Вопросы ихтиологии, 2020, T. 60, № 5, стр. 499-506

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Счётные и пластические признаки оценивали согласно работе (Brüss, 1987) со следующими дополнениями: максимальную ширину головы измеряли на уровне противолежащих крайних точек её правого и левого боковых краёв, длину хвостового стебля – от заднего края основания последнего луча А до основания С. Морфологическая терминология (внешних структур) соответствует принятой ранее (Brüss, 1987). Номенклатура межмышечных косточек дана по работе (Vilasri, 2013). В тексте использованы следующие сокращения: D, A, P, V, С – соответственно спинной, анальный, грудные, брюшные и хвостовой плавники; vert. – число позвонков (включая уростиль); SL – стандартная длина; MNHN – Парижский музей естественной истории, Франция. Для сравнения изучено 40 экз. U. affinis Cuvier, 1829 SL 40–160 мм, 8 экз. U. chinensis Guichenot, 1882 SL 97–180 мм, 5 экз. U. japonicus Houttuyn, 1782 SL 140–220 мм и 35 экз. U. kishimotoi Fricke, 2018 SL 40–130 мм из вод Японии, Китая, Вьетнама и Индонезии, хранящихся в коллекции Института океанологии РАН (ИО РАН, Москва) и Зоологического института РАН (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), и 2 экз. U. albesca Regan, 1915 SL 52 и 92 мм (ЗИН № 41008, район Дакара). Данные по U. bauchotae Brüss, 1987, U. brunneus Fricke, 2018, U. dollfusi Brüss, 1987 и U. kaianus Günther, 1880 взяты из работ: Brüss, 1987; Kishimoto, 1984, 2001; Fricke, 2018.

РЕЗУЛЬТАТЫ

(рис. 1–4)

Рис. 1.

Uranoscopus arafurensis sp. nov., голотип SL 140 мм, общий вид: а – сверху, б – сбоку, в – снизу.

Рис. 2.

Uranoscopus arafurensis sp. nov., голотип; детали строения: а – голова и предорсальная область, вид сверху; б – верхнебоковая поверхность рыла, в – выросты губ, г – прелингвальный вырост (→), д – шипы supracleithrum и cleithrum. N1, N2 – соответственно передняя и задняя ноздря; dscl – дистальный шип supracleithrum, iorb – межглазничная ямка, iscl – шипы внутреннего края supracleithrum, HS – клейтральный шип, mx – наружный выступ головки maxillare, pro_1–3 – преорбитальные шипы с первого по третий, pror – преорбитальный отдел lacrimale. Масштаб, мм: а, в – 10; б, д – 5; г – 4.

Рис. 3.

Uranoscopus arafurensis sp. nov., голотип; детали строения: а – кожная лопасть над основанием Р, б – форма и окраска Р, в – чешуя между боковой линией и основанием D. D_spn, D_sft – соответственно колючая и мягкая часть D, LL – туловищный канал боковой линии, LL-D – чешуя между боковой линией и основанием D, osc – косые ряды чешуй на боках тела, pct – кожная лопасть над основанием Р; ост. обозначения см. на рис. 2. Масштаб, мм: а – 5, б – 10, в – 6.

Рис. 4.

Uranoscopus arafurensis sp. nov., голотип, рентгенограмма: а – общий вид экземпляра SL 140 мм, латеральная проекция; б – межмышечные косточки, вентральная проекция; epn₃, epn₁₆ – соответственно epineurale третьего и 16-го (последнее epn) позвонков, hs₁ – первый гемапофиз, pap – парапофиз; pl₁, pl₉ – соответственно первое и последнее pleurale, v1 – тело первого позвонка. Масштаб: 6 мм.

Материал. Голотип (рис. 1), MNHN № 2019–0258, SL 140 мм, 09°05′ ю. ш. 131°22′ в. д., глубина 316 м, 19.07.1967 г.

Диагноз. Вид рода Uranoscopus с коротким и широким прелингвальным выростом, четырьмя преоперкулярными шипами и двумя шипами на внутреннем крае supracleithrum, без развитых затылочных лопастей, с выемкой на верхнезаднем крае Р, с 13 лучами А и 26 позвонками, с полностью очешуенной предорсальной областью, нормально развитой чешуёй между боковой линией и основанием D, 51 косым рядом чешуй на боках тела, с однотонно-коричневой окраской дорсальной стороны тела и с хорошо различимой невооружённым глазом коричневой пигментацией Р, нижняя половина которого окрашена намного интенсивнее верхней (рис. 2, 3).

Описание. D V + 13, A 13, P 18 (i + 15 + ii), V i + + 4, C vii + I + 5 + 4 + I + vi; vert. 26 (11 + 15).

Ширина головы в 1.2 раза больше её высоты. Покровные кости головы не покрыты кожей, с грубым бугорчато-ямчатым орнаментом. Межглазничная ямка конической формы с закруглённой вершиной, немного не достигающей линии, соединяющей задние края орбит (рис. 2а). Передняя ноздря трубковидная, задняя – в виде продольно вытянутой щели (рис. 2а, 2б). Преорбитальных шипов три, средний из них значительно длиннее примерно равных и слабо выступающих первого и третьего (рис. 2б). Париетальные бугорки и бугорки на frontalia кзади и кнутри от орбит едва обозначены, затылочные доли не выражены, поверхность крыши черепа плоская. Нижняя губа с 22 короткими простыми выростами; выросты верхней губы практически не выражены (около 12 бугорковидных выступов) (рис. 2в). В челюстях сильные конические зубы, которые на dentalia несколько крупнее, чем на praemaxillaria. На praemaxillaria близ симфиза зубы в три ряда, далее переходящих в два, а затем в один ряд. На dentalia зубы в два ряда. На сошнике и нёбных костях мелкие многорядные конические зубы, на сошнике два разделённых, поперечно вытянутых зубных пятна. Прелингвальный вырост короткий (в 1.2 раза короче глаза) и широкий (его ширина вдвое больше длины), несколько расширяющийся дистально, на вершине усечённый (рис. 2г). Усиковидные придатки на нижней челюсти и на глазном яблоке отсутствуют. Нижний край praeoperculum с четырьмя шипами, suboperculum с одним направленным вниз шипом. Дорсальный край operculum прямой. Кожный край жаберной крышки с мелкими выростами. Supracleithrum оканчивается острым шипом и несёт ещё два небольших шипа на внутреннем крае, из них задний несколько крупнее (рис. 2а, 2д). Клейтральный шип длинный и острый (рис. 2д, 3а). Между клейтральным шипом и верхним краем основания Р имеется короткая мясистая кожная лопасть (рис. 3а). Базиптеригиальных шипов одна пара.

Спинные плавники снаружи разделены промежутком, в 3.75 раза более коротким, чем длина основания колючей части D (2.1 раза в диаметре орбиты); последние два колючих луча скрыты в коже. Грудной плавник, прижатый к телу, достигает вертикали четвертого луча А. Верхнезадний край Р с отчётливой выемкой, его верхние три ветвистых луча одинаковой длины, шестой ветвистый луч самый короткий, девятый – самый длинный (рис. 3б). Длина лучей V прогрессивно увеличивается от первого луча к четвёртому, пятый луч немного короче четвёртого. Хвостовой плавник усечённый. Тело покрыто циклоидной чешуей, образующей на боках 51 косой ряд. Предорсальная область полностью покрыта хорошо развитой, не врастающей чешуёй вплоть до заднего края черепа. Между боковыми линиями соседних сторон на уровне первого косого ряда чешуй расположено 26 чешуй, между задним краем черепа и началом D – 21. В косом ряду между началом D и боковой линией 12 чешуй, у начала мягкой части D боковая линия подходит близко к дорсальному краю тела и далее идет параллельно ему. Поры боковой линии открываются на коротких (до трёх чешуй длиной) вентральных ответвлениях (в начальной части канала – дорсальных и вентральных), лучше развитых в переднем отделе боковой линии. Непосредственно у начала мягкой части D между боковой линией и основанием D три ряда чешуй, далее назад быстро переходящих в один (на отдельных коротких участках чешуи вновь образуют два ряда). Чешуя между боковой линией и основанием мягкой части D хорошо развита, не врастает в кожу (рис. 3в). Грудь, брюхо, основание Р и бока тела сразу позади основания Р голые; между чешуйным покровом боков тела и основанием А имеется очень узкий голый участок.

