Вопросы ихтиологии, 2020, T. 60, № 3, стр. 352-363

Проявление необычных свойств у рыб в новой ситуации на примере ряпушки Coregonus albula и корюшки Osmerus eperlanus

Ю. С. Решетников 1*, О. П. Стерлигова 2, Л. В. Аникиева 2, И. М. Королева 3

1 Институт проблем экологии и эволюции РАН − ИПЭЭ РАН
Москва, Россия

2 Институт биологии Карельского научного центра РАН – ИБ КарНЦ РАН
Петрозаводск, Россия

3 Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН – ИППЭС КНЦ РАН
Апатиты, Россия

* E-mail: ysreshetnikov@gmail.com

Поступила в редакцию 21.03.2019
После доработки 15.08.2019
Принята к публикации 16.08.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

На примере ряпушки Coregonus albula и корюшки Osmerus eperlanus показаны широкие адаптивные возможности видов при попадании в новые водоёмы. В результате анализа данных мониторинговых исследований установлено, что виды-вселенцы способны изменять свою морфологию и образ жизни вплоть до образования новых по сравнению с исходной популяцией экологических форм, которые известны у вида в других местах его обитания. Получены новые данные о структуре и функционировании водных экосистем в изменяющихся условиях.

Ключевые слова: ряпушка Coregonus albula, корюшка Osmerus eperlanus, пресноводные экосистемы, интродукция, саморасселение, фазы натурализации.

При разных условиях обитания у лососеобразных (Salmoniformes) рыб неоднократно наблюдалось проявление таких свойств, которые ранее не отмечались, но были известны для других видов. Это, прежде всего, изменения возрастной структуры, темпа роста, возраста полового созревания, спектра питания и образование разных экологических форм. Известен полиморфизм, например, европейской ряпушки Сoregonus albula, у которой выявлены три формы – мелкая, крупная и очень крупная, представленная ладожским рипусом и онежским кильцом (Берг, 1949; Покровский, 1953; Стерлигова, 1972; Потапова, 1978; Дятлов, 2002; Бабий, Сергеева, 2003). Выявлены три формы европейской корюшки Osmerus eperlanus (Берг, 1949; Клюканов, 1977). Описано обилие экологических форм у сига C. lavaretus (Правдин, 1954; Решетников, 1980; Решетников, Лукин, 2006), арктического гольца Salvelinus alpinus (Савваитова, 1989) и сибирского хариуса Thymallus arcticus, которых некоторые авторы выделяют даже в самостоятельные виды (Рыбы …, 2010). Всё это результаты долгих эволюционных изменений.

Проблема биологических инвазий чужеродных видов стала актуальной со второй половины XX века. По данным ряда авторов, именно хозяйственная деятельность человека способствовала появлению и распространению новых видов гидробионтов, включая рыб (Решетников и др., 1982; Odum, 1985; Williamson, 1996; Дгебуадзе, 2000; Алимов и др., 2004; Inderjit et al., 2005; Кудерский, 2006; Дгебуадзе, Павлов, 2007; Стерлигова, Ильмаст, 2009; Криксунов и др., 2010). Для экосистемы эффект от появления вселенцев подобен экологическому стрессу, когда меняются биологические свойства как новых, так и аборигенных видов рыб.

На примере мониторинговых исследований ряпушки и корюшки рассмотрены быстрые перестройки в популяциях рыб в некоторых пресноводных водоёмах европейской части России, происходящие при интродукции и саморасселении этих видов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основой данной работы послужили результаты многолетних исследований на Сямозере (1966−2018), в системе водохранилищ р. Пасвик (1994−2013) и на озёрах Кольского п-ова (1992−2016). Для анализа ситуации в водохранилищах Волги использовали опубликованные материалы (Иванова, 1982; Шакирова, 2007; Решетников, Попова, 2012; Слынько, Кияшко, 2012; Рыбы …, 2015; Герасимов и др., 2018).

Сбор материала на Сямозере проводили круглогодично (объём собранного и обработанного материала составил >20 000 экз. корюшки и >15  000 экз. других видов рыб), на озёрах Кольского п-ова − в осенний период (>1000 экз. ряпушки), в системе р. Пасвик – в летне-осенний сезон, совместно с норвежскими коллегами из Университета Тромсё (>10 000 экз.). При камеральной обработке материала на всех водоёмах использовали общепринятые методики (Дгебуадзе, Чернова, 2009; Решетников, Попова, 2015). Рыб для анализа брали из мерёж, ставных и тягловых неводов. Опытные ловы выполняли однотипным набором сетей, устанавливаемых на разных участках и глубинах. У рыб измеряли длину по Смитту (FL), массу тела, определяли возраст (чешуя и отолиты), пол, стадию зрелости гонад, плодовитость. При обработке проб по питанию рыб использовали методику Фортунатовой, Поповой (1973) и Методическое пособие (1974). Таксономический статус рыб приводится по последним сводкам (Решетников, 2010; Рыбы …, 2010).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Европейская корюшка − широко распространённый вид, её ареал включает бассейны Балтийского, Белого и Баренцева морей, водоёмы юго-восточной части Скандинавского п-ова и Юго-Западной Ирландии (Берг, 1949; Рыбы …, 2010). Северной границей её распространения в России является оз. Имандра в Мурманской области и низовья р. Печора (Смирнов, 1977; Сидоров, Решетников, 2014). Самые южные популяции в виде снетка обитают в Псковском и Белом озёрах (Берг, 1949; Иванова, 1982; Решетников, Попова, 2012; Слынько, Кияшко, 2012).

В водоёмах России корюшка представлена тремя экологическими формами – проходной (морской), озёрно-речной и озёрной (две последние – пресноводные) (Берг, 1949; Клюканов, 1977; Рыбы …, 2010). Разные формы корюшки значительно отличаются по образу жизни. Проходная корюшка нагуливается в море или крупных морских заливах, для размножения поднимается в реки. В уловах присутствуют рыбы FL 15−25 см, редко до 28 см, преобладают особи FL 15–18 см и массой 30–37 г. Созревает в возрасте 3–5 лет, предельный возраст рыб составляет 10 лет. Озёрно-речная корюшка обитает в больших и средних по площади водоёмах (Ладожское, Онежское и др.), на нерест уходит в связанные с ними реки. Длина рыб в уловах варьирует в пределах 15−25 см, редко до 28 см; в Неве средний размер особей составляет 15–18 см, масса – 32–37 г. Созревает в возрасте 2–3 года. Жизненный цикл озёрной корюшки протекает в озёрах, и лишь в период нереста она может подходить к устьевым участкам рек. Имеет более мелкие размеры (8–15 см), созревает в возрасте 2+−6+, продолжительность жизни – 8 лет. Предельный возраст 10 лет отмечен у корюшки Ладожского озера (Дятлов, 2002) и 12 лет – в Пяозере (Мельянцев, 1954). Карликовая форма − снеток − обитает в озёрах Псковское и Белое, а также в водоёмах Карелии – Водлозере, Янисъярви и Суйстамонъярви (Иванова, 1982; Стерлигова и др., 2016). Снеток имеет малые размеры (7–9 см и массу 5–6 г), редко встречаются особи FL > 10 см и массой – 10 г. Созревает в возрасте 1 год. Необходимо отметить, что у всех форм корюшки в одном и том же поколении как у молоди, так и у рыб старших возрастных групп выявлены значительные колебания размерно-весовых показателей.

