Вопросы ихтиологии, 2020, T. 60, № 5, стр. 562-571

Особенности раннего онтогенеза носатого (N1) гольца − эндемичной озёрно-речной формы Salvelinus malma complex (Salmonidae) Кроноцкого озера (Восточная Камчатка)

М. Ю. Пичугин *

Московский государственный университет
Москва, Россия

* E-mail: mp_icht@mail.ru

Поступила в редакцию 10.12.2019
После доработки 24.12.2019
Принята к публикации 30.12.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследованы рост, последовательность закладки и особенности транзитивных состояний элементов скелета (костей черепа и сериальных структур – зубов, жаберных тычинок, плавниковых лучей и птеригиофоров, тел позвонков, предорсалий, чешуй) у предличинок, личинок и мальков эндемичной озёрно-речной формы северной мальмы Salvelinus malma сomplex оз. Кроноцкое – носатого гольца (N1), выращенных в лаборатории при постоянной температуре. Сравнительный анализ раннего развития симпатрических носатого и белого гольцов Кроноцкого озера демонстрирует высокое сходство в темпе роста и развития молоди двух форм, различающихся длиной свободных эмбрионов и окраской личинок.

Ключевые слова: носатый голец N1 Salvelinus malma сomplex, развитие, остеогенез, гетерохронии, предличинка, личинка, Кроноцкое озеро, Восточная Камчатка.

Носатые гольцы – группа эндемичных морфологически своеобразных симпатрических озёрно-речных форм северной мальмы Salvelinus malma сomplex, обитающих в Кроноцком озере (Викторовский, 1978; Сенчукова и др., 2012; Маркевич и др., 2014, 2017; Салтыкова, 2016; Бусарова и др., 2017; Есин, Маркевич, 2017; Esin et al., 2018). Взрослые особи трёх форм носатых гольцов отличаются от проходной формы северной мальмы S. malma malma коротким рылом. У гольцов формы N1 нижняя челюсть в вентродорсальной проекции всегда закрывает нёбо целиком; гольцы формы N2 имеют узкое заострённое рыло, тонкую верхнюю челюсть, укороченную нижнюю челюсть, которая в вентродорсальной проекции не закрывает часть нёба; гольцы формы N3 − укороченную нижнюю челюсть с валиком по краю и также частично открытое нёбо. Мальки длиной по Смитту (FL) 60−100 мм, пойманные непосредственно на нерестилищах трёх морфотипов носатых гольцов, обладают всеми характерными морфологическими чертами взрослых озёрно-речных особей и легко узнаваемы. Промежуточные морфотипы носатых гольцов в озере не обнаружены (Маркевич и др., 2017). На нерестилище носатого (N1) гольца в притоке Кроноцкого озера − р. Узон − в 2014 г. впервые собрали живую икру и изучили рост, морфо- и остеогенез личинок при постоянной температуре. Первые результаты эксперимента показали, что личинки носатого (N1) гольца хорошо отличаются по окраске и размерно-возрастным характеристикам от таковых симпатрических форм – длинноголового, белого и малоротого кроноцких гольцов (Pichugin, Markevich, 201511).

Цель настоящей работы − описать особенности роста и остеогенеза носатого (N1) гольца от вылупления до начала малькового периода и провести сравнение с их особенностями у других форм кроноцких гольцов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Половые продукты получили от нескольких текучих самцов и самок на нерестилище в среднем течении р. Узон 11.09.2014 г. Икру осеменили «сухим» способом и в течение 71 сут инкубировали в мелкоячейном садке в ключевом притоке Кроноцкого озера при постоянной температуре 3.5°С, затем в течение 2 сут транспортировали в Москву в изотермическом контейнере с талым льдом. Последующую инкубацию проводили в отсутствие освещения при средней температуре 5.5°С, а подращивание молоди − при температуре 5−7 (6)°С и естественном фотопериоде. Икру и свободных эмбрионов после вылупления содержали в плавучих сетчатых садках в аквариумах объёмом 20 л с аэрацией, помещённых в холодильную установку. Еженедельно заменяли 1/4−1/3 объёма воды. Через 2 мес. после вылупления предличинок одного возраста пересадили в аквариумы объёмом 10 и 20 л с плотностью 2.5−3.0 экз/л. Кормили живыми личинками хирономид. Подращивание с периодическим отбором проб продолжали в течение года. Кроме этого изучили особенности и степень морфологического развития двух мальков, выращенных в данном эксперименте до возраста 635 и 699 сут. Температуру воды на нерестилище носатого гольца в р. Узон регистрировали 06.09.2014−26.09.2015 г. при помощи температурного самописца Star-oddi Starmon mini, помещённого в грунт на глубину гнезда (24 измерения в течение суток с точностью ±0.01°С). Скорость течения на нерестилище измеряли ручным измерителем Idranaut mechanical flowmeter (model 2030).

