1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Вопросы ихтиологии
  4. T. 60, № 6, 2020

Вопросы ихтиологии, 2020, T. 60, № 6, стр. 721-728

Новые данные о биологии и экологии бородатого ликода Hadropogonichthys lindbergi (Zoarcidae)

Ю. К. Курбанов *

Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии ― КамчатНИРО
Петропавловск-Камчатский, Россия

* E-mail: kurbanov.u.k@kamniro.ru

Поступила в редакцию 21.08.2019
После доработки 23.09.2019
Принята к публикации 25.09.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены новые данные о биологии и экологии редкого вида − бородатого ликода Hadropogonichthys lindbergi (Zoarcidae) − в тихоокеанских водах средних Курильских о-вов. Приводится список видов сообщества, в составе которого обнаружен бородатый ликод. Поимки H. lindbergi зарегистрированы в диапазоне глубин 290−440 м при температуре 2.2−3.0°C. Уточнены максимальная длина и масса − 43 см и 180 г. Индивидуальная плодовитость составляет 96−117 икринок. Приводится описание стадий зрелости половых желёз самцов и самок. Половое созревание наступает при достижении длины 37−38 см. Предполагается, что размножение бородатого ликода проходит осенью.

Ключевые слова: бородатый ликод Hadropogonichthys lindbergi, Zoarcidae, стадии зрелости гонад, Курильские о-ва.

Семейство бельдюговых (Zoarcidae) − одна из наиболее разнообразных в систематическом отношении групп рыб в северной части Тихого океана. Его представители обитают как в верхней части континентального шельфа от прибрежного мелководья, так и в нижних районах материкового склона до абиссальных глубин (Шмидт, 1950; Андрияшев, 1955а, 1955б, 1958; Федоров, 1976; Toyoshima, 1985; Anderson, 1994, 1995; Чернова, 2000; Hatooka, 2002; Mecklenburg et al., 2002; Anderson et al., 2009). Бельдюговые являются типовым компонентом донной ихтиофауны дальневосточных морей, но не относятся к доминирующим видам. Информация об экологии и биологии даже массовых видов семейства отрывочна (Земнухов, Баланов, 1999; Токранов, Орлов, 2002, 2005; Баланов и др., 2006; Савельев и др., 2012, 2014). Бородатый ликод Hadropogonichthys lindbergi, описанный относительно недавно (Федоров, 1982), не стал исключением. Единственная публикация (Токранов и др., 2004), где приводятся сведения о нахождениях и размерно-весовых показателях вида в тихоокеанских водах северных Курильских о-вов, основана на поимках всего 8 экз. в 1993−2002 гг.

Главной особенностью бородатого ликода является наличие многочисленных кожистых усиковидных придатков вокруг ротового отверстия (рис. 1). Вследствие этого его выделяли в отдельный род Hadropogonichthys, который считали монотипичным (Федоров, 1982; Toyoshima, 1985; Anderson, 1994). Но недавно был описан второй вид − H. leptopus, обитающий у тихоокеанского побережья о-ва Хонсю на глубинах 1119−1948 м, который отличается удлинёнными лучами брюшных плавников, бόльшим числом позвонков, лучей в плавниках и жаберных тычинок (Machida et al., 2004). Оба эти вида являются редкими, их поимки единичны (Шейко, Фёдоров, 2000; Токранов и др., 2004; Shinohara et al., 2009).

Рис. 1.

Усиковидные придатки вокруг ротового отверстия бородатого ликода Hadropogonichthys lindbergi.

Цель работы – пополнить новыми данными уже известные сведения о жизненном цикле бородатого ликода и обсудить некоторые особенности биологии этого вида.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран на судне РТМ (рыболовном траулере морозильном) “Камлайн”, которое вело промысел на скоплениях северного однопёрого терпуга Pleurogrammus monopterygius и командорского кальмара Berrytheutis magister у северных и средних Курильских о-вов в мае−июле 2018 г. Всего было выполнено 91 донное траление на глубинах 70−470 м. Орудием лова служил донный трал Selstad 810 msk Streamline (вертикальное раскрытие – 12 м, горизонтальное − 45 м; размер ячеи в кутцевой части − 110 мм). Скорость траления изменялась от 2.8 до 4.6 узла.

Всего было собрано 34 экз. H. lindbergi. При выполнении биологического анализа измеряли абсолютную длину (TL), массу (общую и без внутренностей), массу и длину гонад, определяли пол особей. Гонадосоматический индекс (ГСИ, %) рассчитывали как отношение массы гонад к массе тела без внутренностей. При оценке стадий зрелости гонад ориентировались на шкалу, разработанную для ликода Солдатова Lycodes soldatovi (Бадаев, Баланов, 2006). Размер ооцитов измеряли в полевых условиях. Индивидуальную плодовитость определяли путём тотального подсчёта числа икринок в яичнике.

