Вопросы ихтиологии, 2020, T. 60, № 5, стр. 545-551

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалы по распределению ихтиопланктона в слое воды 0−100 м (0−дно) получены в ходе комплексных съёмок в ноябре 2007 г. в северной части Марокко (19 станций), в ноябре−декабре 2012 г. в Мавритании (26 станций) и в октябре−ноябре 2018 г. в южной части Марокко (33 станции). Планктонные станции на акваториях съёмок располагались над глубинами от 20 до 1000 м (рис. 1). Пробы отбирали планктоносборщиком “Бонго-20” с площадью входного отверстия 0.03 м², газом с ячеёй 417−333 мкм. Ступенчато-косой лов выполняли на горизонтах 100, 50, 35, 25, 10 и 0 м по 1.5−3.0 мин на каждом горизонте при скорости судна 2−3 узла (Smith, Richardson, 1977; Методические указания …, 1983). В ходе камеральной обработки под бинокулярным микроскопом МБС-10 (увеличение 8 × 2−4) определяли качественный (Калинина, 1981; Mater, Çoker, 2002) и количественный состав икринок и личинок рыб.

Рис. 1.

Сетки станций в районах исследований: а – северная часть Марокко, б – южная часть Марокко, в – Мавритания; (⚫) – станции, (——) − изобаты.

Для статистического анализа полученных данных выбраны непараметрический метод Краскала и процедура многомерного шкалирования с использованием коэффициента сходства Брея−Кертиса. Метод визуализации данных в виде дендрограмм и диаграмм рекомендован в экологических исследованиях и интегрирован в пакете программ PRIMER^®6 (Clarke, Warwick, 2001; Clarke, Gorley, 2006). Так как решения отнесения пограничных объектов к тому или иному кластеру могут быть до некоторой степени произвольными даже в ситуации, когда объекты хорошо дифференцированы на группы, кластерный анализ рекомендуют использовать совместно с многомерным шкалированием. Согласованность результатов двух этих методов показывает их адекватность. Многомерное шкалирование позволяет изобразить совокупность объектов в виде набора точек в пространстве небольшой размерности и более или менее адекватно отражает исходное взаимоотношение между ними. В результате объекты, которым в исходной матрице соответствуют меньшие меры сходств, находятся дальше друг от друга, а объекты, которым соответствуют большие меры сходств, – ближе. Для проведения кластерного анализа стандартизированных и трансформированных данных применён иерархический метод с использованием группового осреднения. В ходе анализа выделяли группы ихтиопланктона, приуроченные к определённым глубинам. Такой анализ даёт возможность наглядно представить полученные результаты и выявить скрытые признаки и свойства пространственного распределения планктонных объектов (Clarke, Warwick, 2001; Clarke, Gorley, 2006; Лидванов, 2014; Дмитриева, 2017).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Динамическая структура вод в неритической зоне северной части ЦВА влияет на расположение нерестовых скоплений, пути переноса икринок и личинок и местонахождение молоди стайных пелагических рыб. Наличие синоптических вихрей разного знака в зоне прибрежных апвеллингов обусловливает “пятнистость” распределения икры и личинок. Эти пятна часто наблюдаются на периферии вихревых образований. Однако выноса икринок за пределы синоптических вихревых образований, как правило, не происходит ввиду короткого периода эмбрионального развития (1.5−2.0 сут). Дрейфовые миграции более характерны для личиночного и малькового этапов развития рыб (Калинина, 1981; Седлецкая, 1983; Архипов, Седлецкая, 2000; Rodriguez et al., 2001; Nellen, Ruseler, 2004; Архипов, 2006, 2015а).

В рассматриваемых районах можно выделить две экологические группы ихтиопланктона: мезопелагическую (океаническое сообщество) – представители семейств Myctophidae, Gonostomatidae и неритическую (прибрежное сообщество) – Clupeidae, Sparidae. Подобные группировки выявлены и для мезозоопланктона: неритическая, биотопически ассоциированная с водами прибрежного апвеллинга; и дальненеритическая, удалённая от берегов и связанная с водами Канарского течения (Лидванов, 2014; Лидванов и др., 2018).

В северной части Марокко в конце осени начинается нерест субтропических видов рыб, в ихтиопланктоне преобладают икринки и личинки европейской сардины (Clupeidae). Нерест разных видов миктофид, гоностоматид и спаровых с разной интенсивностью продолжается бóльшую часть года. В ноябре 2007 г. в рассматриваемом районе личинки сельдевых и спаровых видов рыб распределялись на шельфе над глубинами <100 м; икринки и личинки светящихся анчоусов (Myctophidae) и гоностоматид − в удалённых районах континентального шельфа и над свалом глубин (рис. 2, 3). Индекс сходства в экологических группах составил 65%. Ранее были описаны подобные закономерности в распределении разных групп ихтиопланктона и мезозоопланктона северной части Марокко для других периодов (Лидванов и др., 2018; Пак и др., 2018).

Рис. 2.