Изготовление ализариновых препаратов и оценку степени дифференцировки костей черепа, осевого скелета и скелета плавников у молоди носатого гольца проводили по ранее описанным методикам (Вуколов, 2004; Пичугин, 2009, 2015). Изучены рост 51 экз. и развитие скелета 36 экз., выращенных в эксперименте. Для сравнительного анализа использовали ализариновые препараты дикой молоди носатого (N1) гольца из притока Тундровый и выращенной в том же эксперименте молоди белого гольца (Пичугин, Маркевич, 2018).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Особенности размножения. Нерест носатого (N1) гольца в 2014 г. проходил с I декады сентября в среднем течении р. Узон при начальной придонной температуре ~3.5°С на спокойных участках русла с гравийным дном при скорости течения 0.7−1.1 м/с в зонах даунвеллинга. Производители строили гнёзда диаметром 30−40 см (Есин, Маркевич, 2017). Среднемесячная температура на нерестилище снижалась с 3.52°С в сентябре до 1.06°С в ноябре, а после ледостава с января по апрель варьировала в пределах 1.47–1.77°С. С мая по август наблюдался постоянный постепенный рост температуры: V – 2.57, VI – 3.24, VII 4.25, VIII – 4.40°С.

Развитие молоди. Диаметр набухшей оплодотворённой икры носатого гольца составил 4.8−5.3 (5.03) мм. Окраска яиц жёлто-оранжевая. Длина свободных эмбрионов при вылуплении составила 14.2−17.5 (15.9) мм (рис. 1). Вылупление было растянуто с 24 декабря до 12 января (~20 сут). Икра имела тонкую оболочку, от которой эмбрионы освобождались легко. Около 60% эмбрионов при вылуплении характеризовались аномально изогнутой формой тела (рис. 1а), лежали на боку и могли совершать только слабые колебательные движения. Эти особи имели незначительный соматический рост, но их скелет развивался по сходному с нормальными особями сценарию до истощения желтка, который расходовался медленнее, чем у последних, после чего они погибали. Скорость роста нормальных предличинок была низкой (рис. 2). К возрасту 24 сут они достигли FL 17.0−18.5 мм, 42−54 сут − 18–20 мм, 84 сут – 20–21 мм. Начало экзогенного питания отмечено в возрасте 110 сут. Желток сохранялся более 145 сут. Воздух в плавательном пузыре у всех особей появился через месяц после начала питания. Не перешедшие к экзогенному питанию особи достигли FL 19.8–22.5 мм, последние из них погибали в возрасте 158 сут.

Рис. 1.

Окраска личинок и мальков носатого (N1) гольца Salvelinus malma сomplex, выращенных в экспериментальных условиях: а – возраст 39 сут, аномальная предличинка FL 16.0 мм; б – 90 сут, предличинка FL 18.5 мм; в – 110 сут, личинка FL 20.2 мм; г – 216 сут, личинка FL 25.0 мм с осевым скелетом; д – 635 сут, малёк FL 51.0 мм.

Рис. 2.

Рост молоди носатого (N1) гольца Salvelinus malma сomplex в условиях постоянной температуры 6°С.

Первые окрашенные ализарином окостенения выявлены у предличинок FL 18−20 мм в возрасте 52−54 сут (табл. 1). Это первый членик лучей хвостового, спинного, грудных и частично анального плавников, несколько пар жаберных лучей, зачатки operculum, игловидных parasphenoideum, maxillare, praemaxillare и dentale. Около челюстных костей имелись зачатки не приросших к костным пластинкам зубов, а также одна или две пары зубов на месте закладки glossohyale. К возрасту 84 сут длина большинства особей превысила 20 мм, несколько увеличилось число окостеневших лучей в плавниках, появились зачаток anguloarticulare, костная пластинка praemaxillare с двумя−тремя приросшими зубами, у dentale появились задняя вырезка и один−два приросших зуба. Самая крупная особь (FL 21 мм) имела слабые зачатки frontale и praeoperculum. Перешедшие на плав личинки в возрасте 145 сут отличались от предличинок возраста 84 сут только сформированной костной пластинкой glossohyale с двумя−тремя парами приросших зубов и увеличенным числом зубов на челюстных костях. У двух особей имелись окрашенные ализарином пять лучей в брюшных плавниках.

Таблица 1.  