За исключением снетка, потребляющего только планктонные организмы, все формы корюшки имеют смешанный тип питания. Младшие возрастные группы (0+−1+) питаются в основном зоопланктоном, по мере роста мелкие рачки заменяются более крупными. Рыбы в возрасте 2+ и старше хищничают, поедая личинок и молодь разных видов рыб и собственную молодь. Период интенсивного откорма продолжается с июня по октябрь включительно (Иванова, 1968; Стерлигова, 1979; Бушман, 1982). Сама корюшка всегда была излюбленным объектом питания хищных видов рыб, главным образом, судака Sander lucioperca, речного окуня Perca fluviatilis, налима Lota lota и щуки Esox lucius (Иванова, 1968; Попова, 1982).

В последние десятилетия европейская корюшка существенно расширила границы своего обитания. Распространение её происходит разными путями: в результате интродукции, саморасселения и случайного заноса. Так, в Белом озере (Вологодская область) много столетий обитал снеток. В 1940 г. он впервые был обнаружен в Рыбинском водохранилище, куда проник, вероятно, из Белого озера (рис. 1). Далее в 1957 г. снеток уже был отмечен в Горьковском и Чебоксарском водохранилищах, в 1958 г. – в Куйбышевском, в 1961 – в Саратовском, в 1970 г. – в Волгоградском, Угличском и Иваньковском (Иванова, 1982; Шакирова, 2007; Решетников, Попова, 2012; Слынько, Кияшко, 2012). Во всех этих водохранилищах снеток натурализовался, но фактически превратился в озёрную корюшку.

Рис. 1.

Саморасселение корюшки Osmerus eperlanus из оз. Белое (1) вниз по Волге. Водохранилища: 2 – Рыбинское, 3 – Горьковское, 4 – Чебоксарское, 5 – Куйбышевское, 6 – Саратовское, 7 – Волгоградское. Указаны годы появления рыб в соответствующих водохранилищах.

Наиболее многочисленная популяция корюшка сформировалась в Рыбинском водохранилище, где длина особей достигала 8–15 см, масса 30–40 г. Возрастная структура популяции стала более сложной (до 6 лет), изменился темп роста и сроки полового созревания. Нерестилища корюшки располагаются в зонах литорали и сублиторали на глубинах до 4 м, а также в устьях рек. В многоводные годы корюшка иногда поднимается на нерест по речкам, ручьям и фактически ведёт образ жизни озёрно-речной формы.

В 1990 г. в Рыбинском водохранилище корюшка была важным объектом промысла. При общем вылове рыбы в водоёме 1400–1800 т её доля составила 40 т, что значительно превышало вылов многих видов карповых рыб (кроме плотвы Rutilus rutilus). В уловах экспериментального трала численность молоди корюшки на два порядка превосходила численность всех других видов рыб (Рыбы …, 2015; Герасимов и др., 2018). Начиная с 1996 г. в водохранилище отмечается очень низкий уровень воды, это привело к осушению нерестилищ и гибели икры корюшки. Например, в 1994 г. за 10 мин траления учётным пелагическим тралом вылавливали в среднем 2120 экз. корюшки, в 1995 г. – 530 экз., в 1996 г. – 37 экз., в 1998−1999 гг. – всего 11 экз. В 2002 г. этот вид в Рыбинском водохранилище практически полностью исчез (Герасимов и др., 2018). Необходимо отметить, что в 1994 г. в Рыбинском водохранилище впервые была зарегистрирована каспийская тюлька Clupeonaella cultriventris, которая поднялась по Волге из нижележащих водохранилищ. Она быстро освоила всю пелагиаль и заменила корюшку в качестве основного кормового объекта пелагических хищников.

Начиная с 2000 г. очень малочисленными стали популяции корюшки в Иваньковском, Верхневолжском и Шекснинском водохранилищах и даже в оз. Белое. Однако в последние годы (2018−2019) в Рыбинском водохранилище вновь отмечено появление снетка из Белого озера и корюшки (устное сообщение Ю.В. Герасимова).

В Сямозере корюшка впервые была обнаружена в 1968 г. Существуют две версии её проникновения в озеро. По одной икра корюшки могла быть занесена в водоём на промысловых орудиях лова из Онежского озера, где сямозерские рыбаки в 1965−1967 гг. неводами проводили весенний лов нерестовой корюшки. Возвратившись на Сямозеро и не просушив орудия лова, на которых могла быть икра корюшки (её инкубационный период длится в зависимости от температуры воды 15–28 сут), они использовали их на данном водоёме. Согласно второй версии личинки ладожской корюшки могли оказаться в Сямозере в результате небрежности, допущенной рыбоводами при выпуске посадочного материала в Иматозеро, имеющее сток через ручей в Сямозеро. Сравнение морфологических признаков сямозерской корюшки с особями из Онежского и Ладожского озёр показало, что она ближе к корюшке Ладожского озера (Кудерский, 1976; Стерлигова, 1979). Сравнение выборок сямозерской корюшки с донорскими популяциями из Финского залива и Ладожского озера по данным генетического анализа изменчивости с помощью метода полимеразной цепной реакции и полиморфизма длины рестрикционных фрагментов митохондриальной ДНК (ПЦР-ПДРФ мтДНК) показало, что корюшка Сямозера обладает высоким уровнем разнообразия, довольно существенно отличается от донорских популяций и, возможно, имеет смешанное происхождение (Гордеева и др., 2005).

