов. Индексы наполнения желудков (ИНЖ, ‱) определяли как отношение массы пищи к массе рыбы. На основании массы отдельных пищевых компонентов оценивали их долю в пище рыбы (М, %). Частоту встречаемости отдельных компонентов пищи (ЧВ, %) определяли как отношение суммы встречаемости данного компонента к общему числу желудков, содержащих пищу. Индекс длины жертвы (ИДЖ, %) рассчитывали как отношение длины жертвы к длине хищника.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Особи эпигонуса имели TL 118−172 (146.42 ± ± 2.26) мм и массу 15.46−44.10 (31.58 ± 1.42) г. Половые продукты самок (27 экз.) находились на III стадии зрелости, самцов (4 экз.) − на II стадии. Желудочно-кишечные тракты всех рыб содержали пищу: ИНЖ составлял 0.9−271.7 (69.89 ± 6.92) ‱, степень переваренности пищи − 2.02 ± 0.08 балла.
Спектр пищевых организмов эпигонуса включает 10 компонентов (табл. 1). По встречаемости и массе в пище преобладают пелагические ракообразные: среди них доминируют Euphausiidae; Hyperiidae и Copepoda встречаются в небольшом количестве. Рыбы, главным образом семейства Myctophidae, занимают второе место. Полихеты, которых было невозможно определить из-за высокой степени переваренности и, соответственно, отнести к донной или пелагической группе, отмечены в качестве редкой случайной пищи. Доминирующая в питании эуфаузиида по ряду признаков наиболее целых экземпляров (развитый надглазничный шип с каждой стороны, рострум длинный, заходящий за переднюю вертикаль глаза, брюшные сегменты III−V с острым спинным шипом (Ломакина, 1978)), идентифицирована как Euphausia hanseni.
Таблица 1.
Компонент пищи | Длина жертвы, мм | Длина жертвы : TL потребителя (ИДЖ), % | Доля массы пищи, % | ЧВ, % |
---|---|---|---|---|
Polychaeta | 14 | 9.5 | 1.1 | 3.2 |
Crustacea: | ||||
Copepoda | $\frac{{3.8 \pm 0.44}}{{1.53\left( {2 - 8} \right)}}$ | $\frac{{2.6 \pm 0.27}}{{0.94}}$ | 2.6 | 38.7 |
Euphausiidae: | ||||
Euphausia hanseni | $\frac{{15.3 \pm 0.75}}{{4.05\left( {11 - 26} \right)}}$ | $\frac{{10.5 \pm 0.54}}{{2.92}}$ | 57.6 | 96.8 |
Stylocheiron abbreviatum | $\frac{{4.3 \pm 0.33}}{{0.58\left( {4 - 5} \right)}}$ | $\frac{{3.5 \pm 0.13}}{{0.23}}$ | 1.8 | 6.5 |
Hyperiidae: | ||||
Phronima sp. | 15 | $\frac{{9.4 \pm 0.34}}{{0.59}}$ | 0.8 | 6.5 |
Cranocephalus sceleroticus | $\frac{{10.6 \pm 0.60}}{{1.34\left( {10 - 13} \right)}}$ | $\frac{{6.8 \pm 0.22}}{{0.49}}$ | <0.1 | 9.7 |
Hyperiidae sp. | $\frac{{14.3 \pm 0.53}}{{1.58\left( {12 - 16} \right)}}$ | $\frac{{9.6 \pm 0.42}}{{1.26}}$ | 1.8 | 12.9 |
Рыбы: | ||||
Myctophidae: | ||||
Notoscopelus sp. | $\frac{{28.3 \pm 4.40}}{{8.81\left( {21 - 40} \right)}}$ | $\frac{{18.4 \pm 2.91}}{{5.82}}$ | 7.3 | 12.9 |
Diaphus sp. | $\frac{{29.3 \pm 0.67}}{{13.80\left( {14 - 40} \right)}}$ | $\frac{{18.8 \pm 4.64}}{{8.03}}$ | 4.5 | 9.7 |
Lobianchia gemellarii | 43 | 28.3 | 3.2 | 3.2 |
Myctophidae sp. | $\frac{{23.3 \pm 1.15}}{{4.61\left( {18 - 30} \right)}}$ | $\frac{{16.0 \pm 0.91}}{{3.65}}$ | 17.3 | 41.9 |
Gonostoma sp. | $\frac{8}{{\left( {7 - 9} \right)}}$ | 4.14 | 0.1 | 3.2 |
Неопределённые | $\frac{{16.3 \pm 1.60}}{{3.20\left( {14 - 21} \right)}}$ | $\frac{{11.9 \pm 0.47}}{{0.93}}$ | 1.9 | 12.9 |
Примечание. Здесь и в табл. 2: ЧВ – частота встречаемости, над чертой − среднее значение и его ошибка, под чертой за скобками – стандартное отклонение, в скобках – пределы варьирования.