Частоту встречаемости оценивали числом результативных тралений, в уловах которых наблюдался вид (% общего числа тралений). Предоставить информацию по максимальным уловам и наибольшей плотности скоплений бородатого ликода не представляется возможным, так как расчёт того или иного вида в прилове при промысле целевого объекта неточен и может быть как ниже, так и выше действительных значений.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Распределение и встречаемость. Бородатый ликод является эндемиком западной части Северной Пацифики, область его распространения простирается от северных Курильских о-вов на юг до зал. Сагами у тихоокеанского побережья Японии (Toyoshima, 1985; Борец, 2000; Anderson, Federov, 2004) и, предположительно, по значительной части Охотского моря (Anderson, 1994; Møller, 2010). В период проведения наших исследований бородатый ликод был отмечен в пределах известного ареала: в средней части Курильской островной дуги с тихоокеанской стороны о-вов Симушир и Кетой на участке, ограниченном координатами 46°99′–47°27′ с.ш. и 152°29′–152°81′ в.д. (рис. 2).

Рис. 2.

Места поимок (★) бородатого ликода Hadropogonichthys lindbergi у средних Курильских о-вов в июне−июле 2018 г.; (—) − изобаты.

Рассматриваемый вид характеризуется как представитель мезобентального ихтиоцена, отмеченный в верхних и нижних отделах материкового склона на глубинах 200−1400 м (Федоров, 1982; Шейко, Федоров, 2000; Токранов и др., 2004). Наши поимки H. lindbergi зарегистрированы в батиметрическом диапазоне 290−440 м.

Частота встречаемости бородатого ликода составила 7.7% общего числа тралений. Относительно низкое значение свидетельствует не только о малой численности рассматриваемого вида. Вероятно, причиной этого могут быть угревидная форма тела бородатого ликода и его небольшие размеры, благодаря чему он может проскальзывать сквозь ячею орудия лова.

Сопутствующие виды в уловах у Средних Курил, в которых был отмечен бородатый ликод, приведены в таблице. По частоте встречаемости видов наши уловы в рассматриваемом районе несколько отличаются от указанных для северных Курильских о-вов (Токранов и др., 2004), где наиболее обычными были пятнистый скат Bathyraja maculatа, тонкохвостая лисичка Sarritor frenatus, короткопёрый элассодиск Elassodiscus tremebundus, длиннопёрый шипощёк Sebastolobus macrochir, белолинейный ликод Lycodes albolineatus и мягкий бычок Malacocottus zonurus. В наших же уловах эти виды были менее обычны. Пятнистый скат, тонкохвостая лисичка и белолинейный ликод имели наименьшие значения встречаемости в уловах (14.3%) среди других представителей своих семейств. Короткопёрый элассодиск в районе Средних Курил был отмечен в 42.9% случаев, в то время как у северного участка островной дуги он наблюдался во всех уловах, в которых присутствовал бородатый ликод. Заметим, что поимки камчатского крючкорога Artediellus camchaticus и бурополосого ликода L. brunneofasciatus в районе северных Курильских о-вов не зафиксированы (Токранов и др., 2004), а на исследуемой акватории эти виды по частоте встречаемости доминировали над другими (100%).

Таблица 1.

   Частота встречаемости видов рыб, сопутствующих бородатому ликоду Hadropogonichthys lindbergi в уловах у средних Курильских о-вов в июне–июле 2018 г.

Вид Частота встречаемости, %
Albatrossia pectoralis 14.3
Aptocyclus ventricosus 14.3
Arctoscopus japonicus 14.3
Artediellichthys nigripinnis 14.3
Artediellus camchaticus 100.0
Atheresthes evermanni 42.9
A. stomias 14.3
Bathyraja aleutica 14.3
B. maculata 14.3
B. matsubarai 28.6
B. parmifera 28.6
B. violacea 42.9
Bathyraja sp. 14.3
Careproctus rastrinus 42.9
C. simus 57.1
Careproctus sp. 14.3
Elassodiscus tremebundus 42.9
Gymnacanthus galeatus 28.6
Hemilepidotus zapus 28.6
Icelus canaliculatus 28.6
Liparis ochotensis 14.3
Lycenchelys fedorovi 42.9
Lycodes albolineatus 14.3
L. brunneofasciatus 100.0
L. concolor 14.3
Lycodes sp. 14.3
Magnisudis atlantica 28.6
Malacocottus zonurus 100.0
Notacanthus chemnitzii 28.6
Oneirodes bulbosus 14.3
O. thompsoni 28.6
Oneirodes sp. 14.3
Percis japonica 28.6
Pleurogrammus monopterygius 14.3
Polypera simushirae 14.3
Reinhardtius hippoglossoides matsuurae 14.3
Sarritor frenatus 14.3
Sebastes alutus 85.7
S. borealis 14.3
S. melanostictus 14.3
Sebastolobus macrochir 57.1
Theragra chalcogramma 85.7