Некоторые измерения, в % SL: длина, высота и максимальная ширина головы соответственно 35.7, 18.6 и 22.1; максимальная высота тела 18.6; длина и минимальная высота хвостового стебля соответственно 12.1 и 10.7; длина первого, шестого (наименьшего) и девятого (наибольшего) ветвистых лучей грудного плавника соответственно 21.4, 19.3 и 29.3, брюшного и хвостового плавника – соответственно 18.9 и 22.9; длина рыла 7.1, горизонтальный диаметр орбиты 6.1; ширина межглазничного промежутка и промежутка между затылочными лопастями соответственно 6.1 и 7.1; длина межглазничной ямки 7.5, преорбитальная высота 5.4, ширина головы между верхними концами жаберных отверстий 17.9, длина клейтрального шипа 9.6; длина и максимальная ширина прелингвального выроста соответственно 5.0 и 2.5.

В % длины головы: высота и максимальная ширина головы соответственно 52.0 и 62.0, длина рыла 20.0, горизонтальный диаметр орбиты 17.0, ширина межглазничного промежутка и промежутка между затылочными лопастями соответственно 17.0 и 20.0, длина межглазничной ямки 21.0, преорбитальная высота 15.0, ширина головы между верхними концами жаберных отверстий 50.0, длина клейтрального шипа 27.0, длина и максимальная ширина прелингвального выроста соответственно 14.0 и 7.0.

Рентгенограмма (рис. 4). Невральный отросток первого позвонка укорочен. Эпиневралии развиты лучше плевралий. Эпиневралий 16 пар (с первого по 16-й позвонок), на первых двух позвонках они прикрепляются к основанию невральных дуг (на рентгенограмме в вентральной проекции не видны), с третьего по пятый позвонок – к телам позвонков, а начиная с шестого позвонка – к парапофизам. Парапофизов шесть пар, они короткие, лопастевидные. Самые задние эпиневралии прикрепляются к основаниям гемальных дуг. Плевралии с третьего по 11-й позвонок тонкие и слабые, лежат свободно вентральнее эпиневралий примерно на середине длины последних (рис. 4б). Первый дорсальный птеригиофор пластинчатый, расположен между третьим и четвёртым неурапофизами; каждый дорсальный птеригиофор расположен в своём интерневральном промежутке. Первые три анальных птеригиофора расположены перед первым гемапофизом, второй и третий – в промежутке между четвёртым и пятым анальными птеригиофорами, последующие анальные птеригиофоры расположены каждый в своем интергемальном промежутке (рис. 4а), последний анальный птеригиофор редуцирован (stay). Шестой анальный птеригиофор лежит позади гемапофиза 14-го позвонка. Тела позвонков со второго по четвертый укорочены (рис. 4б); презигапофизы позвонков развиты лучше постзигапофизов; зигапофизы невральных дуг развиты лучше соответствующих им зигапофизов гемальных дуг. Гипуралии слиты в две пластинки, разделённые широкой диастемой; эпуралий три.

Окраска фиксированной рыбы однотонно-коричневая, светлеющая на брюшной поверхности туловища, где пигментация представлена разрозненными меланофорами на белом фоне (рис. 1). Грудные плавники густо пигментированы коричневыми меланофорами, значительно более развитыми в основаниях лучей и в нижней половине плавника (начиная с 10-го ветвистого луча), где пигментация одинаково хорошо выражена и на лучах, и на межлучевых перепонках, но более резкая у дистального края. В верхней половине Р меланофоры менее густые, на лучах выражены намного лучше, чем на межлучевой перепонке, из-за чего невооружённому глазу плавник представляется двуцветным, с более интенсивно окрашенной каймой вдоль задненижнего края (рис. 3б). Колючая часть D интенсивно чёрная, кроме белой передней поверхности и основания первого луча. Остальные плавники с мелкими разрозненными коричневыми меланофорами на лучах и иногда на перепонках непосредственно у лучей; в остальном межлучевые перепонки прозрачные. Передняя (трубковидная) ноздря зачернена (рис. 2а, 2б). Кожные участки между покровными костями головы с мелким, неразличимым невооружённым глазом меланофорным крапом. Ротожаберная полость светлая; прелингвальный вырост светлый, его дистальный край черноватый (рис. 2г).

Этимология. Вид назван по его типовому местонахождению (Арафурское море).