Размеры жертв варьируют от 2 до 43 мм. Для эуфаузииды E. hanseni (при среднем размере 15.3 мм) ИДЖ равен 10.5%; для миктофиды Notoscopelus sp. (TL 28.3 мм) – 18.4%. В случае самой крупной миктофиды L. gemellarii (TL 43 мм) ИДЖ составляет 28.3%.
У разных размерных групп эпигонуса соотношение пищевых компонентов отличается (табл. 2). Ракообразные, в основном эуфаузиида E. hanseni, по частоте встречаемости преобладали у всех размерных групп, а по массе – у всех, за исключением группы особей TL 151−160 мм, у которых миктофиды составляли >50% массы пищи. Копеподы встречались в питании всех размерных групп, кроме самых крупных эпигонусов (TL > 161 мм). Полихеты отмечены в питании размерной группы 141−150 мм и, скорее всего, были случайной пищей. Значения ИДЖ каждого компонента пищи в целом во всех размерных группах эпигонуса варьируют в узких пределах, но различаются между собой. Для копепод ИДЖ варьирует в пределах 2−3%, для гипериид − ~8%, для эуфаузиид − 9−12%, для миктофид − 16−21%.
Таблица 2.
Компонент пищи | Размерная группа (TL), мм (число рыб, экз.) | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
118−130 (3) | 131−140 (6) | 141−150 (8) | 151−160 (11) | 161−170 (3) | |||||||||||
М | ЧВ | ИДЖ | М | ЧВ | ИДЖ | М | ЧВ | ИДЖ | М | ЧВ | ИДЖ | М | ЧВ | ИДЖ | |
% | |||||||||||||||
Copepoda | 2.90 | 66.7 | $\frac{{2.3 \pm 0.60}}{{0.85}}$ | 1.36 | 50.0 | $\frac{{2.6 \pm 0.21}}{{0.36}}$ | 5.98 | 37.5 | $\frac{{2.1 \pm 0.68}}{{0.97}}$ | 1.51 | 27.3 | $\frac{{3.1 \pm 0.70}}{{1.40}}$ | − | − | − |
Hyperiidae | 11.04 | 33.3 | $\frac{{7.9 \pm 4.50}}{{6.36}}$ | − | − | − | 2.84 | 25.0 | $\frac{{8.1 \pm 0.67}}{{1.16}}$ | 2.19 | 18.2 | $\frac{{8.6 \pm 1.12}}{{1.95}}$ | 27.28 | 33.3 | $\frac{{8.1 \pm 0.58}}{{0.82}}$ |
Euphausiidae | 54.48 | 100 | $\frac{{10.7 \pm 0.91}}{{1.28}}$ | 87.18 | 100 | $\frac{{11.5 \pm 1.31}}{{3.22}}$ | 44.98 | 87.5 | $\frac{{11.5 \pm 1.41}}{{3.76}}$ | 45.72 | 100 | $\frac{{10.0 \pm 0.72}}{{2.40}}$ | 41.34 | 100 | $\frac{{8.6 \pm 0.93}}{{1.62}}$ |
Myctophidae | 24.75 | 33.3 | $\frac{{17.8 \pm 0.04}}{{0.06}}$ | 5.40 | 16.7 | 21.32 | 38.84 | 62.5 | $\frac{{15.7 \pm 1.80}}{{4.77}}$ | 50.58 | 90.9 | $\frac{{18.4 \pm 1.75}}{{5.53}}$ | 30.06 | 66.7 | $\frac{{17.8 \pm 6.75}}{{9.54}}$ |
В среднем | $\frac{{9.9 \pm 2.03}}{{6.09}}$ | $\frac{{9.4 \pm 1.73}}{{6.00}}$ | $\frac{{11.0 \pm 1.36}}{{5.94}}$ | $\frac{{12.0 \pm 1.23}}{{6.61}}$ | $\frac{{10.2 \pm 2.18}}{{6.16}}$ |
ОБСУЖДЕНИЕ