Наряду с бородатым ликодом в уловах были зарегистрированы и другие редкие представители глубоководной ихтиофауны: безногий лиценхел Lycenchelys fedorovi (Zoarcidae), атлантическая барракудина Magnisudis atlantica (Paralepididae), спинношип Хемница Notacanthus chemnitzii (Notacanthidae), курносый карепрокт Careproctus simus (Liparidae), луковидный онейрод Oneirodes bulbosus и онейрод Томпсона O. thompsoni (Oneirodidae).

Температурный диапазон. Ранее поимки бородатого ликода регистрировали в диапазоне температуры 2.7−4.0°C (Токранов и др., 2004; Møller, 2010). В период наших исследований он был отмечен в уловах при температуре 2.2−3.0°C. Столь узкий температурный диапазон указывает, что данный вид является стенотермным. Этот фактор подтверждается батиметрическим распределением бородатого ликода, который не встречается в прибрежных районах на глубинах <200 м, где водная среда подвержена резким сезонным колебаниям температуры. Отметим, что другие глубоководные рыбы из семейства бельдюговых также являются стенотермными, например, некоторые виды рода Lycenchelys (Андрияшев, 1954; Anderson, Balanov, 2000; Токранов, Орлов, 2008).

Биологические показатели. Ранее было известно, что бородатый ликод достигает TL 37 см и массы 100 г (Тупоногов, Кодолов, 2014; Froese, Pauly, 2019). В наших уловах отмечены особи TL 30−43 (в среднем 37.2) см (рис. 3а), массой 60−180 (117.9) г (рис. 3б); преобладали особи TL 36−39 см (64.7%). Таким образом, бородатый ликод несколько крупнее, чем предполагалось ранее.

Рис. 3.

Размерный состав бородатого ликода Hadropogonichthys lindbergi в уловах у средних Курильских о-вов в июне−июле 2018 г. (34 экз.): а – длина (TL), б – масса.

Зависимость между длиной (TL, см) и массой (W, г) описывается уравнением: W = 0.0009 × × TL3.2464, R2 = 0.8823. Линия регрессии хорошо отражает эмпирические данные (рис. 4).

Рис. 4.

Зависимость между длиной (TL) и массой тела бородатого ликода Hadropogonichthys lindbergi в прикурильских водах, июнь−июль 2018 г.

У самок бельдюговых рыб половые железы непарные (развит только один яичник), тогда как семенники у самцов парные (Anderson, 1984). Самки бородатого ликода также имеют непарную гонаду. Ниже приводится описание яичников и семенников разных стадий зрелости.

Среди самок III стадия зрелости гонад (рис. 5а) отмечена у восьми особей TL 33−38 см. Яичник небольшой, его длина 6.6−8.1% TL. Он имеет прозрачную оболочку и крепко прикреплён к верхней стенке брюшной полости. Ооциты белого цвета, диаметром 1.0−1.5 мм. Значения ГСИ составляют 1.0−1.2%.

Рис. 5.

Гонады III (а, 270 мм), III−IV (б, 350 мм) и IV (в, 420 мм) стадий зрелости самок бородатого ликода Hadropogonichthys lindbergi.

Стадия зрелости III−IV (рис. 5б) выявлена у одной самки TL 39 см. Гонада содержит икринки двух размерных групп, т. е. наблюдается чёткая дифференциация ооцитов текущей генерации (жёлтого цвета, диаметром 2.5−3.0 мм) и резервного фонда (белого цвета, 1.0−1.5 мм). Размер яичника составляет 9.0% TL, ГСИ − 1.6%.

Стадия зрелости IV (рис. 5в) зарегистрирована у пяти самок TL 37−41 см. Яичник занимает значительную часть брюшной полости. Икринки текущей генерации ярко-жёлтые, диаметром 3.5−5.5 мм; различия ооцитов по диаметру обусловлены разной степенью их наполнения желтком. Икринки резервного фонда белые, их диаметр не более 1.0 мм. Размеры яичников варьируют в пределах 10.8−12.7% TL, масса − 3−10 г, ГСИ − 2.6−9.7%. Число икринок текущей генерации составляет 96−117 шт., т.е. бородатый ликод имеет низкую индивидуальную плодовитость, как и некоторые другие представители семейства бельдюговых (Андрияшев, 1954; Макушок, 1971; Anderson, Balanov, 2000).