Оценки роста и транзитивных фенетических состояний элементов скелета у особей разного возраста носатого (N1) гольца Salvelinus malma сomplex Кроноцкого озера (Восточная Камчатка) в экспериментальных условиях (6°С)

Признак Возраст, сут после вылупления (число особей, экз.)
54 (4) 84 (5) 145 (8) 155 (4) 166 (4) 193 (5) 246 (4) 353 (2) 635 (1) 699 (1)
FL, мм $\frac{{18.0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 20.0}}{{18.9}}$ $\frac{{20.0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 21.0}}{{20.4}}$ $\frac{{20.0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 21.0}}{{20.3}}$ $\frac{{19.8{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 22.5}}{{21.6}}$ $\frac{{22.8{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 24.9}}{{23.7}}$ $\frac{{22.1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 24.0}}{{23.0}}$ $\frac{{24.0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 24.6}}{{24.4}}$ $\frac{{24.0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 26.5}}{{25.3}}$ 51.0 59.0
P $\frac{{3{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 7}}{{4.7}}$ $\frac{{4{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 9}}{{6.8}}$ $\frac{{5{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 8}}{{6.6}}$ $\frac{{11{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 12}}{{11.8}}$ $\frac{{12{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 13}}{{12.5}}$ 12 13 $\frac{{13{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 14}}{{13.5}}$ 13 13
D $\frac{{7{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 9}}{{8.0}}$ 11 $\frac{{10{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 14}}{{12.2}}$ 15 16 $\frac{{15{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 16}}{{15.7}}$ $\frac{{16{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 18}}{{17.0}}$ $\frac{{16{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 17}}{{16.5}}$ 15 16
A $\frac{{0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{1.0}}$ $\frac{{7{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 10}}{{8.8}}$ $\frac{{4{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 10}}{{6.6}}$ $\frac{{10{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 12}}{{11.3}}$ $\frac{{12{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 14}}{{13.0}}$ 13 $\frac{{13{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 14}}{{13.3}}$ $\frac{{12{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 13}}{{12.5}}$ 13 14
V 0 0 $\frac{{0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 5}}{{2.0}}$ $\frac{{7{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 8}}{{7.5}}$ $\frac{{8{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 9}}{{8.8}}$ $\frac{{8{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 9}}{{8.7}}$ 9 9 9 9
Dn 1 1 1 $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{7.5}}$ 3 3 3 3 6 9
Pn 1 1 1 $\frac{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 2}}{{1.3}}$ 2 2 2 2 6 9
An 1 1 1 $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{2.3}}$ 3 3 3 3 5 8
Vn 0 0 $\frac{{0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 1}}{{0.4}}$ 1 $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{2.5}}$ $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{2.7}}$ $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{2.7}}$ 3 6 9
Cn $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{2.3}}$ 3 $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{2.6}}$ 4 $\frac{{4{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 6}}{{5.0}}$ 5 $\frac{{5{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 6}}{{5.3}}$ 6 11 13
sp.br. 0 0 0 $\frac{{0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 2}}{{1.3}}$ $\frac{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 2}}{{1.5}}$ $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{2.3}}$ $\frac{{6{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 7}}{{6.3}}$ $\frac{{6{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 7}}{{6.5}}$ 16 17
os.br. 0 0 0 1 1 1 $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{2.3}}$ $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{2.5}}$ 3 3
r.br. $\frac{{4{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 5}}{{4.5}}$ $\frac{{4{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 5}}{{4.6}}$ $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 6}}{{4.6}}$ $\frac{{9{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 10}}{{9.3}}$ $\frac{{11{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 13}}{{11.8}}$ $\frac{{10{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 11}}{{10.3}}$ $\frac{{11{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 12}}{{11.3}}$ $\frac{{11{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 12}}{{11.5}}$ 11 13
mx $\frac{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 2}}{{1.8}}$ $\frac{{3{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 4}}{{3.7}}$ $\frac{{9{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 14}}{{11.0}}$ $\frac{{9{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 11}}{{9.8}}$ $\frac{{11{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 13}}{{11.5}}$ $\frac{{7{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 10}}{{8.3}}$ $\frac{{12{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 16}}{{13.7}}$ $\frac{{13{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 14}}{{13.5}}$ 16 16
pmx 1 $\frac{{3{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 4}}{{3.3}}$ $\frac{{5{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 9}}{{6.4}}$ $\frac{{5{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 9}}{{6.5}}$ $\frac{{6{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 9}}{{7.5}}$ $\frac{{5{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 7}}{{6.0}}$ $\frac{{6{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 8}}{{6.7}}$ $\frac{{8{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 11}}{{9.5}}$ 10 14
dent 3 3 3 4 5 5 $\frac{{5{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 6}}{{5.3}}$ $\frac{{5{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 6}}{{5.5}}$ 6 6
ang 0 1 1 2 2 2 $\frac{{3{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 4}}{{3.3}}$ $\frac{{3{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 4}}{{3.5}}$ 4 4
pop 0 $\frac{{0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 1}}{{0.3}}$ 0 $\frac{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 2}}{{1.8}}$ 3 3 3 3 3 3
psph 1 2 $\frac{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{1.4}}$ 3 $\frac{{3{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 4}}{{3.5}}$ $\frac{{3{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 4}}{{3.3}}$ 4 4 5 5
v 0 0 0 $\frac{{0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 1}}{{0.8}}$ $\frac{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 2}}{{1.5}}$ $\frac{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 2}}{{1.7}}$ $\frac{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 2}}{{1.7}}$ 2 3 3
seth 0 0 0 0 1 1 $\frac{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 2}}{{1.3}}$ 2 2 2
fr 0 $\frac{{0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 1}}{{0.3}}$ $\frac{{0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 1}}{{0.2}}$ $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{2.8}}$ $\frac{{3{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 4}}{{3.5}}$ $\frac{{3{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 4}}{{3.3}}$ 3 3 4 4
gl 1 1 $\frac{{5{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 7}}{{5.6}}$ $\frac{{7{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 9}}{{8.0}}$ $\frac{{9{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 12}}{{10.5}}$ $\frac{{7{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 10}}{{8.7}}$ $\frac{{9{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 10}}{{9.3}}$ $\frac{{8{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 9}}{{8.5}}$ 8 11
vert.gd 0 0 0 $\frac{{0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 2}}{{1.3}}$ $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{2.5}}$ $\frac{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}{{2.7}}$ 3 3 4 4
pred 0 0 0 0 0 0 0 0 16 17
Dpt 0 0 0 $\frac{{0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 10}}{{6.3}}$ $\frac{{9{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 11}}{{10.3}}$ $\frac{{9{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 11}}{{10.3}}$ $\frac{{12{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 13}}{{12.3}}$ 12 13 13
Apt 0 0 0 $\frac{{0{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 8}}{{3.3}}$ $\frac{{8{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 10}}{{9.3}}$ $\frac{{8{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 10}}{{9.3}}$ $\frac{{9{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 10}}{{9.7}}$ $\frac{{9{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 10}}{{9.5}}$ 11 11