В Сямозере корюшка прижилась и стала доминантным видом в рыбной части сообщества водоёма. В уловах встречаются рыбы в возрасте 1−6 лет (табл. 1). Половой зрелости корюшка достигает в возрасте 2 года. Абсолютная плодовитость варьирует в зависимости от массы тела и возраста в пределах 3600−24 000 икринок. Основным фактором, способствующим развитию инвазионного процесса, послужило наличие ресурсов, не утилизируемых аборигенными видами. Также в условиях пространственно-временнóй неоднородности среды обитания важную роль приобретает фактор времени, определяющий конкретный момент вселения нового вида в экосистему (Криксунов и др., 2010).

Таблица 1.  

Линейный и весовой рост корюшки Osmerus eperlanus в Сямозере в разные периоды (июнь)

Возраст, лет Период, годы
1978−1980 1981−1988 1991−2001 2002−2009
1 $\frac{{8.0}}{{3.5}}$ $\frac{{7.0}}{{2.3}}$ $\frac{{7.2}}{{2.6}}$ $\frac{{7.5}}{{2.4}}$
2 $\frac{{11.0}}{{9.0}}$ $\frac{{9.5}}{{6.0}}$ $\frac{{10.3}}{{8.0}}$ $\frac{{10.7}}{{8.6}}$
3 $\frac{{13.0}}{{13.0}}$ $\frac{{11.5}}{{8.0}}$ $\frac{{12.8}}{{11.5}}$ $\frac{{12.0}}{{11.2}}$
4 $\frac{{15.0}}{{19.5}}$ $\frac{{12.6}}{{11.3}}$ $\frac{{14.3}}{{15.3}}$ $\frac{{13.8}}{{14.5}}$
5 $\frac{{16.3}}{{26.2}}$ $\frac{{14.2}}{{22.0}}$ $\frac{{15.5}}{{24.0}}$ $\frac{{15.1}}{ - }$
6 $\frac{{18.0}}{{33.0}}$ $\frac{{17.0}}{{25.0}}$
Число рыб, экз. 2290 2000 2120 950

Примечание. Над чертой – длина (FL), см; под чертой – масса, г.

С момента появления в озере популяция корюшки пережила несколько этапов становления (рис. 2). С 1968 по 1977 г. происходило наращивание численности корюшки и её вылова (до 30 т в 1977 г.). В уловах встречались особи в возрасте 1−6 лет, преобладали 2–3-летки (80%) FL 11–13 см, массой 9–13 г. В 1978–1980 гг. была отмечена максимальная численность корюшки, её вылов достиг 185 т, или 7.0 кг/га. Для сравнения: вылов корюшки в эти же годы в Ладожском и Онежском озёрах составлял 1.4 кг/га, в Сегозере – 0.6 кг/га, в Рыбинском водохранилище – 1.6 кг/га (Иванова, 1982; Стерлигова и др., 2002, 2016). Столь быстрый рост её численности связан с эффектом акклиматизации (Карпевич, 1998), когда новый вид в первые годы после вселения резко увеличивает свою численность. Большое значение также имели процессы начавшегося эвтрофирования водоёма (Решетников и др., 1982). Биомасса зоопланктона в озере с начала 1950-х гг. по настоящее время увеличилась в четыре раза (с 0.4 до 1.6 г/м3), продукция – в девять раз (с 4 до 37 г/м3).

Рис. 2.

Динамика уловов ряпушки Coregonus albula (◻) и корюшки Osmerus eperlanus (◼) в Сямозере.

Появление в водоёме нового вида привело к перестройке пищевых цепей. В питании хищных рыб озера в 1935−1970 гг. по массе доминировала ряпушка (75%), в 1971−2000 гг. – корюшка (80%). Хищные рыбы озера, которые ранее питались ряпушкой, получили новый многочисленный кормовой объект, доступный для них по размерам на протяжении всего года. Резко возросла обеспеченность пищей судака, налима и окуня всех размеров, включая сеголеток. Известно, что при уменьшении численности основного кормового объекта хищники легко переключаются на другой, более доступный, корм и собственную молодь (Балагурова, 1963; Попова 1982; Стерлигова и др., 2002). Только у щуки − прибрежного хищника − доля корюшки в рационе не превышала 11% (табл. 2).

Таблица 2.  

Состав пищи хищных рыб в Сямозере в 1950-е (Балагурова, 1963) и 1970-е (Попова, 1982) гг., % числа жертв

Жертва Судак Окунь Щука Налим
1950-е 1970-е 1950-е 1970-е 1950-е 1970-е 1950-е 1970-е
Ряпушка 68.2 6.2 16.2 1.2 48.8 6.1 68.8 0.7
Корюшка 61.2 60.0 11.0 44.4
Окунь 7.1 16.0 17.5 16.6 22.8 46.3 13.4 31.0
Ёрш 22.0 14.0 60.5 16.5 8.7 18.2 10.3 22.1
Прочие 2.7 2.8 5.8 5.7 19.7 18.4 7.5 1.8

Увеличение численности корюшки отрицательно отразилось на состоянии популяции ряпушки, уловы которой значительно сократились (со 105 т в 1970 г. до 0.01 т в 1973 г.). Затем на протяжении почти 30 лет (1974−2002) ряпушка в Сямозере вылавливалась единично или совсем не отмечалась (рис. 2). Анализ питания корюшки показал, что она практически уничтожила сиговых в водоёме путём выедания их икры и ранней молоди (до 40 личинок ряпушки и 20 личинок сига в одном желудке).

После максимума численности корюшки в 1980 г. следовало ожидать стабилизации её популяции на определённом уровне. Однако в 1981−1990 гг. произошло снижение численности корюшки, что было связано с её заражением микроспоридией Glugea hertwigi. Паразит был впервые выявлен в 1980 г. (через 12 лет после появления корюшки в озере) только у одной из 200 обследованных рыб, а уже в мае следующего года экстенсивность заражения резко возросла до 60%, а в октябре − до 90% (Иешко, Малахова, 1982). В начальный период эпизоотии отмечалось поражение внутренних органов – гонад, почек, стенок желудка и кишечника. К осени 80% заражённых рыб имели уже внешние признаки заболевания (вздутия кожи, бугорки и др.). В 1982 г. экстенсивность заражения составила уже 100%. Особенно уязвимым органом для поражения явились гонады, причём заражённость самок была в 2.5 раза выше, чем самцов (индекс обилия 19.7 против 7.8 экз.). При массе икры 210 мг масса цист составляла 240 мг; число цист на икре варьировало от 1 до 1000 шт., что привело к паразитарной кастрации самок.