ОБСУЖДЕНИЕ

Новый вид характеризуется наличием шипов на supracleithrum и выемки верхнезаднего края Р. Фрике (Fricke, 2018) объединил пять видов с такими признаками (U. albesca Regan, 1915; U. bauchotae Brüss, 1987; U. brunneus Fricke, 2018; U. dollfusi Brüss, 1987 и U. kishimotoi Fricke, 2018) в монофилетическую группу, которую он назвал “U. albesca species complex”. Я не могу согласиться с тем, что эта группа в таком составе является естественной. Наличие шипов на supracleithrum свойственно большинству видов рода Uranoscopus, кроме U. cognatus Cantor, 1849 и U. sulphureus Valenciennes, 1832 (Kishimoto, 2001). Наличие выемки Р, хотя и видоспецифично, но, вероятно, не релевантно в филогенетическом отношении. Фрике (Fricke, 2018) пропустил ещё один вид, характеризующийся наличием выемки на верхнезаднем крае Р, а именно U. japonicus Houttuyn, 1782. Описанный им вид U. kishimotoi, по-видимому, близок не к другим видам “комплекса albesca”, а к U. japonicus, на что указывал еще Кишимото (Kishimoto, 2001), и к U. chinensis Guichenot, 1882. Последний, как и U. kishimotoi, имеет трубковидную заднюю ноздрю, но не имеет выемки Р. От описываемого здесь вида все три перечисленных вида отличаются наличием сетчатого или червевидного тёмного рисунка на светлой дорсальной поверхности тела, хорошо развитыми затылочными долями и врастающей, трудноразличимой чешуёй в предорсальной области (только в задней её части) либо (как правило) её полным здесь отсутствием. Кроме того, U. kishimotoi и U. chinensis отличаются трубковидной задней ноздрёй, U. kishimotoi и U. japonicus – только тремя преоперкулярными шипами, и U. chinensis – прямым верхнезадним краем Р.

С другой стороны, U. albesca, U. bauchotae, U. dollfusi и U. arafurensis sp. nov. обладают заметным морфологическим сходством, что может отражать их родство, хотя признаков, однозначно свидетельствующих в пользу монофилии всех перечисленных видов, пока не выявлено. Ещё один вид, имеющий выемку Р, U. brunneus, резко отличается от всех вышеперечисленных видов только 12 лучами А (против 13–14), гораздо бóльшим числом косых рядов чешуй на теле (62 против 47–55) и шипов praeoperculum (8 против 4–6), наличием тёмного сетчатого рисунка на дорсальной поверхности тела и однотонно-тёмных Р (Kishimoto, 2001; Fricke, 2018). Его родство с другими видами, имеющими выемку Р, нуждается в обосновании. U. arafurensis sp. nov. отличается от U. brunneus, помимо перечисленных выше признаков, также отсутствием затылочных долей, усечённым (против заострённого) задневерхним углом P, хорошо заметными выростами нижней губы (трудноразличимы у U. brunneus), меньшим числом шипов на внутреннем крае supracleithrum (два против пяти) и тем, что второй преорбитальный шип у него заметно длиннее первого и третьего (тогда как у U. brunneus длина этих шипов постепенно увеличивается от первого к третьему, и третий значительно длиннее остальных) (Fricke, 2018).

Новый вид хорошо отличается от U. albesca из западноафриканских вод, U. bauchotae и U dollfusi (красноморские эндемики) полностью очешуенной (от заднего края черепа) предорсальной областью (рис. 2а), тогда как у сравниваемых видов передняя половина предорсальной области голая (рис. 5а). Чешуя между боковой линией и основанием мягкой части D у нового вида нормально развита, тогда как у вышеперечисленных сравниваемых видов она здесь отсутствует или врастает в кожу. В отличие от нового вида у U. albesca хорошо развиты затылочные доли (рис. 5а) (у U. bauchotae и U dollfusi они также слабо развиты: Brüss, 1987), отсутствует кожная лопасть над основанием Р (этот признак не изучен у красноморских видов), лучше развиты преорбитальные шипы, но слабее – супраклейтральные. По сравнению с U. albesca у нового вида больше колючих лучей D (V против (III)IV), более прогонистое тело (его максимальная высота составляет 18.6 против 25.0–28.6% SL) и более короткий клейтральный шип (3.7 раза в длине головы против 2.4–3.0 раза). Окраска исследованных мною экземпляров U. albesca заметно выцвела, но, по-видимому, сходна с таковой у нового вида; меланофорная пигментация Р у них заметно гуще в нижней половине плавника, где она покрывает и лучи, и перепонку, тогда как в верхней – только лучи (т.е. окраска Р подобна таковой у нового вида). У U. dollfusi, согласно первоописанию (Brüss, 1987), Р целиком светло-коричневые, а у U. bauchotae – целиком светлые (от прозрачных до кремово-белых). Помимо этого у U. dollfusi и U. bauchotae нитевидные выросты губ развиты гораздо лучше, чем у нового вида, а колючая и мягкая часть D снаружи слабо обособлены или соединены (Brüss, 1987), тогда как у нового вида они разделены на промежуток в половину диаметра орбиты. У нового вида больше колючих лучей D (V против IV), более прогонистое тело (его максимальная высота составляет 18.6 против 22.0–28.2% SL), более короткая и сжатая с боков голова (длина и максимальная ширина составляют 35.7 и 22.1 против 37.2–38.9 и 28.7–33.5% SL соответственно), большее расстояние между затылочными долями черепа (7.1 против 4.1–5.3% SL), более короткие рыло (7.1 против 9.3–10.5% SL) и V (18.9 против 21.1–22.7% SL) по сравнению с U. dollfusi и U. bauchotae (Brüss, 1987).

Рис. 5.

Задняя часть крыши черепа и предорсальная область: а – Uranoscopus albesca, ЗИН № 41008; б, в – U. affinis (б – ЗИН № 36741, о. Хайнань (Санья), чешуя вросшая, доходит до заднего края черепа; в – ЗИН № 38217, Тонкинский залив, чешуйный покров не достигает заднего края черепа). OL – затылочные доли, ост. обозначения см. на рис. 2. Масштаб: 10 мм.

Поскольку я считаю, что наличие выемки Р не является филогенетически значимым признаком, целесообразно сравнить новый вид и с видами Uranoscopus, имеющими прямой верхнезадний край Р. Среди них новый вид может быть сближен с индо-вест-пацифическими U. affinis Cuvier, 1829 (U. tosae (Jordan et Hubbs, 1925) является его синонимом: Kishimoto, 2001. С. 3524) и U. kaianus Günther, 1880, также имеющими чешую в предорсальной области (у всех прочих видов она голая). В отличие от нового вида у U. affinis чешуя в предорсальной области если и доходит до заднего края черепа, то врастает в кожу (рис. 5б, 5в); чешуя между боковой линией и основанием мягкой части D – вросшая или редуцированная; прелингвальный вырост лентовидный (варьирует по длине); верхне- и нижнегубные выросты, по крайней мере при SL от 90 мм, развиты намного лучше, чем у голотипа U. arafurensis sp. nov. SL 140 мм, нижнегубные – частично ветвящиеся; только один массивный треугольный шип на внутреннем крае supracleithrum (рис. 5б, 5в); кожная лопасть над основанием Р отсутствует или зачаточная (в виде слабого гребня). Голова у нового вида более сжата с боков, чем у U. affinis (её максимальная ширина 22.1 против 27–29% SL), и тело более прогонистое (максимальная высота 18.6 против 21–26% SL). Окраска тела U. affinis похожа на таковую у нового вида, но общий фон в целом светлее, в предорсальной области иногда (чаще у молоди) прослеживается тонкий сетчатый рисунок; плавники (кроме D) гораздо светлее, лучи Р покрыты разрозненными меланофорами, трудноразличимыми невооружённым глазом (в верхней половине плавника – только в основании, а в нижней – по всей длине), на С меланофоры обычно сильно сгущаются к дистальным концам лучей (иногда только средних) так, что край плавника у фиксированных рыб выглядит черноватым. U. kaianus отличается от описываемого вида помимо формы Р вросшей чешуёй в предорсальной области, заострённым или лентовидным прелингвальным выростом, единственным шипом на внутреннем крае supracleithrum, более коротким клейтральным шипом (4.1–4.6 раза в длине головы) и окраской дорсальной поверхности головы и тела, несущей мелкие белые пятна или (редко) тонкий сетчатый рисунок (Р коричневый) (Kishimoto, 1984, 2001). Кроме того, Кишимото (Kishimoto, 1984. Tabl. 1) указывает для синтипов U. kaianus 10 ветвистых лучей С (против 9 у нового вида).

В целом новый вид имеет наиболее развитый чешуйный покров в предорсальной области и под основанием D по сравнению со всеми другими видами рода и легко может быть отличён от всех известных видов по комбинации иных признаков, приведённой в диагнозе.