Примечание. Над чертой – пределы варьирования показателя, под чертой – среднее значение. Обозначения признаков здесь и в табл. 2: FL − длина по Смитту; P, D, V, A – число заложившихся лучей соответственно в грудных, спинном, брюшных, анальном плавниках; Dn, Pn, Vn, An – максимальное число члеников в одном луче плавника; Cn − максимальное число члеников в луче верхней лопасти хвостового плавника; sp.br. – число окостеневших жаберных тычинок; os.br. – число окостеневших элементов на 1-й жаберной дуге; r.br. – число пар жаберных лучей; mx, pmx – maxillare и praemaxillare (n + 1 – пластинка с n приросших зубов); dent – dentale (3 – есть приросшие зубы, 4 – замкнулись отверстия вдоль нижнего края кости, 5 – есть стенки гиомандибулярного канала боковой линии, 6 – канал замкнут в трубку); ang – anguloarticulare (1 – зачаток, 2 – есть нижний отросток, 3 – есть верхний отросток, 4 – есть канал сейсмосенсорной системы боковой линии, замкнутый в трубку); pop – praeoperculum (0 – здесь и далее отсутствие костной закладки; 1 – зачаток без отверстий, 2 – есть отверстия сейсмосенсорного канала боковой линии, 3 – есть парные стенки защиты канала); psph – parasphenoideum (1 – игловидный зачаток, 2 – есть тонкие боковые отростки, 3 – булавовидная форма боковых отростков, 4 – замкнулись задние отверстия, 5 – замкнулись передние отверстия); v – vomer (1 – парный зачаток, 2 – единая пластинка, 3 – головка и рукоятка кости разделены); seth – supraethmoideum (1 – есть головка кости, 2 – есть задний отросток); fr – frontale (1 – зачаток орбитального отдела, 2 – есть жёлоб сейсмосенсорного канала боковой линии с отверстиями, 3 – есть боковые выступы защиты канала, 4 – канал заключён в трубку); gl – glossohyale (1 – парная закладка, 2 – единая пластинка, >2 – n + 1 – пластинка с n приросших зубов); vert.gd – степень дифференцировки осевого скелета (1 – есть 1-й зачаток тела позвонка, 2 – есть закладки тел позвонков в передней части туловища, 3 – закладка всех тел позвонков, 4 – замыкание всех закладок тел позвонков в кольца); pred – predorsalia (общее число костей); Dpt, Apt – число окостеневших птеригиофоров спинного и анального плавников.