Массовый характер заражения паразитом G. hertwigi привёл к значительной гибели рыб и отразился на структуре популяции корюшки. Отмечалось уменьшение темпа роста. Средняя длина годовиков составляла 7.0 см и масса 2.3 г, рыб в возрасте 2 года − 9.5 см и 6.0 г (табл. 1). В 1980-е гг. в уловах преобладали 2−4-летки FL 9–10 см, массой 7–10 г, рыбы старше 5 лет встречались единично. В связи с уменьшением массы рыб абсолютная плодовитость снизилась в два раза: у самок в возрасте 2, 3 и 4 года она в среднем составляла соответственно 3100, 5900 и 6100 икринок. Выявлено уменьшение диаметра икринок с 0.7−0.9 (мода 0.8) мм в 1980-е гг. до 0.5−0.7 (0.6) мм в 1990-е гг. (Решетников и др., 1982; Стерлигова и др., 2002).

В 1991–2001 гг. в озере наблюдалось снижение заражённости корюшки, её уловы варьировали в пределах 20–50 т/год. Размеры корюшки увеличились и приблизились к таковым в 1973−1980 гг. (табл. 1). Условия для нагула и нереста корюшки в озере остались благоприятными. Однако уже тогда специалисты-паразитологи предупреждали, что повторение заражения корюшки очень опасно для популяции в целом (Иешко, Малахова, 1982; Иешко и др., 2000; Anikieva et al., 2018). Это и произошло. В 2002−2009 гг. вновь было зафиксировано 100%-ное заражение корюшки этим же паразитом. Резко сократилась её численность, что привело к падению уловов до 0.5 т/год. В 2013–2014 гг. как в водоеме, так и в питании хищных рыб корюшка отмечалась крайне редко, а с 2015 г. и по настоящее время и вовсе не фиксируется (рис. 2).

Таким образом, заражение паразитом G. hertwigi привело к исчезновению корюшки в Сямозере. Подобная ситуация наблюдалась с появлением зубатой корюшки Osmerus mordax в Великих Американских озёрах, у которой был выявлен этот же паразит и которая исчезла из этих озёр (Nellbring, 1989). Наиболее массовое заражение зарегистрировано в озёрах Эри и Онтарио, где корюшка через 10 лет после появления исчезла, и причина была в её заражении микроспоридией (Colby et al., 1972). Известно, что биологические инвазии в водных экосистемах тесно связаны с паразитологическими проблемами. Вселение новых видов рыб может сопровождаться заносом неспецифичных паразитов. Широко известна гибель аральского шипа Acipenser nudiventris от моногенеи Nitzschia sturionis, перешедшей на шипа при пересадке севрюги A. stellatus из Каспийского в Аральское море (Лутта, 1941). В 1970-е гг. в реки Скандинавии была занесена моногенея Gyrodactylus salaris. Паразит перешёл на местные популяции атлантического лосося Salmo salar и быстро расселился по 40 рекам, что привело к катастрофической потере лосося (Malmberg, 1989; Anikieva et al., 2018). Отметим, что обыкновенный ёрш Gymnoceplaus cernuus попал в Великие озёра Америки с балластными водами, и вместе с ним в озёра попали пять новых видов паразитов, которые раньше здесь не встречались (Обыкновенный ёрш …, 2016). Имеется много и других примеров, когда вместе с хозяином-вселенцем в водоём попадает новый паразит и вызывает массовую гибель или катастрофическое снижение численности аборигенных видов рыб.

В настоящее время в Сямозере наблюдается восстановление численности и вылова ряпушки (90 т в 2018 г.). Этому способствовало прекращение мелиоративных и сельскохозяйственных работ на водосборе, что привело к уменьшению поступления биогенов в озеро и снижению заиления нерестилищ сиговых рыб. Большую роль сыграло и исчезновение из водоёма корюшки, которая являлась основным хищником, поедающим икру и молодь ряпушки. Сиг Сямозера в отличие от ряпушки имеет длительный жизненный цикл и поэтому медленнее восстанавливает свою численность.

Основной поток вещества и энергии в озере в 1935−1970 гг. шёл по планктонному пути с доминированием ряпушки; в 1971−2000 гг. − также по планктонному пути, но с заменой ряпушки на корюшку (Решетников и др., 1982; Стерлигова и др., 2002, 2016). В настоящее время продолжает преобладать планктонный путь, но теперь, как и ранее (до появления корюшки в водоёме), с доминированием ряпушки.

Ещё один пример изменения образа жизни вида при интродукции рассмотрим на примере европейской ряпушки р. Пасвик. Река берёт начало из финского оз. Инари, течёт на север и впадает в Баренцево море (недалеко от г. Киркинес). Она перегорожена серией плотин, образующих каскад небольших водохранилищ с медленным течением. Ранее в бассейне реки ряпушки не было. В 1960-х гг. её завозили в оз. Инари из разных водоёмов Южной и Средней Финляндии. Впервые в озере ряпушка была зарегистрирована в 1973 г., регулярно стала встречаться с 1978 г., пика численности достигла в 1989 г. В этот же год она стала мигрировать из озера в р. Пасвик, к середине 1990-х гг. освоила все водоёмы бассейна реки и дала резкую вспышку численности. Она активно вошла в состав рыбной части сообщества экосистемы бассейна реки, быстро стала доминантным видом в новых для неё водоёмах водохранилищного типа и заняла место планктофага − среднетычинкового сига (рис. 3). Ряпушка снизила численность среднетычинкового сига и вытеснила его в литораль, где он стал потреблять больше бентоса, чем зоопланктона. Произошли изменения в трофических цепях; сменился видовой и размерный состав зоопланктона: вместо крупных дафний стали преобладать мелкие босмины (Bøhn, Amundsen, 1998). В питании хищных рыб (табл. 3) произошла замена сига на ряпушку (Amundsen et al., 1999, 2003; Bøhn et al., 2002; Решетников и др., 2008, 2011; Попова, Решетников, 2011; Решетников, Попова, 2011; Popova et al., 2013).

Рис. 3.

Динамика уловов ряпушки Coregonus albula (- ◆ -) и среднетычинкового сига С. lavaretus (–▲–) в пелагиали оз. Ваггатем (бассейн р. Пасвик).

Таблица 3.  

Доля ряпушки Coregonus albula в питании хищных рыб р. Пасвик в разные годы

Год Щука Окунь Налим
ЧВ, % Доля массы, % IR, % ЧВ, % Доля массы, % IR, % ЧВ, % Доля массы, % IR, %
1991 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1992 2 1.7 0.1 3 2.0 1.5 0 0 0
1998 16 12.3 7.6 0 0 0 0 0 0
2000 10 7.8 1.3 15 9.2 6.2 0 0 0
2003 0 0 0 1 0.5 0.1 0 0 0
2004 25 23.4 24.4 11 10.3 3.4 0 0 0
2005 1 3.0 0.2 0 0 0
2006 33 28.6 34.3 1 3.0 0.1 0 0 0
2007 5 8.1 0.6 0 0 0
2008 32 34.0 48.5 5 6.3 4.1 25 25.3 23.1
2009 1 4.4 0.1
2010 29 42.1 36.8 7 16.3 2.4 62 91.1 92.7

Примечание. ЧВ – частота встречаемости, IR – индекс относительной значимости, “−” − нет данных.

Когда соотношение численности ряпушки и продукции зоопланктона достигло критической величины, начали наблюдаться изменения и в образе жизни ряпушки. В 2000–2002 гг. резко снизились её численность и темп роста. Особенно удивило уменьшение минимальных размеров впервые нерестующих рыб. Так, в верхнем течении реки (Ваггатем) минимальная длина половозрелых рыб уменьшилась с 95 мм в 1991 г. до 72 мм – в 2000 г. и до 68 мм – в 2004 г. (табл. 4). Аналогичное явление отмечалось и в нижнем течении (Скруккебухта). В первые годы наблюдений распределение половозрелых рыб по размерам было унимодальным, а в 2004 г. оно стало бимодальным: особи первой группы имели FL 68–115 (мода 94) мм и массу 3–13 (6) г, второй – 115–157 (130) мм, 125–155 (140) г. Это разделение на две группы можно было бы трактовать как попытку образовать карликовую форму с ранним половым созреванием. Отметим, что недалеко от этих мест в оз. Куетсиярви (связан с р. Пасвик протокой) обнаружен самый мелкий в мире сиг, который созревает в возрасте 1+ при FL 8 см и массе 10 г (Решетников и др., 1997). Однако в последующие годы эта бимодальность в распределении половозрелой ряпушки исчезла, и не стало половозрелых рыб FL < 90 мм.

Таблица 4.  

Размерный состав половозрелых особей ряпушки Coregonus albula в бассейне р. Пасвик в разные годы, %

Год Размерная группа (FL), мм lim, мм М, мм Число рыб, экз.
60−69 70−79 80−89 90−99 100−109 110−119 120−129 130−139 140−149 150−159 160−169 170−179
1991       2 8 20 26 32 8 2 2   95−169 126 50
1992     3 5 3 5 38 28 13 5     80−154 130 26
1998     12 23 48 5 5 2 2 3     80−155 97 100
2000   2 10 29 33 15 10   1       72−149 99 71
2004 2 5 24 19 22 6 11 6 2 3     68−157 103 110
2008       1 15 26 32 13 6 5 1 1 95−178 123 180

Примечание. lim – пределы варьирования показателя, М – среднее значение.

И последнее, чем удивила нас ряпушка (особенно наших норвежских коллег) – это переход крупных особей на питание молодью рыб. В сентябре 2008 г. в желудках ряпушки FL 11–19 см встречалась девятииглая колюшка Pungitius pungitius FL 2.0–2.5 см. Доля рыбной пищи достигала 20% массы содержимого желудка. Также были отмечены воздушные насекомые, объекты зоопланктона (Cladocera, Copepoda) и в незначительных количествах организмы бентоса (Liso et al., 2011). Такое разнообразное питание ряпушки было отмечено только у крупных её форм – рипуса (эндемик Ладожского озера) и кильца (эндемик Онежского озера), обитающих в крупных ледниковых озёрах с большими глубинами, где имеются реликтовые ракообразные (мизиды и Amphipoda). В результате перехода на разнообразное питание продолжительность жизни этих форм ряпушки увеличилась (Бабий, Сергеева, 2003; Решетников, Лукин, 2006).

Таким образом, у ряпушки р. Пасвик наблюдается процесс натурализации вида в новую для него экосистему, прослеживаются существенные изменения в её образе жизни. Однако, по нашему мнению, этот процесс ещё не завершился.

Нативный ареал ряпушки на Кольском полуострове включает водоёмы бассейнов Белого (Умбозеро, Колозеро, Кахозере, Пулозеро, Имандра и Пиренгские озёра) и Баренцева моря (Ловозеро, Серебрянское, Верхне- и Нижнетуломские водохранилища). В большинстве водоёмов полуострова обитает мелкая форма ряпушки длиной до 10−12 см и массой 10–18 г в возрасте не старше 10 лет.

В Умбозере в 1960-х гг. были выявлены две экологические формы ряпушки. В северном районе обитала мелкая форма, которая в 3-летнем возрасте имела среднюю длину 15 см и массу 30 г; в южном плёсе с более богатыми кормовыми ресурсами − крупная ряпушка FL 25 см и массой 130 г (Рыбы …, 1966). В начале 1980-х гг. в южной части озера по-прежнему сохранялась популяция крупной ряпушки, но с меньшей модальной длиной 19 см и массой 64 г.

Верхнетуломское водохранилище, образованное в 1963–1964 гг. в результате перекрытия р. Туломы плотиной ГЭС, является одним из самых крупных рыбохозяйственных водоёмов Мурманской области. В первые годы образования водохранилища резко увеличилась его кормовая база, которая обеспечила высокую выживаемость молоди и дальнейший быстрый рост всех промысловых рыб, включая ряпушку. В 1967 г. основу её уловов составляли особи FL 15−16 см и массой ~ 40 г. В 1980–1990 гг. при стабилизации экосистемы водохранилища наблюдалось резкое сокращение кормовой базы, что привело к снижению средней массы ряпушки в уловах до 6 г. Возможно, стадо ряпушки водохранилища неоднородно, так как возникло в результате смешивания популяций нескольких подтопленных озёр и, вероятно, этим можно объяснить колебания размерных и других её показателей. Биомасса популяции верхнетуломской ряпушки уменьшилась с 60 до 17 кг/га (Рыбохозяйственные исследования …, 1985).

Самым крупным водоёмом Кольского п-ова является оз. Имандра. В состав ихтиофауны озера входит большинство видов, характерных для пресноводных водоёмов Европейского Севера России. За весь период наблюдений за водоёмом, по данным разных авторов, число видов рыб варьирует от 12 до 15 (Берг, 1949; Смирнов, 1977). По нашим данным, в оз. Имандра обитают 15 видов рыб, из них два – микижа Parasalmo mykiss и карп Cyprinus carpio − были интродуцированы и натурализовались на акватории плёса Бабинский, обогреваемой сбросовыми водами Кольской АЭС.

Озеро начиная с середины прошлого века испытывает сильные техногенные нагрузки со стороны горнодобывающих и металлургических предприятий и подвергается загрязнению тяжёлыми металлами (Моисеенко и др., 2009). В результате этого происходят значительные изменения гидрохимических и гидробиологических показателей воды, что отрицательно влияет на образ жизни гидробионтов, включая рыбное население (Лукин и др., 1984, 2011; Решетников и др., 2011; Решетников, Терещенко, 2018). В промысловых уловах последних лет практически отсутствуют кумжа Salmo trutta и голец Salvelinus alpinus, резко снизились уловы хариуса и сига. Периодически отмечается исчезновение ряпушки из мест с очагами техногенного воздействия и из районов с высоким содержанием взвешенных частиц. В этих местах значительно снижается обилие кормовых объектов, заиливаются нерестилища и гибнет икра. В 1960-е гг. ряпушка исчезла из губы Белая, а в 1970-е гг. − из губ Монче и Молочная. В 1970–1980 гг. в оз. Имандра у ряпушки наблюдалось сокращение числа возрастных групп, омоложение популяции, сдвиг сроков полового созревания на младшие возрастные группы и появление рыб, пропускающих нерест, – такого раньше у этого вида не отмечалось (Решетников, 1967, 1980; Лукин и др., 1984). Конец 1980-х и начало 1990-х гг. характеризовались некоторым уменьшением техногенной нагрузки на озеро (в результате сокращения производств) и улучшением состояния всей экосистемы. У ряпушки увеличилась продолжительность жизни (до 7 лет), линейно-весовой рост (средняя FL 14 см, масса 17 г) и абсолютная плодовитость (от 1.9 до 4.8 тыс. икринок). Вновь появились крупные особи FL > 20 см и массой до 100 г (Королева, 2011; Королева, Терентьев, 2016).

На изменение темпа роста ряпушки в разные годы оказывают воздействие гидрологические (водность, температурный режим и др.) и гидробиологические показатели (обилие кормовых объектов, биомасса зоопланктона и зообентоса), которые влияют на численность поколений. Сочетание нескольких малоурожайных поколений при неблагоприятных условиях приводит к резкому снижению численности и изменению условий её обитания в водоёмах (Покровский, 1953; Беляева, Покровский, 1958; Потапова, 1978). Отмеченный нами в озёрах Кольского п-ова переход мелкой формы ряпушки в крупную условно назван феноменом “гигантизма” (Королева, 2011). В некоторых водных экосистемах иногда наблюдается и обратное явление. Так, обитающая в оз. Вендюрском (Южная Карелия) до 1967 г. крупная форма ряпушки (FL 17–24 см, масса 40–140 г, возраст 2–8 лет) начиная с 1970 г. стала мелкой (FL 12–16 см, масса 15–45 г, возраст 2–5 лет) (Потапова, 1978).

Интересно отметить, что с 2002 г. в промысловых уловах оз. Имандра вновь начала встречаться корюшка, которая не отмечалась в озере на протяжении 35 лет (1965−2000 гг.). В настоящее время корюшка наряду с ряпушкой становится преобладающим видом в оз. Имандра (Решетников и др., 2011).

В Мурманской области выявлено повышение уровня трофности ряда водоёмов или их заливов под влиянием деятельности человека. Изменения в экосистеме отразились на образе жизни ряпушки. В пресноводных олиготрофных водоёмах обитает мелкая форма ряпушки FL 10–12 см и массой 8–17 г. Крупная форма ряпушки встречается преимущественно в озёрах с признаками мезотрофного типа. Особенно хорошо это заметно на примере оз. Имандра. В настоящее время весь плёс Йокостровская Имандра и часть плёса Большая Имандра имеют признаки мезотрофного типа, и только плёс Бабинская Имандра по-прежнему сохраняет олиготрофный тип. Во всех трёх плёсах отмечается появление пока ещё единичных крупных особей массой 80 г, что может свидетельствовать о начинающемся расхождении этой популяции на мелкую и крупную формы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мониторинговые исследования видов-вселенцев предоставляют новую информацию об их адаптивных способностях изменять свою морфологию и образ жизни вплоть до образования новых для исходной популяции экологических форм (переход снетка в корюшку в водохранилищах Волги). Кроме того, мы получаем новые данные о структуре и функционировании самих водных экосистемы.

Саморасселение вида или интродукция вида (намеренная или непреднамеренная) приводят к резким перестройкам в экосистеме и снижению биологического разнообразия. В стрессовых ситуациях сложные экологические системы вынуждены изменять свою структуру, обеспечивая сохранение главных внешних функций. Саморасселение снетка из Белого озера привело к формированию популяций корюшки в ряде водохранилищ. Фактически из мелкого белозерского снетка получилась быстрорастущая и крупная корюшка, по многим биологическим показателям напоминающая проходную корюшку из Финского залива.

В исследуемых водоёмах на примере структурных перестроек выявлены следующие фазы вселения вида в новую для него экосистему и натурализации в ней (Reshetnikov, Popova, 2017): I − латентная, или скрытая, когда идёт медленное нарастание численности пришельца, освоение им разных биотопов и пищевых объектов; II − взрыв численности; III − резкое падение численности под воздействием хищников, паразитов и конкуренции с другими видами; IV – вхождение пришельца в состав экосистемы или его отчуждение. Продолжительность последней фазы зависит от гидрологических, гидрохимических условий обитания, от длины жизненного цикла нового вида и кормовой базы водоёма. Отметим, что порой экосистема сама справляется с вселенцами и “ставит их на место”. Однако очень трудно предсказать заранее их судьбу в экосистеме.

Список литературы

  1. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г., Орлова М.И. и др. 2004. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Т-во науч. изд. КМК, 436 с.

  2. Бабий А.А., Сергеева Т.И. 2003. Крупная ряпушка килец – Соregonus albula Онежского озера // Вопр. ихтиологии. Т. 41. № 3. С. 345–351.

  3. Балагурова М.В. 1963. Биологические основы организации рационального рыбного хозяйства на сямозерской группе озёр Карельской АССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 88 с.

  4. Берг Л.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 3. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1380 с.

  5. Беляева К.И., Покровский В.В. 1958. Крупная ряпушка озер Карелии как объект искусственного разведения // Рыб. хоз-во Карелии. Вып. 7. С. 25−67.

  6. Бушман Л.Г. 1982. Изменения в структуре и продукции зоопланктона // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. С. 34–62.

  7. Герасимов Ю.В., Иванова М.Н., Свирская А.Н. 2018. Многолетние изменения роли местных и инвазийных видов рыб в питании хищных рыб Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т. 58. № 5. С. 507–522.  https://doi.org/10.1134/S0042875218040045

  8. Гордеева Н.В., Стерлигова О.П., Сендек Д.С. 2005. Генетическая изменчивость корюшки, вселенной в Сямозеро // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Ч. 1. Вологда: Изд-во ВГПУ. С. 108–110.