Дендрограмма кластерного анализа распределения ихтиопланктона разных экологических групп в прибрежных водах северной части Марокко, ноябрь 2007 г.; здесь и на рис. 3–7: (▼) – прибрежное сообщество (Myctophidae, Gonostomatidae), () – океаническое сообщество (Clupeidae, Sparidae), (- - -) - показатель индекса сходства в экологических группах, цифрами обозначена глубина в районе станции.

Рис. 3.

Диаграмма распределения ихтиопланктона разных экологических групп в прибрежных водах северной части Марокко, ноябрь 2007 г.

В южной части Марокко осенью заканчивается нерест у тропических видов рыб (в основном – сардинелл) и начинается у субтропических (в ихтиопланктоне преобладают европейские сардины ранних стадий развития). Продолжается нерест разных видов спаровых, миктофид и гоностоматид. В октябре−ноябре 2018 г. икринки и личинки сельдевых и спаровых видов рыб распределялись на шельфе, как правило, над глубинами <100 м; икринки и личинки миктофид и гоностоматид встречались в небольшом количестве в конце континентального шельфа и над свалом глубин (рис. 4, 5). Индекс сходства в экологических группах ихтиопланктона составил 63%. Близкие закономерности в распределении мезозоопланктона и рыб ранних стадий развития для южной части Марокко отмечены и в другие годы (Архипов и др., 2015; Лидванов и др., 2018; Пак и др., 2018).

Рис. 4.

Дендрограмма кластерного анализа распределения ихтиопланктона разных экологических групп в прибрежных водах южной части Марокко, октябрь−ноябрь 2018 г.

Рис. 5.

Диаграмма распределения ихтиопланктона разных экологических групп в прибрежных водах южной части Марокко, октябрь−ноябрь 2018 г.

В районе Мавритании проанализировано распределение ихтиопланктона по данным ноябрьско-декабрьского рейса 2012 г. Полученные результаты представлены на рисунках 6−7. В конце осени−начале зимы в Мавритании практически заканчивается нерест у тропических видов рыб (круглой и плоской сардинелл) и начинается у субтропических (в основном у европейской сардины). Наблюдается нерест разных видов спаровых, миктофид и гоностоматид. В ноябре−декабре 2012 г. икринки и личинки сельдевых и спаровых видов рыб распределялись на шельфе, как правило, над глубинами <100 м; икринки и личинки миктофид и гоностоматид встречались в небольшом количестве у границ континентального шельфа и над свалом глубин (рис. 6, 7). Индекс сходства в экологических группах ихтиопланктона составил 33%.

Рис. 6.

Дендрограмма кластерного анализа распределения ихтиопланктона разных экологических групп в прибрежных водах Мавритании, ноябрь−декабрь 2012 г.

Рис. 7.

Диаграмма распределения ихтиопланктона разных экологических групп в ноябре−декабре 2012 г. в прибрежных водах Мавритании, ноябрь−декабрь 2012 г.

Из представленных данных и материалов предыдущих публикаций (Архипов и др., 2015; Пак и др., 2018) следует, что икринки и личинки Myctophidae, Gonostomatidae и некоторых других семейств в основном встречаются в океанической части съёмки на глубоководных станциях; икринки и личинки ранних стадий развития Clupeidae, Sparidae и других семейств – в прибрежной части. В средней части континентального шельфа (над глубинами 100−200 м) присутствуют икринки и личинки неритического и мезопелагического комплексов. Подтверждено представление о том, что мезопелагические виды рыб (миктофовые, гоностомовые) чаще нерестятся на удалении от берегов, неретические (сельдевые и спаровые) – ближе к побережью. Результаты многомерного анализа наглядно показали, что в районах исследований, как правило, можно выделить две экологические группы ихтиопланктона: мезопелагическую (удалённую от побережья) – Myctophidae, Gonostomatidae и неритическую (прибрежную) – Clupeidae, Sparidae.

ВЫВОДЫ

1. Использование многомерных методов анализа данных по численности разных экологических групп ихтиопланктона позволяет объективно оценить сходство и различие видовой структуры массовых рыб на ранних стадиях развития, наблюдающиеся в разные периоды исследований, типизировать структурные состояния и на этой основе оценить их сезонные и межгодовые перестройки.

2. Для анализа распределения различных экологических групп ихтиопланктона можно использовать данные по численности икринок, так как выноса икры в процессе онтогенеза за пределы синоптических вихревых образований, как правило, не происходит ввиду короткого эмбрионального периода. Дрейфовые миграции более характерны для личиночной и мальковой фаз развития рыб, но и для этих этапов наблюдаются определённые закономерности в распределении. Можно также рассматривать распределение икринок и личинок совместно.

3. В северной части ЦВА (северная и южная части Марокко и Мавритания) часто можно выделить две экологические группы ихтиопланктона: мезопелагическую (удалённую от побережья) – Myctophidae, Gonostomatidae и неритическую (прибрежную) – Clupeidae, Sparidae.