Ускорение роста и остеогенеза началось через 1.5−2.0 мес. после начала экзогенного питания. У особей в возрасте 155 сут увеличилось число окостеневших лучей в плавниках и в лучах спинного и анального плавников появился второй членик, а у особей FL 22.2−22.5 мм окостенели птеригиофоры спинного и анального плавников (табл. 1). В черепе всех особей сформировались зачатки frontale и praeoperculum, увеличилось число жаберных лучей, повысилась степень дифференцировки parasphenoideum, dentale, anguloarticulare, увеличилось число приросших зубов на dentale (до 10–11), maxillare, praemaxillare и glossohyale. В нисходящей ветви жаберной дужки окостенело длинное ceratobranchiale и сформировались три–шесть бугорковидных эпителиальных тычинок, одна–две из них частично окостенели. В осевом скелете особей FL 21.7–22.5 мм появились верхние и часть нижних остистых отростков и зачатки тел позвонков, первым заложилось тело последнего уростилярного позвонка. Через 10 сут все особи достигли FL 22–24 мм, у них имелись зачатки сошника и супраэтмоида, заложились все жаберные лучи, все лучи в спинном, анальном и грудных плавниках, окостенели все птеригиофоры спинного и анального плавников, в осевом скелете личинок FL > 24.2 мм заложились тела всех позвонков. В возрастном интервале 193−353 сут наблюдали незначительное увеличение длины тела, закладку в жаберных дугах epibranchiale и у части самых крупных личинок hypobranchiale, увеличение (на пять−шесть) числа окостеневших жаберных тычинок, образование каудального отростка supraethmoideum и цельной пластинки vomer, дальнейшую дифференцировку костей, несущих канал сейсмосенсорной системы, завершение закладки лучей в брюшных плавниках, увеличение (на один) числа члеников в лучах хвостового плавника. В целом рост и развитие личинок в течение этого возрастного интервала были очень медленными (рис. 2). Около сошника у части особей имелись лишь слабые зачатки одного−двух зубов, не прикреплённые к костной пластинке. Число члеников в лучах всех плавников, кроме хвостового, не увеличилось.

Время появления первых зачатков чешуй зафиксировать не удалось. Мальки FL 51 и 59 мм в возрасте 635 и 699 сут имели сформированную чешую на боках тела, но голые спинку и брюшко. Чешуи в рядах вдоль боковой линии малька FL 59 мм имели три−пять склеритов. Эти особи по сравнению с годовиками имели более развитый скелет плавников, замкнутые в кольцо тела позвонков, окостеневшие предорсалии (отсутствовал сериальный элемент за первым остистым отростком), замкнутые сейсмосенсорные каналы dentale, anguloarticulare, frontale и praeoperculum (табл. 1). У них отсутствовали зубы на vomer, но имелись увеличенные зубы на dentale, glossohyale и praemaxillare. На профиле головы малька хорошо видна укороченная нижняя челюсть с удлинёнными зубами в передней части dentale (рис. 3а). На вентродорсальной проекции головы малька (рис. 3б) видно, что нижняя челюсть не полностью смыкается с верхней, а верхняя челюсть расширена в передней части за счёт соединительнотканных обкладок praemaxillare, описанных у взрослых гольцов (N1) Маркевичем с соавторами (2017).

Рис. 3.

Профиль (а) и вентродорсальная проекция (б) головы малька (FL 59 мм, возраст 699 сут) носатого (N1) гольца Salvelinus malma сomplex и расположение челюстных костей черепа: 1 – dentale, 2 – praemaxillare, 3 – maxillare, 4 – жаберные лучи, 5 – praeoperculum, 6 – operculum.

Окраска. Пигментация предличинок меланином начинается примерно через 1 мес. после вылупления. В возрасте 90 сут у предличинок сформировалась почти однотонная окраска боков тела с равномерно рассеянными зёрнами меланина и слабой чёрной окантовкой передней части спинного плавника (рис. 1б). Плавниковая кайма равномерно покрыта мелкими зёрнами жёлто-оранжевого пигмента. К возрасту 110 сут несколько крупных чёрных пятен сформировались в передней половине туловища (рис. 1в) (Пичугин, Маркевич, 2015). Добавочные чёрные пятна появлялись на боках тела в течение соматического роста и закладки осевого скелета (рис. 1г). Центры этих добавочных пятен располагались чуть выше боковой линии, и при дальнейшем росте особей часть из них примыкала к более тёмноокрашенной спинке мальков и не пересекала боковую линию (рис. 1д).

Сравнительный анализ развития выращенных в эксперименте и диких личинок носатого (N1) гольца. Для сравнения использовали личинок FL 24−28 мм (табл. 2). Личинки, выращенные в эксперименте, имели возраст 166−353 сут и отличались от диких более продвинутым развитием элементов скелета. Достоверные (по tst) различия выявлены по уровню дифференцировки parasphenoideum, dentale, frontale, praeoperculum, числу зубов на glossohyale, maxillare, praemaxillare, числу закладок жаберных лучей и степени развития брюшных плавников. Однако нельзя исключить, что ранняя молодь носатого гольца (N1), взятая с другого нерестилища (ручья Тундровый) с иной динамикой температуры по сравнению с наблюдаемой на нерестилище в р. Узон, несколько отличается по темпу остеогенеза. Чешуя у диких N1 закладывается при FL 46−50 мм. Дикий малёк FL 52 мм имел несколько рядов чешуй выше и ниже боковой линии.