Среди самцов гонады II−III стадии зрелости (рис. 6а) имели девять особей TL 30−37 см. Семенники в виде вытянутых утолщённых тяжей кремового или бледно-розового цвета длиной 3.9−6.1% TL; толщина одной доли семенников 1−3 мм. Кровеносные сосуды и главная артерия не видны.

Рис. 6.

Гонады II−III (а, 220 мм), III (б, 250 мм) и III−IV (в, 340 мм) стадий зрелости самцов бородатого ликода Hadropogonichthys lindbergi.

Стадия III (рис. 6б) отмечена у восьми самцов TL 38−43 см. Размеры семенников увеличены до 5.3−6.4% TL, толщина достигает 6 мм. Семенники на ощупь плотные, при их детальном рассмотрении можно обнаружить мелкие кровеносные сосуды.

Стадия III−IV (рис. 6в) отмечена у трёх самцов TL 37−41 см. Семенники увеличены в объёме, полупрозрачные. Их длина составляет 8.0−9.7% TL, толщина одной доли − до 7 мм.

Наши данные показывают, что половое созревание бородатого ликода наступает по достижении TL около 37−38 см. Учитывая время поимок (конец июня−июль) и долю самок с гонадами IV стадии зрелости (35.7%), можно предположить, что размножение у исследуемого вида проходит осенью.

Список литературы

  1. Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 566 с.

  2. Андрияшев А.П. 1955а. Новые и редкие виды рыб семейства бельдюговых (Pisces: Zoarcidae) с юго-восточного побережья Камчатки // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 21. С. 393−400.

  3. Андрияшев А.П. 1955б. Обзор угревидных ликодов [Lycenchelys Gill (Pisces, Zoarcidae) и близкие формы] морей СССР и сопредельных вод // Там же. Т. 18. С. 349−384.

  4. Андрияшев А.П. 1958. Добавление к обзору угревидных ликодов (Lycenchelys Gill.) с описанием трех новых видов из Курило-Камчатской впадины // Вопр. ихтиологии. Вып. 11. С. 171−180.

  5. Бадаев О.З., Баланов А.А. 2006. Некоторые данные по биологии ликода Солдатова Lycodes soldatovi (Pisces: Zoarcidae) в северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. Т. 146. С. 122−135.

  6. Баланов А.А., Бадаев О.З., Напазаков В.В., Чучукало В.И. 2006. Распределение и некоторые черты биологии редкозубого ликода Lycodes raridens (Zoarcidae) в западной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 46. № 2. С. 211–218.

  7. Борец Л.А. 2000. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. Владивосток: Изд-во ТИНРО-центра, 192 с.

  8. Земнухов B.B., Баланов А.А. 1999. Распределение бельдюговой рыбы Lycodes soldatovi в Охотском море // Биология моря. Т. 25. № 2. С. 83−98.

  9. Макушок В.И. 1971. Подотряд: Бельдюговидные (Zoarcidei) // Жизнь животных. Т. 4. Рыбы / Под ред. Расса Т.С. М.: Просвещение. С. 518–521.

  10. Орлов А.М., Токранов А.М. 2005. Особенности распределения и некоторые черты биологии слизеголовов Bothrocarichthys microcephalus, Lycogrammoides nigrocaudatus и L. schmidti (Zoarcidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 45. № 5. С. 618−624.

  11. Савельев П.А., Баланов А.А., Соломатов С.Ф. 2012. Распределение и некоторые черты биологии бельдюговой рыбы Lycodes tanakae (Perciformes: Zoarcidae) в водах Татарского пролива (Японское море) // Биология моря. Т. 38. № 3. С. 281–286.

  12. Савельев П.А., Баланов А.А., Калчугин П.В. и др. 2014. Пространственное распределение и термический режим обитания двух представителей рода Lycodes (Perciformes, Zoarcidae) в российских водах Японского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 54. № 1. С. 32–42. https://doi.org/10.7868/S0042875214010111

  13. Токранов А.М., Орлов А.М. 2002. Распределение и некоторые черты биологии бурополосого Lycodes brunneofasciatus и белолинейного L. аlbolineatus ликодов (Zoarcidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Там же. Т. 42. № 5. С. 605−616.

  14. Токранов А.М., Орлов А.М. 2008. Особенности распределения и экологии безногого лиценхела Lycenchelus fedorovi (Zoarcidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Там же. Т. 48. № 6. С. 802−809.