Вид E. affinis был описан в 1986 г. (Парин, Абрамов, 1986). Позднее валидность этого вида была подтверждена (Abramov, 1992; Gon, 2016), в том числе и для вод северо-восточной части хребта Вавилова (Okamoto et al., 2011; Gon, 2016). В качестве голотипа и паратипов была описана серия рыб SL 79−145 мм, пойманных в координатах 3°02′ с.ш. 0°44′ в.д., что совпадает с местом нашего лова. Рассматриваемые в настоящем сообщении экземпляры эпигонуса, несмотря на несколько бóльшие размеры (SL 112−157 мм), соответствуют описанию вида E. affinis.
В зоне контакта этих водных масс образуются средне- и высокопродуктивные зоны (Дубравин, 2001). Воды отдельных подводных поднятий образуют локальные продуктивные зоны, которые совмещаются с продуктивными зонами контакта водных масс. Продуктивные зоны подводных поднятий связаны с локальным апвеллингом на подводной горе (Болдырев, Дарницкий, 1991), концентрацией организмов звукорассеивающих слоёв (ЗРС) во время их опускания на подводное поднятие в ходе суточной вертикальной миграции (Кашкин, 1977) и с наносом организмов ЗРС течением на подводное поднятие (Пахоруков и др., 2014).
Основу питания эпигонуса составляют эуфаузииды, среди которых преобладает E. hanseni. Эта эуфаузиида распространена от Гвинейского залива до вод Бенгальского течения, она питается копеподами, совершает трофические вертикальные миграции в составе ЗРС (Barange et al., 1991). Ещё одним видом эуфаузиид, найденном в пищевом комке, является S. abbreviatum, но её роль в питании незначительна. Этот вид также совершает вертикальные миграции в составе ЗРС (Inger et al., 2014). Другие группы ракообразных (гиперииды Phronima sp. и C. sceleroticus, копеподы) особой роли в питании не играют, хотя копеподы встречаются достаточно часто: частота встречаемости у разных размерных групп варьирует в пределах 27−67%. Вторым по значению в питании эпигонуса объектом являются рыбы, преимущественно миктофиды. Среди миктофид определить до вида удалось только L. gemellarii; остальные жертвы определены до рода (Diaphus и Notoscopelus). Представители семейства Myctophidae совершают вертикальные миграции и обычны для океанической мезопелагиали и фауны подводных поднятий (Парин и др., 1977). Таким образом, эпигонус питается организмами, связанными с локальными зонами повышенной продуктивности подводных поднятий и входящими в состав ЗРС подводных поднятий хребта Вавилова. Это согласуется с данными о питании талассобатиальных видов над подводными поднятиями в условиях бедности доступной бентической фауны (Гущин, 1982) и подтверждает гипотезу о важности подводных гор как агрегатора кормовых ресурсов (Кашкин, 1977).
Размеры эпигонуса и его жертв тесно связаны, что установлено для многих видов рыб. Увеличение размера хищника сопровождается увеличением размеров потребляемых жертв и переходом на питание более крупными видами жертв. Примечательно, что соотношение длины каждой группы жертв и длины хищника (ИДЖ) у эпигонуса по мере его роста практически не меняется. Это характерно для всех основных пищевых групп: копепод, гипериид, эуфаузиид и миктофид. Но значения ИДЖ в ряду этих групп пищевых организмов повышаются от 2−3% (копеподы) до 16−18% (миктофиды).
Список литературы
Болдырев В.З., Дарницкий В.Б. 1991. Особенности распределения рыб на подводных горах зоны разломов Элтанин // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. М.: Изд-во ВНИРО. С. 258–285
Гущин А.В. 1982. Материалы по питанию мезопелагических рыб в талассобатиали Северной Атлантики // Малоизученные рыбы открытого океана. М.: Изд-во ИО АН СССР. С. 66–72.
Дубравин В.Ф. 2001. Поверхностные водные массы и формирование зон биологической продуктивности Атлантического океана. СПб.: Гидрометиоиздат, 125 с.
Дубравин В.Ф. 2013. Атлас термохалинной и биогеографической структур вод Атлантического океана. Калининград: Капрос, 471 с.
Ильин А.В. 1976. Геоморфология дна Атлантического океана. М.: Наука, 232 с.
Инструкция по производству биологических работ и первичной обработке данных на судах Запрыбпомразведки 1977. Калининград: Запрыбпромразведка, 200 с.
Кашкин Н.И. 1977. Фауна звукорассеивающих слоев // Биология океана. Биологическая структура океана. Т. 1. М.: Наука. С. 299−317.
Ломакин И.Э. 2014. Террасы подводных гор и тектоника дна Мирового океана. Саарбрюккен: LAP Lambert Acad. Publ., 103 с.
Ломакина Н.Б. 1978. Эуфаузииды мирового океана (Euphausiacea) // Определители по фауне. Т. 118. Л.: Наука, 223 с.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука, 254 с.
Парин Н.В., Абрамов А.А. 1986. К ревизии рода Ehigonus Rafinesque (Perciformes, Epigonidae): виды с подводных хребтов юго-восточной Пацифики и предварительный обзор “группы E. robustus” // Тр. ИО АН СССР. Т. 121. С. 173−194.
Парин Н.В., Несис К.Н., Кашкин Н.И. 1977. Макропланктон и нектон // Биология океана. Биологическая структура океана. Т. 1. М.: Наука. С. 159−173.
Пахоруков Н.П., Парин Н.В., Царин С.А., Данилюк О.Н. 2014. Результаты визуальных наблюдений рыб из ПОА “Север-2” на хребте Вавилова (Атлантический океан) // Мор. экол. журн. Т. 13. № 4. С. 15−28.
Abramov A.A. 1992. Species composition and distribution of Epigonidae in the World Ocean // J. Ichthyol. V. 32. № 5. P. 94–108.
Barange M., Gibbons M.J., Carola M. 1991. Diet and feeding of Euphausia hanseni and Nematoscelis megalops (Euphausiacea) in the northern Benguela Current: ecological significance of vertical space partitioning // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 73. P. 173−181.
Gon O. 2016. Apogonidae, Epigonidae // The living marine resources of the Eastern Central Atlantic. V. 4. Bony fishes. Pt. 2 (Perciformes to Tetradontiformes) and Sea turtles / Eds. Carpenter K.E., De Angelis N. Rome: FAO. P. 2343–3124.
Inger R., Bennie J., Davies T.W., Gaston K.J . 2014. Potential biological and ecological effects of flickering artificial light // PLoS ONE. V. 9. № 5. P. e98631. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098631
Okamoto M., Motomura H., Asahida T. 2011. Redescription of a poorly known deepwater cardinalfish, Epigonus affinis (Actinopterygii: Perciformes: Epigonidae) and comparison with related species // Species Diversity. V. 16. № 3–4. P. 85–92. https://doi.org/10.12782/specdiv.16.85
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Вопросы ихтиологии