  9. Дгебуадзе Ю.Ю. 2000. Экология инвазий и популяционных контактов животных: общие подходы // Виды-вселенцы в европейских морях России. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. С. 35–50.

  10. Дгебуадзе Ю.Ю., Павлов Д.С. 2007. Вчера, сегодня и завтра инвазийных чужеродных видов в Российской Федерации // Тр. ГосНИОРХ. Вып. 337. С. 71–82.

  11. Дгебуадзе Ю.Ю., Чернова О.Ф. 2009. Чешуя костистых рыб как диагностическая и регистрирующая структура. М.: Т-во науч. изд. КМК, 315 с.

  12. Дятлов М.А. 2002. Рыбы Ладожского озера. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 281 с.

  13. Иванова М.Н. 1968. Пищевые рационы и кормовые коэффициенты рыб Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВВ АН СССР. Вып. 17 (20). С. 180–198.

  14. Иванова М.Н. 1982. Популяционная изменчивость пресноводных корюшек. Рыбинск: Изд-во ИБВВ АН СССР, 145 с.

  15. Иешко Е.П., Малахова Р.П. 1982. Паразитологическая характеристика зараженности рыб как показатель экологических изменений в водоеме // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. С. 161–176.

  16. Иешко Е.П., Евсеева Н.В., Стерлигова О.П. 2000. Роль паразитов рыб в пресноводных экосистемах на примере паразита корюшки (Osmerus eperlanus) // Паразитология. Т. 34. С. 44–50.

  17. Карпевич А.Ф. 1998. Акклиматизация гидробионтов и научные основы аквакультуры. М.: Изд-во ВНИРО, 870 с.

  18. Клюканов В.А. 1977. Происхождение, расселение и эволюция корюшковых (Osmeridae) // Основы классификации и филогении лососевых рыб Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. С. 13–27.

  19. Королева И.М. 2011. Особенности биологии ряпушки в условиях эвтрофирования // Матер. Междунар. конф. “Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. II”. СПб.: Любавич. С. 225−232.

  20. Королева И.М., Терентьев П.М. 2016. О плодовитости сиговых рыб озера Имандра // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. С. 203−207.

  21. Криксунов Е.А., Бобырев А.Е., Бурменский В.А. 2010. Обеспеченность ресурсами и ее роль в развитии инвазионных процессов // Журн. общ. биологии. Т. 71. № 5. С. 436–451.

  22. Кудерский Л.А. 1976. О появлении корюшки в Сямозере (южная Карелия) // Тр. ГосНИОРХ. Т. 17. С. 18–29.

  23. Кудерский Л.А. 2006. Изменения в региональных ихтиофаунах водоемов Европейской части России в результате антропогенных влияний // Там же. Т. 2. Вып. 331. С. 159–194.

  24. Лукин А.А., Моисеенко Т.И., Кашулин Н.А. 1984. Изменение некоторых показателей ряпушки как реакция на меняющиеся условия обитания // Мониторинг природной среды Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. С. 58−62.

  25. Лукин А.А., Решетников Ю.С., Терещенко В.Г. 2011. Динамика рыбного населения озера Имандра под влиянием загрязнения и перелова // Экологические проблемы пресноводных рыбохозяйственных водоемов России. СПб.: Изд-во ГосНИОРХ. С. 217−221.

  26. Лутта А.С. 1941. О заражении аральского шипа (Acipenser nudiventris) жаберным сосальщиком Nitzschia sturionis // Тр. Ленинград. о-ва естествоиспыт. Т. 18. Вып. 4. С. 40−60.

  27. Мельянцев В.Г. 1954. Рыбы Пяозера // Тр. Карело-ФинГУ. Т. V. С. 3−77.

  28. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука, 254 с.

  29. Моисеенко Т.И., Гашкина H.A., Шаров A.H. и др. 2009. Антропогенная трансформация арктической экосистемы озера Имандра: тенденции к восстановлению после длительного периода загрязнения // Вод. ресурсы. Т. 36. № 3. С. 312–325.

  30. Обыкновенный ёрш Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758): систематика, морфология, образ жизни и роль ерша в экосистемах. 2016 / Под ред. Решетникова Ю.С., Поповой О.А. М.: Т-во науч. изд. КМК, 279 с.

  31. Покровский В.В. 1953. Ряпушка озер Карело-Финской ССР. Петрозаводск: Гос. изд-во Карело-ФинССР, 107 с.

  32. Попова О.А. 1982. Питание хищных рыб Сямозера после вселения корюшки // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоёма. М.: Наука. С. 106–145.

  33. Попова О.А., Решетников Ю.С. 2011. О комплексных индексах при изучении питания рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 51. № 5. С. 712–717.

  34. Потапова О.И. 1978. Крупная ряпушка Соregonus albula (L). Л.: Наука, 132 с.

  35. Правдин И.Ф. 1954. Сиги водоемов Карело-Финской ССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 324 с.

  36. Решетников Ю.С. 1967. Периодичность размножения у сигов // Вопр. ихтиологии. Т. 7. Вып. 6. С. 1019−1031.

  37. Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 300 с.

  38. Решетников Ю.С. 2010. Современные представления о таксономическом статусе сиговых рыб // Матер. VII Межд. науч.-производ. совещ. “Биология, биотехника, разведение и состояние запасов сиговых рыб”. Тюмень: Изд-во Госрыбцентра. С. 45−50.

  39. Решетников Ю.С., Лукин А.А. 2006. Современное состояние разнообразия сиговых рыб Онежского озера и проблемы определения их видовой принадлежности // Вопр. ихтиологии. Т. 46. № 6. С. 732–746.

  40. Решетников Ю.С., Попова О.А. 2011. Влияние вида-вселенца на экосистему р. Пасвик // Экологические проблемы пресноводных рыбохозяйственных водоемов России. СПб.: Изд-во ГосНИОРХ. С. 294–298.

  41. Решетников Ю.С., Попова О.А. 2012. Лососеобразные и корюшковые рыбы в водохранилищах Волги // Бассейн Волги в XXI веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ. Борок: Изд-во ИБВВ РАН. С. 236–239.

  42. Решетников Ю.С., Попова О.А. 2015. О методиках полевых ихтиологических исследований и точности полученных результатов // Тр. ВНИРО. Т. 156. С. 112−129.

  43. Решетников Ю.С., Терещенко В.Г. 2018. Анализ равновесного состояния рыбного населения озер на основе его динамического фазового портрета // Успехи соврем. биологии. Т. 138. № 6. С. 538−548.

  44. Решетников Ю.С., Попова О.А., Стерлигова О.П. и др. 1982. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого озера. М.: Наука, 248 с.

  45. Решетников Ю.С., Кашулин Н.А., Лукин А.А. 1997. Самый мелкий сиг в Европе // Матер. I конгресса ихтиологов России. М.: Изд-во ВНИРО. С. 50–54.

  46. Решетников Ю.С., Попова О.А., Амундсен П.-А. 2008. Влияние вида–вселенца на экосистему (на примере ряпушки р. Пасвик) // Матер. науч. конф. “Водные экосистемы: трофические уровни проблемы поддержания биоразнообразия”. Вологда: Изд-во ВГПУ, С. 347–350.

  47. Решетников Ю.С., Попова О.А., Амундсен П.-А. 2011. Структурные перестройки в экосистеме реки Пасвик // Матер. Междунар. конф. “Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. II”. СПб.: Любавич. С. 232–238.

  48. Рыбы в заповедниках России. 2010 / Под ред. Решетникова Ю.С. Т. 1. М.: Т-во науч. изд. КМК, 627 с.

  49. Рыбы Мурманской области. Условия обитания, жизнь и промысел. 1966. Мурманск: Мурман. книж. изд-во, 335 с.

  50. Рыбы Рыбинского водохранилища: популяционная динамика и экология. 2015. Ярославль: Филигрань, 418 с.

  51. Рыбохозяйственные исследования Верхнетуломского водохранилища. 1985. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 125 с.

  52. Савваитова К.А. 1989. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиздат, 224 с.

  53. Сидоров Г.П., Решетников Ю.С. 2014. Лососеобразные рыбы водоемов европейского северо-востока. М.: Т-во науч. изд. КМК, 346 с.

  54. Слынько Ю.В., Кияшко В.И. 2012. Анализ эффективности инвазий пелагических видов рыб в водохранилищах Волги // Рос. журн. биол. инвазий. № 1. С. 73−87.

  55. Смирнов А.Ф. 1977. Рыбы Имандра // Рыбы озер Кольского полуострова. Петрозаводск: Изд-во ПГУ. С. 56–76.

  56. Стерлигова О.П. 1972. О кильце Coregonus albula Онежского озера // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Вып. 1. Петрозаводск: Изд-во Кар. филиала АН СССР. С. 70−73.

  57. Стерлигова О.П. 1979. Корюшка Osmerus eperlanus и ее роль в ихтиофауне Сямозера // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вып. 5. С. 793–800.

  58. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. 2009. Виды вселенцы в водных экосистемах Карелии // Там же. Т. 49. № 3. С. 372–379.

  59. Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В. и др. 2002. Экосистема Сямозера (биологический режим и использование). Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 120 с.

  60. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В., Савосин Д.С. 2016. Круглоротые и рыбы пресных вод Карелии. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 224 с.

  61. Фортунатова К.Р., Попова О.А. 1973. Питание и пищевые взаимоотношения рыб хищных рыб в дельте Волги. М.: Наука, 298 с.

  62. Шакирова Ф.М. 2007. Современное состояние чужеродных видов рыб Куйбышевского водохранилища // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 337. С. 157–170.

  63. Amundsen P.-A., Staldvik F.J., Reshetnikov Yu.S. et al. 1999. Invasion of vendace Coregonus albula in a subarctic watercourse // Biol. Conserv. V. 88. P. 405–413. https://doi.org/10.1016/S0006-3207(98)00110-4

  64. Amundsen P.-A., Bohn T., Popova O.A. et al. 2003. Ontogenetic niche shifts and resource partitioning in a subarctic piscivore fish guild // Hydrobiologia. V. 497. № 1−3. P. 109–119. https://doi.org/10.1023/A:1025465705717

  65. Anikieva L.V., Puhachev O.N., Ieshko E.P., Reshetnikov Yu.S. 2018. Features of the parasite fauna formation in the European smelt Osmerus eperlanus (L.) // Пapaзитoлoгия. T. 12. № 2. C. 97−109.

  66. Bøhn T., Amundsen P.-A. 1998. Effects of invading vendace (Coregonus albula) on species composition and body size in two zooplankton communities of the Pasvik River System, northern Norway // J. Plankton Res. V. 20. P. 243–256.

  67. Bøhn T., Amundsen P.-A., Popova O. A. et al. 2002. Predator avoidance by coregonids: can habitat choice be explained by size-related prey vulnerability // Adv. Limnol. V. 57. P. 183–197.

  68. Colby P.J., Spangler G.S., Hurley D.A. et al. 1972. Effects of eutrophication on salmonid communities in oligotrophic lakes // J. Fish Res. Board Can. V. 29. P. 975–983.

  69. Inderjit T.V., Cadotte M.W., Colautti R.I. 2005. The ecology of biological invasions: past, present and future // Invasive plants: ecological and agricultural aspects / Ed. Inderjit T.V. Basel: Birkhauser Verlag. P. 19–44.

  70. Liso S., Gjeland R.Ø., Reshetnikov Y.S., Amundsen P.-A. 2011. A planktivorous specialist turns rapacious: piscivory in invading vendace Coregonus albula // J. Fish Biol. V. 78. P. 332–337. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2010.02831.x

  71. Malmberg G. 1989. Salmonid transports, culturing and Gyrodactylus infections in Scandinavia // Mater. Int. Symp. “Parasites of freshwater fishes of north-west Europe” / Ed. Dauer O.N. Petrozavodsk: Karel. Branch Acad. Nauk USSR. P. 88−104.

  72. Nellbring S. 1989. The ecology of smelts (genus Osmerus) // Nordic J. Freshw. Res. V. 65. P. 116−145.

  73. Odum E.P. 1985. Trends expected in stressed ecosystems // Bio-Science. V. 35. № 7. P. 419−422.

  74. Popova O.A., Reshetnikov Yu.S., Amundsen P.-A. 2013. Changes of “predator–prey” relations in the Pasvik River waterbodies after the vendace invasion // Invasion of allien species in Holarctic / Ed. Dgebuadze Yu.Yu.Yaroslavl: Filigran. P. 138.

  75. Reshetnikov Yu.S., Popova O.A. 2017. Phases of penetration of new species in freshwater ecosystems // Abstr. V Int. Symp. “Invasion of alien species in Holarctic”. Yaroslavl: Filigran. P. 102.

  76. Williamson M. 1996. Biological invasions. London: Chapman Hall, 220 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.