Таблица 2.

Оценки (M ± m) транзитивных фенетических состояний элементов скелета у экспериментальных и диких особей носатого (N1) и экспериментальных особей белого гольца Salvelinus malma сomplex Кроноцкого озера (Восточная Камчатка)

Признак Носатый (N1) голец Белый голец
эксперимент
(12 экз.)
дикие
(7 экз.)
эксперимент
(16 экз.)
FL, мм 24.9 ± 0.3 25.5 ± 0.3 25.0 ± 0.2
P 12.8 ± 0.3 13.6 ± 0.2 13.9 ± 0.1
D 16.0 ± 0.3 16.0 ± 0.2 15.7 ± 0.2
A 13.2 ± 0.2 13.4 ± 0.3 12.6 ± 0.2
V 9.0 8.4 ± 0.4 9.0
Dn 2.8 ± 0.2 3.0 ± 0.3 3.3 ± 0.1
Pn 2.1 ± 0.2 1.6 ± 0.2 2.1 ± 0.1
An 2.9 ± 0.1 3.0 ± 0.3 3.1 ± 0.2
Vn 2.5 ± 0.2* 1.7 ± 0.2 2.3 ± 0.1
Cn 5.2 ± 0.2 4.9 ± 0.3 5.1 ± 0.1
Cn1 4.5 ± 0.2 4.8 ± 0.3 4.6 ± 0.2
Cn2 5.5 ± 0.2 5.5 ± 0.5 5.5 ± 0.2
sp.br. 4.6 ± 0.7 5.7 ± 0.5 4.3 ± 0.5
os.br. 1.7 ± 0.2 1.1 ± 0.1 1.3 ± 0.2
r.br. 11.5 ± 0.2* 10.4 ± 0.4 11.8 ± 0.1
mx 12.6 ± 0.5* 8.7 ± 0.5 13.6 ± 0.6
pmx 7.7 ± 0.1* 4.4 ± 0.4 9.0 ± 0.4
dent 5.1 ± 0.5* 4.1 ± 0.1 4.8 ± 0.1
art 2.6 ± 0.2 2.0 ± 0.2 2.1 ± 0.1
pop 2.8 ± 0.1* 1.6 ± 0.2 1.9 ± 0.1
psph 4.1 ± 0.1* 3.2 ± 0.2 3.1 ± 0.1
v 1.9 ± 0.1 2.1 ± 0.3 1.8 ± 0.1
th.v 0.4 ± 0.2 1.3 ± 0.5 0
seth 1.0 ± 0.2 0.9 ± 0.1 0.6 ± 0.2
fr 3.3 ± 0.2* 2.6 ± 0.2 2.4 ± 0.2
gl 9.8 ± 0.5* 7.7 ± 0.6 7.1 ± 0.3
vert.gd 2.8 ± 0.1 2.4 ± 0.2 2.1 ± 0.1
N vert. 62.3 ± 3.9 49.4 ± 8.1 49.2 ± 5.0
pred 0.8 ± 0.8 0 0
PterD 11.3 ± 0.3 11.9 ± 0.3 11.5 ± 0.2
PterA 9.3 ± 0.2 9.1 ± 0.5 9.3 ± 0.1

Примечание. Cn1, Cn2 − максимальное число члеников в луче центральной части и нижней лопасти хвостового плавника, th.v – число зачатков зубов на сошнике, N vert. – число тел позвонков; M ± m – среднее значение и его ошибка; *отличия от диких особей носатого (N1) гольца достоверны по критерию Стьюдента при р < 0.05.

Сравнительный анализ развития выращенной в одинаковых условиях молоди носатого (N1) и белого гольцов Кроноцкого озера. Носатый голец (N1) отличается от белого меньшими диаметром икры (4.8–5.3 (5.03) против 5.3–6.0 (5.64) мм) и длиной свободных эмбрионов (14.2–17.5 (14.7) против 18.2–20.3 (19.57) мм), динамикой изменения окраски личинок, поздними сроками появления воздуха в плавательном пузыре, закладки сошника и жаберных тычинок, но более ранней закладкой осевого скелета и чешуй, которые формируются при меньшей FL (табл. 2, 3). В черепе белого гольца не выявлены задержки развития нижней челюсти, выраженные у носатого гольца. Личинки носатого гольца сходны с таковыми белого (Пичугин, Маркевич, 2018) по низкому темпу роста и поздней кальцификации костей скелета.

Таблица 3.

Возраст и длина (FL) выращенных при одинаковых условиях особей носатого (N1) и белого гольцов Salvelinus malma complex Кроноцкого озера при наступлении сходных онтогенетических стадий и закладке некоторых окостенений

Стадия Носатый (N1) голец
(данные автора)
Белый голец
(Пичугин, Маркевич, 2018)
Возраст, сут FL, мм Возраст, сут FL, мм
Вылупление 0 14.2−17.5 0 18.2−20.3
Появление воздуха в плавательном пузыре 130−135 20.3−22.0 62−64
80−90
25.0−26.0
24.0−25.0
Начало этапа смешанного питания 110 19.9.−20.2 62−64
80−90
25.0−26.0
24.0−25.0
Закладка:        
– первых жаберных тычинок 155 19.8−22.5 121 24.5−25.0
– всех тел позвонков 166
216
24.2−24.9
25.0
206
360
29.5
28.0–31.0
– сошника 155 21.7−22.5 121 24.5−25.0
– супраэтмоида 166 22.8−23.0 206 29.5
– чешуи >353 ? 490 46.0−47.0

Примечание. Полужирным шрифтом выделены самые быстрорастущие особи, “?” – данные отсутствуют.

ОБСУЖДЕНИЕ

По результатам сравнительного анализа морфо- и остеогенеза носатого (N1), белого и малоротого гольцов Кроноцкого озера и проходной формы северной мальмы сделан вывод о наибольшей близости характеристик носатого (N1) и малоротого гольцов к таковым белого гольца, а не мальмы (Пичугин, 2015, 2018, 2019; Пичугин, Маркевич, 2018). Характерной особенностью носатого (N1) и малоротого гольцов явились очень медленный рост и поздняя кальцификация скелета, которые сформировались и генетически закрепились у белого гольца вследствие длительного пребывания при низкой температуре его нерестилищ (Пичугин, Маркевич, 2018) и выявлены у всех трёх форм при относительно высокой температуре эксперимента. Ранее была отмечена высокая изменчивость темпа роста и остеогенеза у личинок белого гольца в эксперименте и сделано предположение о различных жизненных стратегиях развивающихся личинок, остающихся на нерестилище или скатывающихся (сносимых) по течению. Вероятно, из последних и выделились носатые и малоротый гольцы. В описываемом эксперименте у малька носатого гольца обнаружена гетерохронная задержка роста dentale и articulare и короткая нижняя челюсть (рис. 3а), которая является отличительной особенностью взрослых носатых гольцов N2 и N3. Такая же задержка была описана и у мальков малоротого гольца (Пичугин, 2019). Во взрослом состоянии у носатого гольца (N1) укорочение нижней челюсти сохраняется, а у малоротого челюсти выравниваются (Есин, Маркевич, 2017. С. 97, 102). Т.е. траектории развития носатых и малоротого гольцов в личиночный и мальковый периоды весьма сходны, с той разницей, что у малоротого гольца происходит также задержка роста этмоидного отдела черепа и изменение положения супраэтмоида и предчелюстных костей (Пичугин, 2019). Кроме этого, носатый (N1) и малоротый гольцы отличаются от белого меньшими диаметром зрелой икры (соответственно 4.8−5.3 (5.03) и 4.1–5.3 (4.80) против 5.3–6.0 (5.64) мм) и длиной свободных эмбрионов (14.2−17.5 (15.9) и 11.8−16.5 (14.7) против 18.2–20.3 (19.57) мм). Носатый (N1) голец занимает по этим признакам промежуточное положение между белым и малоротым гольцами. Вопрос о генетической составляющей и скорости микроэволюции популяционных характеристик диаметра икры и размеров свободного эмбриона, которые у каждой обособленной формы гольцов Salvelinus устойчиво повторяются на протяжении многих поколений и являются её характеристикой, практически не исследован. Известно, что диаметр икры и длина свободного эмбриона у гольцов в значительной степени определяют скорость роста и развития в личиночный период (Valdimarsson et al., 2002).

При оценке дифференциации кроноцких гольцов по аллельной изменчивости десяти микросателлитных локусов ядерной ДНК носатые (N1) гольцы также оказались ближе к белому гольцу, чем малоротый голец, для которого подтверждена репродуктивная изоляция (Есин и др., 2018). Очевидно, что при сходной “скорости специализации” носатого и малоротого гольцов форма, нерестующая в одном притоке и в близкие сроки с белым гольцом, позже достигнет репродуктивной изоляции, чем озёрная, глубоководная, сместившая сроки нереста. Подобно белому и малоротому гольцам, носатый (N1) голец, инкубированный и выращиваемый экспериментально, характеризовался высокой изменчивостью темпа роста и развития в личиночный период, но отличался от них высокой долей уродливых изогнутых эмбрионов, которые развивались, но не смогли перейти к активному плаванию и внешнему питанию и погибли. Можно предположить, что носатый (N1) голец при специализации приобрёл очень узкий температурный оптимум развития (1−2°С), отклонения от которого и привели к аномалиям свободных эмбрионов. Ранняя закладка осевого скелета и чешуй у носатого (N1) гольца по сравнению с белым демонстрирует регулируемую частную гетерохронию остеогенеза при более высокой температуре нерестилищ и его раннюю готовность к выходу в озёрную литораль.

Список литературы

  1. Бусарова О.Ю., Маркевич Г.Н., Кнудсен Р., Есин Е.В. 2017. Трофическая дифференциация носатого гольца Salvelinus schmidti Viktorovsky, 1978 озера Кроноцкое (Камчатка) // Биология моря. Т. 43. № 1. С. 47−53.

  2. Викторовский Р.М. 1978. Механизмы видообразования у гольцов. М.: Наука, 110 с.

  3. Вуколов Э.А. 2004. Основы статистического анализа. М.: Форум, 464 с.

  4. Есин Е.В., Маркевич Г.Н. 2017. Гольцы рода Salvelinus азиатской части северной Пацифики: происхождение, эволюция, современное разнообразие. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 188 с.

  5. Есин Е.В., Бочарова Е.С., Маркевич Г.Н. 2018. Генетическая дифференциация гольцов озера Кроноцкого (Восточная Камчатка) по изменчивости микросателлитной ДНК // Матер. XIХ Междунар. науч. конф. “Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей”. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 287−291.

  6. Маркевич Г.Н., Анисимова Л.А., Салтыкова Е.А. и др. 2014. Разнообразие и особенности биологии эндемичных форм гольца Salvelinus malma из бассейна оз. Кроноцкое // Матер. XV Междунар. науч. конф. “Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей”. Петропавловск–Камчатский: Камчатпресс. С. 325−330.

  7. Маркевич Г.Н., Есин Е.В., Бусарова О.Ю. и др. 2017. Разнообразие носатых гольцов Salvelinus malma (Salmonidae) Кроноцкого озера (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 57. № 5. С. 521−533. https://doi.org/10.7868/S0042875217050125

  8. Пичугин М.Ю. 2009. Развитие элементов скелета в эмбрионально-личиночный период у карликовой и мелкой симпатрических форм Salvelinus alpinus complex из оз. Даватчан (Забайкалье) // Там же. Т. 49. № 6. С. 763−780.

  9. Пичугин М.Ю. 2015. Особенности роста и развития скелета ранней молоди северной мальмы Salvelinus malma malma из рек западной Камчатки в связи с температурным режимом нерестилищ // Там же. Т. 55. № 4. С. 435–452.  https://doi.org/10.7868/S0042875215040128

  10. Пичугин М. Ю. 2018. Особенности морфогенеза черепа у гольцов симпатрических форм Salvelinus malma complex Кроноцкого озера // Матер. XIХ Междунар. науч. конф. “Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей”. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 328−331.

  11. Пичугин М. Ю. 2019. Особенности раннего онтогенеза эндемичной озёрной формы Salvelinus malma complex (Salmonidae) – малоротого гольца Кроноцкого озера (восточная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 59. № 6. С. 681–692.  https://doi.org/10.1134/S0042875219040155

  12. Пичугин М.Ю., Маркевич Г.Н. 2015. Исследование ранних стадий онтогенеза симпатрических форм гольцов Salvelinus Кроноцкого озера, выращенных в эксперименте // Матер. XVI Междунар. науч. конф. “Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей”. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 328−331.

  13. Пичугин М.Ю., Маркевич Г.Н. 2018. Особенности раннего онтогенеза белого гольца Salvelinus malma complex (Salmonidae) Кроноцкого озера (восточная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 58. № 5. С. 589–598.  https://doi.org/10.1134/S0042875218050193

  14. Салтыкова Е.А. 2016. Морфологическое разнообразие и дивергенция гольцов рода Salvelinus озера Кроноцкое (восточная Камчатка): Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГУ, 25 с.

  15. Сенчукова А.Л., Павлов С.Д., Мельникова М.Н., Мюге Н.С. 2012. Генетическая дифференциация гольцов (род Salvelinus) из озера Кроноцкое на основе анализа митохондриальной ДНК // Вопр. ихтиологии. Т. 52. № 4. С. 489−499.

  16. Esin E.V., Markevich G.N., Pichugin M.Yu. 2018. Juvenile divergence in adaptive traits among seven sympatric fish eco-morfs arises before moving to different lacustrine habitats // J. Evol. Biol. V. 31. № 7. P. 1018−1034. https://doi.org/10.1111/jeb.13283

  17. Pichugin M.Yu., Markevich G.N. 2015. Some features of morphology diversification of Dolly Varden morphs from Lake Kronotskoe in early development // Abstr. 8-th Int. Charr symp. P. 113.

  18. Valdimarsson S.K., Skulason S., Snorrason S.S. 2002. The relationship between egg size and the rate of early development in Arctic charr, Salvelinus alpines // Environ. Biol. Fish. 65. C. 463–468. https://doi.org/10.1023/A:1021107712866

Дополнительные материалы отсутствуют.