  15. Токранов А.М., Орлов А.М., Бирюков И.А. 2004. Распределение и размерно-весовой состав некоторых редких видов рыб в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Там же. Т. 44. № 2. С 176−185.

  16. Тупоногов В.Н., Кодолов Л.С. 2014. Полевой определитель промысловых и массовых видов рыб дальневосточных морей России. Владивосток: Русский остров, 336 с.

  17. Федоров В.В. 1976. Новые данные об угревидных ликодах (Pisces, Zoarcidae) северо-западной части Тихого океана и Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 100. С. 3−18.

  18. Федоров В.В. 1982. Новая бельдюговая рыба Hadropogonichthys lindbegri Fedorov, gen. et sp. nov. (Zoarcidae) с батиальных глубин Четвёртого Курильского пролива // Вопр. ихтиологии. Т. 22. № 5. С. 722−729.

  19. Шейко Б.А., Федоров В.В. 2000. Класс Cephalaspidomorphi − Миноги. Класс Chondrichthyes — Хрящевые рыбы. Класс Holocephali — Цельноголовые. Класс Osteichthyes — Костные рыбы // Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 7−69.

  20. Шмидт П.Ю. 1950. Рыбы Охотского моря. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 370 с.

  21. Чернова Н.В. 2000. Четыре новых вида Gymnelus (семейство Zoarcidae) из дальневосточных морей с диагнозом рода и определительной таблицей видов // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 1. С. 5−16.

  22. Anderson M.E. 1984. Zoarcidae: development and relationships // Ontogeny and systematics of fishes / Eds. Moser H.G. Amer. Soc. Ichthyol. Herpetol. Spec. Publ. 1. Lawrence: Allen Press. P. 578−582.

  23. Anderson M.E. 1994. Systematics and osteology of the Zoarcidae (Teleostei: Perciformes) // Ichthyol. Bull. J.L.B. Smith Inst. Ichthyol. № 60. 120 p.

  24. Anderson M.E. 1995. The eelpout genera Lycenchelys Gill and Taranetzella Andriashev (Teleostei: Zoarcidae) in the eastern Pacific, with description of nine new species // Proc. Calif. Acad. Sci. V. 49. № 2. P. 55−113.

  25. Anderson M.E., Balanov A.A. 2000. Lycenchelys fedorovi: a new species of eelpout (Teleostei: Zoarcidae) from the northwestern Pacific ocean // Copeia. № 4. P. 1056−1061.

  26. Anderson M.E., Fedorov V.V. 2004. Family Zoarcidae Swainson, 1839 − eelpouts // Calif. Acad. Sci. Annot. Checklists Fish. V. 34. P. 1−58.

  27. Anderson M.E., Stevenson D.E., Shinohara G. 2009. Systematic review of the genus Bothrocara Bean 1890 (Teleostei: Zoarcidae) // Ichthyol. Res. V. 56. P. 172–194. https://doi.org/10.1007/s10228-008-0086-6

  28. Froese R., Pauly D. (eds.). 2019. FishBase. World Wide Web electronic publication. (www.fishbase.org. Version 04/2019)

  29. Hatooka K. 2002. Zoarcidae // Fishes of Japan with pictorial keys to the species / Ed. Nakabo T. V. 2. Tokyo: Tokai Univ. Press. P. 1028–1044, 1581–1583.

  30. Machida Y., Shinohara G., Ohta S. 2004. A new deep-sea eelpout, Hadropogonichthys leptopus (Osteichthyes: Perciformes: Zoarcodae), from the Pacific Ocean off Japan // Spec. Div. V. 9. P. 193−200.

  31. Mecklenburg C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. 2002. Fishes of Alaska. Bethesda, Maryland: Amer. Fish. Soc., 1037 p.

  32. Møller P.R. 2010. Hadropogonichthys lindbergi // The IUCN Red List of Threatened Species 2010. Article e.T155241A115290488. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-4.RLTS

  33. T155241A4755473.en.

  34. Shinohara G., Narimatsu Y., Hattori T., Ito M. et al. 2009. Annotated checklist of deep-sea fishes from the Pacific coast off Tohoku District, Japan // Deep-sea fauna and pollutants off Pacific coast of northern Japan / Ed. Fujita T. Nat. Mus. Nat. Sci. Monograph. V. 39. P. 683–735.

  35. Toyoshima M. 1985. Taxonomy of the subfamily Lycodinae (family Zoarcidae) in Japan and adjacent waters // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. V. 32. № 2. P. 131−243.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Вопросы ихтиологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал