Вопросы ихтиологии, 2021, T. 61, № 1, стр. 88-99

Распределение и некоторые черты биологии рогатковых рода Triglops (Cottidae) в Японском море

О. И. Пущина 1, В. В. Панченко 2*, М. И. Бойко 1, А. И. Галеев 1

1 Тихоокеанский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии – ТИНРО
Владивосток, Россия

2 Национальный научный центр морской биологии Дальневосточного отделения РАН − ННЦМБ ДВО РАН
Владивосток, Россия

* E-mail: vlad-panch@yandex.ru

Поступила в редакцию 25.10.2019
После доработки 07.11.2019
Принята к публикации 07.11.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Выявлено, что южная граница ареала большеглазого триглопса Triglops scepticus проходит в районе 37°23′ с.ш. Подтверждено расположение южной границы ареала триглопса Джордена T. jordani в водах Южной Кореи, а остроносого T. pingelii – в северокорейских. В российских водах Японского моря триглопс Джордена встречается на глубинах 14–230 м при температуре –1−13.8°C, остроносый – соответственно 30–424 м и –0.3−9.7°C, большеглазый – 57–586 м и 0.3−4.3°C; в тёплый период концентрации несколько сдвинуты в сторону мелководья, в холодный – в сторону глубоководья. Длина и масса тела одноразмерных особей повышаются со степенью глубоководности видов. Триглопс Джордена достигает длины 20 см, остроносый – 23 см и большеглазый – 26 см. У все трёх видов самки достигают больших размеров; у триглопсов Джордена и остроносого они доминируют в популяции, а у большеглазого триглопса выше доля самцов. В северо-западной части Японского моря большеглазый и остроносый триглопсы являются планктофагами, потребляющими в основном гипериид и эвфаузиид, а триглопс Джордена – нектобентофагом, в питании которого доминируют мизиды и мелкие креветки. В весенне-летний период средние величины суточных рационов взрослых особей триглопсов Джордена, остроносого и большеглазого составляют соответственно 3.3, 2.4 и 1.8% массы тела. Биомасса видов рода Triglops в российской зоне Японского моря составляет ~2.1 тыс. т.

Ключевые слова: триглопс Джордена Triglops jordani, остроносый триглопс T. pingelii, большеглазый триглопс T. scepticus, распределение, концентрации, размеры, состав пищи, суточный рацион, биомасса, Японское море.

Рыбы рода Triglops (Cottidae) широко распространены в северо-западной части Тихого океана (Линдберг, Красюкова, 1987; Pietsch, 1993; Amaoka et al., 1995; Борец, 2000; Шейко, Федоров, 2000; Федоров и др., 2003; Парин и др., 2014; Fricke et al., 2019; Froese, Pauly, 2019). В Японском море обитают три представителя этого рода: триглопс Джордена Triglops jordani, остроносый T. pingelii и большеглазый T. scepticus триглопсы. В российских водах Японского моря они являются обычными видами (Новиков и др., 2002; Соколовский и др., 2007), далее на юг встречаются до п-ова Корея (Mori, 1952; Сон Ён Хо, 1986; Kim, Yoon, 1992).

В настоящее время триглопсов добывают в незначительном количестве в качестве прилова при промысле других более ценных гидробионтов. Между тем в некоторых районах обитания виды рода Triglops образуют скопления, которые могут успешно осваиваться промышленностью. Так, в тихоокеанских водах северных Курильских о-вов и Камчатки большеглазый триглопс входит в тройку наиболее массовых промысловых видов рогатковых (Орлов, Токранов, 2008). Биология этих рыб изучена недостаточно. Первые данные о размерно-возрастных характеристиках, сроках нереста и плодовитости триглопсов приведены в работе Паракецова (1962). Позднее были довольно подробно исследованы их размерно-половой состав и питание у побережья Камчатки (Токранов 1991, 1995), а также особенности распределения у Юго-Восточной Камчатки и в тихоокеанских водах северных Курильских о-вов (Tokranov, Orlov, 2008; Токранов, Орлов, 2009). В этих районах общими с Японским морем являются остроносый и большеглазый триглопсы. По российским водам Японского моря имеются в основном фрагментарные сведения о распределении представителей этого рода (Вдовин, Зуенко, 1997; Калчугин, 1998; Ким Сен Ток, 2001, 2004; Соломатов, 2008; Панченко, Зуенко, 2009; Панченко и др., 2016) и питании большеглазого триглопса (Ким Сен Ток, 2001; Пущина, 2005).

Цель настоящей работы – на основании обобщения имеющихся у авторов данных уточнить границы ареалов, охарактеризовать сезонное батиметрическое и пространственное распределение, размерно-половую структуру, питание, а также оценить уровень запасов рогатковых рода Triglops в российских водах Японского моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе использованы материалы донных траловых съёмок и контрольных тралений, выполненных ТИНРО в российских водах Японского моря в разные сезоны 1984−2016 гг. Проанализированы данные 8459 тралений на шельфе и материковом склоне российской зоны Японского моря на глубинах от 2 до 935 м, из которых 3727 сопровождались измерением придонной температуры воды. Привлечены также результаты совместных работ с учёными Национального института исследований рыбного хозяйства Республики Корея (National Institute of Fisheries Science) у япономорского побережья Южной Кореи на НИС “Тамгу–5”, “Тамгу–20” и “Тамгу–21”. По этому району мы располагаем данными по 129 тралениям на глубинах 70−400 м, полученными в 14 съёмках в июне−ноябре 1999−2017 гг.

Основная масса тралений ниже 5-метровой изобаты выполнена донными тралами с мягким грунтропом, длиной верхней подборы от 20 до 69 м (горизонтальное раскрытие от 13 до 38 м) и ячеёй в кутце от 10 до 30 мм. Скорость тралений составляла 1.5−4.5 (в среднем 2.6) узлов. На меньших глубинах орудием лова служил донный трал с длиной верхней подборы 14.6 м (горизонтальное раскрытие 6 м), а также модифицированный в ТИНРО бим-трал (Вдовин и др., 2009) с ячеёй в кутце 10 мм и горизонтальным раскрытием 3 м; скорость траления 1.3−3.4 (2.4) узлов. Для получения сравнимых результатов при использовании тралов разных конструкций уловы рыб пересчитывали на плотность по формуле: P = B/S, где P – плотность, кг/км2; B – улов, кг; S – площадь траления, км2; коэффициенты уловистости при пересчёте на плотность не вводили.

Деление на гидрологические сезоны принято по классификации Зуенко (1994): зима – январь−февраль, весна – март−апрель, лето – июнь−сентябрь, осень – ноябрь−декабрь; май является переходным месяцем между весенним и летним сезонами, октябрь – между летним и осенним. Первая половину мая мы относим к весеннему сезону, вторую – к летнему; первую половину октября – к летнему, вторую – к осеннему. Поскольку батиметрическое распределение триглопсов в зимний, весенний и осенний периоды оказалось сходным, эти данные были объединены.

Измерили длину по Смитту (FL) 14543 особей триглопса Джордена, 16892 – остроносого и 5817 – большеглазого триглопсов, из них с определением пола соответственно 2059, 2405 и 1719 экз., индивидуальной массы − 672, 300 и 305 экз.

Материал на питание (357 желудков большеглазаго триглопса, 106 – остроносого и 44 – триглопса Джордена) собран в водах Приморья в апреле−августе. Обработку проб вели в соответствии с “Методическим пособием …” (1974). Величину суточного рациона оценивали по методу Новиковой (1949) в модификации Чучукало и Напазакова (1999) путём определения продолжительности переваривания исходной (восстановленной) массы пищевых объектов в зависимости от температуры придонного слоя воды. Средние величины рационов видов и соотношение в них компонентов вычислены с учётом биомассы исследованных размерных групп и их вклада в общее потребление.

Анализ пространственного распределения выполнен с помощью программного пакета CHARTMASTER методом сплайн-аппроксимации.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Северные границы ареалов рассматриваемых видов располагаются значительно выше Японского моря, а южные проходят по его акватории: у материкового побережья южная граница ареала большеглазого и остроносого триглопсов находится в водах Северной Кореи (Mori, 1952; Сон Ён Хо, 1986), триглопса Джордена – в северной части вод Республики Корея (Kim, Yoon, 1992). Полученные нами при работе с южнокорейскими учёными данные о распространении триглопсов Джордена и остроносого соответствуют литературным: на акватории Южной Кореи, недалеко от её северной границы, отмечены четыре одиночных поимки особей триглопса Джордена FL 15.5–16.2 см на глубинах 135−163 м, тогда как остроносый триглопс в южнокорейских водах в уловах отсутствовал. Имеющиеся у нас данные по распределению большеглазого триглопса позволяют расширить южную зону его обитания. В октябре 2016 г. при тралении в япономорских водах Республики Корея у 37°23′ с.ш. на глубине 147 м при температуре воды у дна 1.6°С были отмечены две особи этого вида FL 16.5 и 17.1 см. Следовательно, южная граница ареала большеглазого триглопса располагается не в водах Северной Кореи, как считалось ранее, а несколько ниже северной оконечности Южной Кореи.

По данным Соломатова (2008), в северо-западной части Японского моря триглопс Джордена входит в состав элиторальной группировки, обитающей на глубинах 20−300 м, но в основном тяготеющей к шельфовой зоне; остроносый триглопс − элиторально-мезобентальной группировки, придерживающейся шельфа и верхнего отдела материкового склона, а большеглазый – мезобентально-элиторальной группировки, предпочитающей материковый склон. Наши данные в целом подтверждают отнесение этих представителей рода Triglops к указанным группировкам: в российских водах Японского моря триглопс Джордена был отмечен нами в диапазоне глубин 14–230 м, остроносый – 30–424 м, большеглазый – 57–586 м.

Предпочитаемый батиметрический диапазон обитания триглопса Джордена в течение всего года располагался в пределах глубин 55−120 м; в тёплый период наибольшие плотности скоплений отмечены на 80−100 м, а в холодный – ниже 100-метровой изобаты (рис. 1а). Сезонные различия обусловлены выходом части особей на относительно небольшие глубины, подверженные наибольшим сезонным колебаниям температуры. В тёплый период минимальная глубина обнаружения триглопса Джордена в интенсивно прогреваемой мелководной зоне составила 14 м, тогда как в холодный период он избегал охлаждённых вод на глубинах <22 м.

Рис. 1.

Средние плотности исследованных видов рода Triglops в разных диапазонах глубин в российских водах Японского моря в тёплый (−◼−) и в холодный (- - × - -) периоды: а – триглопс Джордена T. jordani, б – остроносый триглопс T. pingelii, в – большеглазый триглопс T. scepticus.

У остроносого триглопса различия в сезонном распределении выражены в меньшей степени: сходными оказались не только максимальные (411 м в тёплый период и 424 м в холодный) и предпочитаемые, но и минимальные глубины обитания (30 и 35 м) (рис. 1б). Во все сезоны основные скопления рыб отмечены в диапазоне глубин 150−250 м с той лишь разницей, что в холодный период они несколько смещались в сторону глубоководья.

Батиметрический диапазон обитания большеглазого триглопса в тёплый период составил 72−471 м, в холодный – 57−586 м, т.е. летом он был несколько меньшим, особенно со стороны глубоководья. Некоторые различия наблюдались и в глубинах предпочтения: в течение года величина уловов была наибольшей в диапазоне 200−250 м, однако в холодный период в отличие от тёплого значительные скопления формировались и в прилегающих глубоководных диапазонах (рис. 1в).

Таким образом, сезонные батиметрические различия у рассматриваемых видов выражены слабо. Отличие состоит в некотором смещении предпочитаемых глубин в сторону мелководной зоны в тёплый период. Все три вида в течение всего года обитают в основном в нижней части шельфа и в верхнем отделе материкового склона, где гидрологический режим не претерпевает значительных изменений и сохраняется стабильная слабоположительная температура (Зуенко, 1994, 2008).

В тралениях, проведённых с измерением фоновых показателей, придонная температура варьировала в пределах −1.8…22.6°C. Триглопс Джордена, обитающий на относительно небольших глубинах, подверженных значительному сезонному колебанию температуры, является самым эвритермным: в уловах он отмечен в температурном диапазоне −1.0…13.8°C (табл. 1). Остроносый триглопс обитает при температуре −0.3…9.7°C. Наиболее стенотермен глубоководный большеглазый триглопс, отмеченный только при положительных фоновых значениях – 0.3−4.3°C. Наибольшая частота встречаемости первого вида наблюдалась при температуре 1.6−7.0°С, второго – 1.0−2.2°С, третьего – 0.8−1.7°C. В тихоокеанских водах северных Курильских о-вов и Юго-Восточной Камчатки у остроносого и большеглазого триглопсов предпочитаемый диапазон температуры близок (Орлов, Токранов, 2008; Tokranov, Orlov, 2008; Токранов, Орлов, 2009).

Таблица 1.  

Частота встречаемости рассматриваемых видов рода Triglops в российских водах Японского моря в зависимости от придонной температуры, %

Вид Температура,°С
≤ 0 0.01−0.20 0.21−0.40 0.41−0.60 0.61−0.80 0.81−1.00 1.01−1.20 1.21−1.40 1.41−1.60 1.61−1.80 1.81−2.00 2.01−2.20 2.21−2.50 2.51−3.00 3.01−4.00 4.01−5.00 5.01−7.00 7.01−10.00 10.01−14.00 >14
T. jordani 11.5 6.1 6.5 3.6 2.5 8.4 7.1 17.7 24.5 44.3 45.2 43.4 38.9 43.3 35.3 44.9 45.7 22.3 12.1 0
T. pingelii 9.0 6.1 7.7 6.4 13.4 21.9 41.4 40.3 49.5 35.8 38.9 31.3 20.2 23.0 3.5 1.3 1.3 2.2 0 0
T. scepticus 0 0 4.1 7.3 16.2 23.4 33.9 28.0 22.4 18.8 13.9 9.0 8.5 8.2 1.4 3.8 0 0 0 0
Число тралений 78 33 169 357 439 342 292 293 277 240 144 144 129 122 142 80 75 92 146 133

Пространственное распределение исследуемых видов в российских водах Японского моря различается. Скопления наиболее мелководного триглопса Джордена наблюдались, как правило, лишь на юге района – в зал. Петра Великого и в прилегающих водах Северного Приморья (рис. 2а), что объясняется наличием здесь обширного шельфа. В пределах этой зоны выделяются два центра плотности: один локализован в западной, другой – в восточной части зал. Петра Великого. Обусловлено это прохождением в центральной части залива, у 132° в.д., зоны раздела циркуляции вод (Зуенко, 2008). Сходная картина пространственного распределения отмечена здесь и для других рыб, в частности, для представителя семейства Cottidae – нитчатого шлемоносца Gymnocanthus pistilliger (Вдовин и др., 1994; Панченко и др., 2020). Подобная зал. Петра Великого и даже более обширная шельфовая зона расположена и на севере района, в Татарском проливе, однако скоплений триглопса Джордена, в особенности у материкового побережья, здесь не наблюдали. Объяснить это можно особенностями гидрологии: в Татарском проливе, в особенности в его западной части, за счёт зимней конвекции формируется подповерхностный слой вод с пониженной температурой и солёностью, нередко сохраняющийся даже летом (Зуенко, 2008).

Рис. 2.

Пространственное распределение исследованных видов рода Triglops в российских водах Японского моря: а – триглопс Джордена T. jordani, б – остроносый триглопс T. pingelii, в – большеглазый триглопс T. scepticus.

Повышенными концентрациями остроносого триглопса характеризовалась обширная зона центральной части материкового побережья (рис. 2б). Помимо этого, как и у триглопса Джордена, скопления формировались и на юге района − в зал. Петра Великого и прилегающей части Северного Приморья. Однако, возможно, за счёт предпочтения остроносым триглопсом более глубоководной зоны снижение его уловов в районе 132° в. д. не наблюдалось. Выраженный спад плотности между южным и центральным районами прослеживался восточней 134° в.д. Разрыв в распределении рыб, в том числе представителей Cottidae, связанный с системой вергенций вод (Яричин, Покудов, 1982), отмечался в этом районе и ранее (Калчугин, 1998; Соломатов, 2008). Минимальные уловы остроносого триглопса на предпочитаемых глубинах наблюдались в Татарском проливе у западного побережья Сахалина.

Районы повышенных концентраций большеглазого триглопса у материкового побережья отмечены в центральной области, однако располагались они несколько выше, чем у остроносого триглопса; далее на север плотность постепенно уменьшалась (рис. 2в). Помимо скоплений с материковой стороны значительные концентрации большеглазого триглопса отмечены у юго-западного побережья Сахалина. Формирование в Татарском проливе у островного побережья более плотных, чем со стороны материка, скоплений этого вида может быть обусловлено тем, что юго-западное побережье Сахалина находится под воздействием тёплого Цусимского течения, проникающего вдоль Японских о-вов и заносящего тёплые субтропические водные массы (Зуенко, 2008). Видимо, большеглазый триглопс более остальных представителей рода избегает расположенных северней выхоложенных и распреснённых вод. В Татарском проливе этот вид отмечался лишь до 49° с.ш., хотя и севернее располагаются глубины его обитания, в том числе и предпочитаемые на остальной акватории. Триглопсы же остроносый и Джордена в Татарском проливе, хотя и не образовывали концентраций, отмечались практически на всей его акватории. Возможно, для большеглазого триглопса в большей степени, чем для других описываемых видов, имеет значение наличие стабильных не только температурных, но и других фоновых условий. В данном случае речь может идти о неблагоприятном для него понижении солёности в кутовой части пролива. Фоновые условия в этом районе неблагоприятны для обитания и многих других видов гидробионтов, в том числе для представителей семейства рогатковых – пёстрого получешуйника Hemilepidotus gilberti и двурогого бычка Enophrys diceraus (Панченко, Пущина, 2018, 2019).

В наших уловах встречены особи триглопса Джордена FL 4−20 см, преобладала размерная группа 14−15 см; остроносого – соответственно 6−23 см и 17−18 см, большеглазого – 9−26 см и 20−22 см (рис. 3). Таким образом, предельные достигаемые размеры повышались со степенью глубоководности видов. Подобное мы отмечали и для других родов семейства рогатковых (Панченко, Пущина, 2004; Панченко, 2012). Логично, что у видов мелкого размера и половая зрелость наступает при меньшей длине, чем у крупноразмерных. По данным Паракецова (1962), триглопс Джордена достигает половой зрелости при FL 11−12 см, остроносый – 12−14 см, большеглазый – 16−18 см.

Рис. 3.

Размерный состав триглопса Джордена T. jordani (−◼−), остроносого триглопса T. pingelii (−×−) и большеглазого триглопса T. scepticus (−△−) в уловах донного трала в российских водах Японского моря.

По нашим данным, связь между длиной (FL, см) и массой (W, г) триглопса Джордена описывается степенной зависимостью W = 0.0389 × × FL2.3317 (R2 = 0.7799), остроносого – W = 0.0110 × × FL2.8675 (R2 = 0.6415), большеглазого – W = = 0.0025 × FL3.4871 (R2 = 0.8838). Из представленных аллометрических зависимостей видно, что среди одноразмерных особей трёх видов (FL > 11 см, на основе которых по большей части и выведены зависимости) наименьшую массу имеет триглопс Джордена, наибольшую – большеглазый триглопс, а остроносый занимает промежуточную позицию. Следовательно, масса тела одноразмерных рыб также повышается с возрастанием степени глубоководности видов.

Длина промеренных с определением пола особей триглопса Джордена варьировала в пределах 6−20 см, остроносого – 10−22 см, большеглазого – 14−26 см. Для многих видов семейства Cottidae характерен половой диморфизм, проявляющийся, в частности, в различии размеров самцов и самок (при этом у одних видов большей длины достигают самки, у других – самцы) и соотношении полов. Например, в прикамчатских водах в популяциях остроносого, большеглазого и вильчатого T. forficatus триглопсов самки достигают больших размеров, чем самцы; в целом по численности они преобладают, хотя среди мелких рыб до определённых размеров доминируют самцы (Токранов, 1995). По нашим данным, в Японском море у трёх изученных видов предельные размеры самок также превышают таковые самцов: у триглопса Джордена − FL 20 против 17 см (рис. 4а), у остроносого триглопса – 22 против 20 см (рис. 4б) (очевидно, что промеренные без определения пола три особи FL 23 см также были самками), у большеглазого – 26 против 25 см (рис. 4в). Однако соотношение полов у этих видов различалось. У триглопсов Джордена и остроносого доля самок в уловах составляла соответственно 76 и 77%. Различие состояло в том, что у триглопса Джордена доминирование самок проявлялось во всех размерных группах (хотя среди особей FL ≤ 14 см оно выражено в меньшей степени), тогда как у остроносого среди рыб FL ≤ 15 см соотношение полов оказалось близко 1 : 1. У большеглазого триглопса, наоборот, в целом доминировали самцы. Доля их в уловах составила 76%. Наибольшей (85%) она была среди рыб FL 19−21 см; в следующих размерных группах доля самцов постепенно уменьшалась вплоть до полного их отсутствия среди рыб предельного размера. У мелких особей FL ≤ 16 см соотношение полов приближалось 1 : 1. Таким образом, у молоди большеглазого и остроносого триглопсов соотношение полов приблизительно равное. Возможно, и у триглопса Джордена среди не попавших в выборку особей FL ≤ 6 см соотношение полов значительно не различается. Поскольку уловистость мелкоразмерных рыб использованными орудиями лова меньше, чем более крупных особей, можно полагать, что при достоверном учёте молоди общая доля самцов и самок в популяциях оказалась бы ближе, чем в анализируемых уловах. Однако несомненно, что и в этом случае сохраняется преобладание в япономорских водах у триглопсов Джордена и остроносого самок, а у большеглазого – самцов.

Рис. 4.

Соотношение размерных групп самцов ( ) и самок () исследованных видов рода Triglops в российских водах Японского моря: а – триглопс Джордена T. jordani, б – остроносый триглопс T. pingelii, в – большеглазый триглопс T. scepticus.

В трофологическом отношении к настоящему времени наиболее изучен большеглазый триглопс. В прибрежных водах Камчатки он является бентомакропланктофагом: потребляет в основном эвфаузиид (Euphausiacea) и пелагических амфипод (Hyperiidea) летом и донных амфипод (Gammaridea) − зимой (Токранов, 1991; Чучукало, 2006). В других районах ареала этот вид питается преимущественно зоопланктоном как в тёплый (Wakabayashi, 1986; Mito et al., 1999; Пущина, 2005), так и в холодный период года (Ким Сен Ток, 2001). Остроносый триглопс – нектобентофаг, использующий в прикамчатских водах главным образом мизид (Mysidacea) и молодь креветок (Pandalidae, Hippolytidae, Crangonidae) (Токранов, 1991; Чучукало, 2006). О питании триглопса Джордена известно лишь, что в декабре на тихоокеанском шельфе Хоккайдо основным кормом ему служат мизиды и креветки (Macrura), второстепенным – амфиподы (Amphipoda), изоподы (Isopoda) и многощетинковые черви (Polychaeta) (Nishikawa et al., 2000).

По нашим наблюдениям, в северо-западной части Японского моря большеглазый и остроносый триглопсы являются планктофагами. В весенне-летний период >90% рациона первого вида и >85% второго составляют гиперииды Themisto japonica и эвфаузииды рода Thysanoessa, при этом в пище самого глубоководного большеглазого триглопса выше доля гипериид, а остроносого – эвфаузиид (табл. 2). Кроме того, важную роль в питании молоди первого вида играют веслоногие ракообразные (Copepoda, преимущественно Calanus glacialis и Metridia pacifica), а у взрослых особей второго – мизиды (в основном Hemiacanthomysis dimorpha). В размерно-возрастной изменчивости состава пищи большеглазого триглопса в исследуемом районе прослеживаются те же тенденции, что и в прикамчатских водах летом (Токранов, 1991): доминирование копепод в желудках молоди FL 8−10 см сменяется преобладанием эвфаузиид у более крупной FL 11−15 см, однако с увеличением размеров взрослых рыб FL 16−25 см доля этих ракообразных в рационе постепенно сокращается, уступая место гипериидам. Некоторое снижение потребления эвфаузиид по мере роста происходит и у взрослого остроносого триглопса, но главные изменения в его пищевом спектре связаны с замещением мизид, составляющих значительную часть рациона особей FL 11−15 см, гипериидами у более крупных FL 16−20 см.

Несмотря на ограниченный материал по питанию триглопса Джордена, а также различия в районах и сезонах сбора проб, полученные нами данные оказались довольно близки к таковым японских авторов (Nishikawa et al., 2000). Как и на шельфе Хоккайдо, в северо-западной части Японского моря основными компонентами рациона взрослых особей этого вида являются придонные ракообразные – мизиды (в основном Inusitatomysis insolita, Xenacanthomysis pseudomacropsis) и креветки рода Eualus (в сумме 76.2%), второстепенными – полихеты, амфиподы и эвфаузииды. Хотя в желудках наиболее крупных рыб FL 16−20 см и доминирует зоопланктон (преимущественно гиперииды), трофический статус триглопса Джордена определяют особенности питания преобладающей в уловах группы FL 11−15 см (рис. 3), характеризуя его как нектобентофага.

Таблица 2.  

Состав пищи исследованных видов рода Triglops в северо-западной части Японского моря (апрель–август), % массы

Компонент пищи и другие показатели T. scepticus T. pingeli T. jordani
FL, см FL, см FL, см
8−10 11−15 16−20 21−25 в среднем 11−15 16−20 в среднем 11−15 16−20 в среднем
Polychaeta 1.2 1.1 0.8 1.0 0.5 0.2 5.8 0.9 5.5
Polynoidae gen. sp. 3.6 3.4
Nothria sp. 2.2 2.1
Polychaeta varia 1.2 1.1 0.8 1.0 0.5 0.2 0.9 +
Copepoda 70.7 15.7 0.3 1.5 13.1 2.1
Calanus glacialis 35.4 4.9 0.1
Neocalanus plumchrus 4.9 0.1
Bradyidius pacificus 2.5 +
Metridia pacifica 35.3 3.4 0.1 1.5 13.1 2.1
Isopoda 9.2 6.2 0.1
Amphipoda 18.3 19.1 48.6 59.7 55.0 3.6 36.5 23.8 5.7 66.2 8.9
Jassa falcata 5.6 0.3
Dulichia sp. 0.9 0.6 5.0 5.6 5.0
Anonyx nugax 0.6 5.4 3.6
Paroediceros lynceus 5.1 0.1
Gammaridea varia 9.1 1.7 0.1 0.1 1.3 0.1 0.5 0.7 0.7
Primno macropa 2.0 0.7 1.1
Themisto japonica 9.2 12.3 46.0 53.5 50.1 2.3 35.5 22.7 55.0 2.9
Mysidacea 0.8 0.6 0.6 26.7 2.0 11.5 59.5 56.2
Hemiacanthomysis dimorpha 20.9 8.0 9.9 9.4
Inusitatomysis insolita 0.8 0.1 0.4 20.9 19.7
Xenacanthomysis pseudomacropsis 5.0 1.9 3.1 28.7 27.1
Mysidacea varia 0.8 0.6 0.6
Euphausiacea 54.0 45.2 37.7 40.7 67.2 61.5 63.7 4.0 15.2 4.7
Euphausia pacifica 4.0 10.6 4.4
Thysanoessa inermis 54.0 36.5 30.4 33.0
Th. longipes 8.7 7.3 7.7 67.2 61.5 63.7 4.6 0.3
Decapoda 1.8 0.7 0.1 0.3 0.2 2.0 0.8 21.1 20.0
Eualus fabricii 0.2 0.1 15.1 14.3
E. macilentus 6.0 5.7
Crangon dalli 2.0 0.8
Mezocrangon intermedia 0.1 0.1 0.1
Decapoda larvae 1.8 0.7 +
Cephalopoda 3.6 1.3
Chaetognatha 2.5 +
Прочие 0.6 0.6 0.9 0.8 2.4 4.6 2.6
Средний суточный рацион, % массы тела 3.8 3.5 2.0 1.7 1.8 3.8 1.9 2.4 3.7 1.1 3.3
Число желудков, шт. 10 15 185 147 357 42 64 106 27 17 44
Доля пустых желудков, % 6.7 14.6 10.2 12.0 2.4 25.0 16.0 14.8 41.2 25.0

Примечание. “+” − доля компонента < 0.1%, “–” – компонент отсутствует.

Сезонная динамика пищевого спектра взрослых особей менее всего выражена у большеглазого триглопса, основная масса которого в процессе миграций не покидает материковый склон. От весны к лету в его рационе несколько повышается доля эвфаузиид (с 34.5 до 49.6%), но гиперииды остаются практически на одном уровне (51.0−52.6%) (рис. 5а). В то же время смещение основных концентраций остроносого триглопса с верхней части склона на шельф сопровождается резким падением доли гипериид в его пище (с 68.1% в апреле−мае до 2.7% в июне−августе) и значительным ростом эвфаузиид (с 31.9 до 82.9%) и отчасти мизид (до 11.8%) (рис. 5б). В рационе постоянно обитающего на шельфе триглопса Джордена с апреля по август преобладают мизиды (68.8−50%), но летом их доля (как и суммарная доля второстепенных кормовых организмов) заметно сокращается за счёт активного потребления креветок (до 42.4%) (рис. 5в).

Рис. 5.

Состав пищи исследованных видов рода Triglops в северо-западной части Японского моря в апреле−мае (◻) и июне−августе (): а − большеглазый триглопс T. scepticus FL 16−25 см, б − остроносый триглопс T. pingeli FL 11−20 см, в − триглопс Джордена Triglops jordani FL 11−15 см. Компонент пищи: 1 – Polychaeta, 2 – Gammaridea, 3 – Hyperiidea, 4 – Mysidacea, 5 – Euphausiacea, 6 – Decapoda, 7 – прочие.

Сведений об интенсивности питания триглопсов крайне мало. Известно, что у побережья Камчатки индексы наполнения желудков большеглазого и остроносого триглопсов летом выше, чем зимой (Токранов, 1991), а суточный рацион остроносого FL 10−20 см в июле составляет 2.8% массы тела (Чучукало, 2006). По нашим наблюдениям, кормовая активность взрослых особей рассматриваемых видов находится в обратной зависимости от степени их глубоководности. В весенне-летний период наибольшую среднюю величину суточного рациона имеет триглопс Джордена (3.3% массы тела), за ним в порядке уменьшения этого показателя следуют остроносый (2.4%) и большеглазый (1.8%) (табл. 2). Интенсивность питания триглопсов в июне−августе в 2.0−3.3 раза выше, чем в апреле−мае (рис. 6).

Рис. 6.

Средняя величина суточного рациона триглопса Джордена Triglops jordani FL 11−15 см, остроносого триглопса T. pingeli FL 11−20 см и большеглазого триглопса T. scepticus FL 16−25 см в северо-западной части Японского моря в апреле−мае и июне−августе; обозначения см. на рис. 5.

По данным учётных траловых съёмок ТИНРО, в последние 10 лет у материкового побережья российской зоны Японского моря биомасса видов рода Triglops, рассчитанная с использованием коэффициента уловистости 0.3−0.4, составляет в среднем 1.50 тыс. т. Наибольший вклад здесь вносит триглопс остроносый (0.66 тыс. т), за которым следуют большеглазый (0.44 тыс. т) и Джордена (0.18 тыс. т). У западного побережья Сахалина среднее значение биомассы представителей рода Triglops составляет 0.63 тыс. т. Основу запаса здесь слагает большеглазый триглопс (0.58 тыс. т), при незначительной биомассе триглопсов Джордена (0.04 тыс. т) и остроносого (0.01 тыс. т). Таким образом, общая биомасса видов рода Triglops в российской зоне Японского моря составляет ~2.1 тыс. т.

ВЫВОДЫ

1. Южная граница ареала большеглазого триглопса проходит не в водах Северной Кореи, как считалось ранее, а в водах Южной Кореи в районе 37°23′ с.ш. Южная граница ареала триглопса Джордена также находится в япономорских водах Южной Кореи, а остроносого – в северокорейских водах.

2. В российских водах Японского моря триглопс Джордена встречается в диапазоне глубин 14–230 м, остроносый – 30–424 м, большеглазый – 57–586 м; во все сезоны глубины распространения каждого из них значительно не различаются. Предпочитаемый диапазон первого вида располагается на глубинах 55–120 м, второго – 150–250 м, третьего – 200–400 м. В тёплый период в пределах глубин предпочтения концентрации несколько сдвинуты в сторону мелководья, в холодный – в сторону глубоководья.

3. Максимальные размеры особей повышаются со степенью глубоководности видов. Триглопс Джордена достигает FL 20 см, остроносый – 23 см и большеглазый – 26 см. Среди особей одинакового размера масса тела также выше у более глубоководных видов.

4. Триглопс Джордена, обитающий и на относительно небольших, подверженных значительному сезонному колебанию температуры глубинах, – самый эвритермный; остроносый триглопс занимает промежуточное положение, глубоководный большеглазый триглопс – стенотермный. Первый отмечается в температурном диапазоне −1.0…13.8°С, второй в диапазоне –0.3…9.7°С, третий – 0.3−4.3°C. Триглопс Джордена предпочитает температуру 1.6−7.0°С, остроносый – 1.0−2.2°С, большеглазый – 0.8−1.7°C.

5. У всех трёх видов в результате полового диморфизма самки достигают бóльших размеров. У триглопсов Джордена и остроносого они и доминируют в популяции, тогда как у большеглазого триглопса выше доля самцов.

6. В северо-западной части Японского моря большеглазый и остроносый триглопсы являются планктофагами, потребляющими в основном гипериид и эвфаузиид, а триглопс Джордена – нектобентофагом, в питании которого доминируют мизиды и мелкие креветки. В весенне-летний период средние величины суточных рационов взрослых особей триглопсов Джордена, остроносого и большеглазого составляют соответственно 3.3, 2.4 и 1.8% массы тела. Интенсивность питания триглопсов в июне−августе в 2.0−3.3 раза выше, чем в апреле−мае.

7. По данным учётных траловых съёмок ТИНРО, биомасса видов рода Triglops в российской зоне Японского моря составляет ~2.1 тыс. т. В целом основу биомассы слагает большеглазый триглопс, далее следует остроносый, затем – триглопс Джордена.

Список литературы

  1. Борец Л.А. 2000. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. Владивосток: Изд-во ТИНРО-центр, 192 с.

  2. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. 1997. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. Т. 122. С. 152−176.

  3. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В., Афанасьева Н.И. и др. 1994. Пространственно-временная изменчивость распределения нитчатого шлемоносца в заливе Петра Великого // Экология. № 4. С. 53−59.

  4. Вдовин А.Н., Мизюркин М.А., Пак А. 2009. Возможности использования бим-трала для прямых учетов гидробионтов // Вопр. рыболовства. Т. 10. № 1(37). С. 150−160.

  5. Зуенко Ю.И. 1994. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. Владивосток: Изд-во ТИНРО. С. 20−39.

  6. Зуенко Ю.И. 2008. Промысловая океанография Японского моря. Владивосток: Изд-во ТИНРО-центр, 227 с.

  7. Калчугин П.В. 1998. Распределение рогатковых (Cottidae) у северного Приморья // Изв. ТИНРО. Т. 123. С. 82–88.

  8. Ким Сен Ток. 2001. Зимние миграции шельфовых рыб в зону материкового склона юго-западного Сахалина // Вопр. ихтиологии. Т. 41. № 5. С. 593−604.

  9. Ким Сен Ток. 2004. Сезонные особенности вертикальной структуры ихтиоценов западносахалинского шельфа и островного склона // Там же. Т. 44. № 1. С. 77−88.

  10. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. 1987. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. Л.: Наука, 526 с.

  11. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука, 254 с.

  12. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. 2002. Рыбы Приморья. Владивосток: Изд-во Дальрыбвтуз, 552 с.

  13. Новикова Н.С. 1949. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. № 9. С. 107−111.

  14. Орлов А.М., Токранов А.М. 2008. Особенности распределения и динамика уловов некоторых потенциально промысловых видов рогатковых рыб (Cottidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Матер. Междунар. конф. “Современное состояние водных биоресурсов”. Новосибирск: Агрос. С. 173−178.

  15. Панченко В.В. 2012. Возраст и рост шлемоносных бычков рода Gymnocanthus (Cottidae) в заливе Петра Великого и прилегающих районах Приморья // Вопр. ихтиологии. Т. 52. № 2. С. 234−247.

  16. Панченко В.В., Зуенко Ю.И. 2009. Распределение бычков семейства Cottidae в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Вопр. рыболовства. Т. 10. № 4 (40). С. 750−763.

  17. Панченко В.В., Пущина О.И. 2004. Биологическая характеристика керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) зал. Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. Т. 138. С. 120−153.

  18. Панченко В.В., Пущина О.И. 2018. Распределение и некоторые черты биологии пёстрого получешуйника Hemilepidotus gilberti (Cottidae) в российских водах Японского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 58. № 4. С. 439–449. https://doi.org/10.1134/S0042875218040148

  19. Панченко В.В., Пущина О.И. 2019. Распределение и некоторые черты биологии двурогого бычка Enophrys diceraus (Cottidae) в российских водах Японского моря // Там же. Т. 59. № 2. С. 163–173. https://doi.org/10.1134/S0042875219020176

  20. Панченко В.В., Калчугин П.В., Соломатов С.Ф. 2016. Уточнение глубин обитания и максимальных размеров донных и придонных видов рыб в российских водах Японского моря // Там же. Т. 56. № 3. С. 264–283. https://doi.org/10.7868/S0042875216030152

  21. Панченко В.В., Матвеев А.А., Панченко Л.Л. 2020. Сезонное распределение нитчатого шлемоносца Gymnocanthus pistilliger (Cottidae) в российских водах Японского моря // Там же. Т. 60. № 2. С. 174−182. https://doi.org/10.31857/S0042875220020174

  22. Паракецов И.А. 1962. О некоторых защитных приспособлениях у разных популяций и видов тихоокеанских подкаменщиков (Cottidae) // Тр. ИМЖ АН СССР. Вып. 42. С. 146−154.

  23. Парин Н.В., Евсеенко С.А., Васильева Е.Д. 2014. Рыбы морей России: аннотированный каталог. М.: Т-во науч. изд. КМК, 733 с.

  24. Пущина О.И. 2005. Питание и пищевые взаимоотношения массовых видов донных рыб в водах Приморья в весенний период // Изв. ТИНРО. Т. 142. С. 246−269.

  25. Соколовский А.С., Дударев В.А., Соколовская Т.Г., Соломатов С.Ф. 2007. Рыбы российских вод Японского моря: аннотированный и иллюстрированный каталог. Владивосток: Дальнаука, 200 с.

  26. Соломатов С.Ф. 2008. Состав и многолетняя динамика донных ихтиоценов северного Приморья: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 24 с.

  27. Сон Ён Хо. 1986. О распределении рыб в прибрежных водах Восточного моря // Тр. Вонсан. ин-та рыб. хоз-ва Восточного моря. № 1. С. 132−150.

  28. Токранов А.М. 1991. Особенности питания рогатковых рыб рода Triglops Reinhardt (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 96. Вып. 5. С. 46−52.

  29. Токранов А.М. 1995. Размерно-половая структура рогатковых рыб рода Triglops (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 1. С. 134–136.

  30. Токранов А.М., Орлов А.М. 2009. Особенности распределения и динамика уловов рогатковых рыб рода Triglops Reinhardt, 1830 (Cottidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Докл. IX Междунар. науч. конф. “Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей”. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 125−140.

  31. Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В. и др. 2003. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 204 с.

  32. Чучукало В.И. 2006. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: Изд-во ТИНРО-центр, 483 с.

  33. Чучукало В.И., Напазаков В.В. 1999. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО. Т. 126. С. 160−171.

  34. Шейко Б.А., Федоров В.В. 2000. Глава 1. Рыбообразные и рыбы. Класс Cephalaspidomorphi – Миноги. Класс Chondrichthyes – Хрящевые рыбы. Класс Holocephali – Цельноголовые. Класс Osteichthyes – Костные рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 7−69.

  35. Яричин В.Г., Покудов В.В. 1982. Формирование структурных особенностей гидрофизических полей и течений в северной глубоководной части Японского моря // Тр. ДВНИГМИ. Вып. 96. С. 86–95.

  36. Amaoka K., Nakaya K., Yabe M. 1995. The fishes of Northern Japan. Sapporo: Kita-Nihon Kaiyo Center Co. Ltd, 391 p.

  37. Fricke R., Eschmeyer W.N., Van der Laan R. (eds.). 2019. Eschmeyer’s catalog of fishes: genera, species, references. (http://researcharchive.calacademy.org/research/Ichthyology/catalog/ fishcatmain.asp.Version 06/2019)

  38. Froese R., Pauly D. (eds.). 2019. Fishbase. World Wide Web electronic publication. (www.fishbase.de/search.php. Version 04/2019)

  39. Kim I.-S., Yoon C.-H. 1992. Synopsis of the Family Cottidae (Pisces: Scorpaeniformes) from Korea // Kor. J. Ichthyol. V. 4. № 1. P. 54−79.

  40. Mito K., Nishimura A., Yanagimoto T. 1999. Ecology of groundfishes in the Eastern Bering Sea, with emphasis on food habits // Dynamics of the Bering Sea / Eds. Loughlin T.R., Ohtani K. Fairbanks: Alaska Sea Grant College Program. P. 537−580.

  41. Mori T. 1952. Check-list of the fishes of Korea // Mem. Hyogo Univ. Agric. V. 1. № 3. P. 1−228.

  42. Nishikawa J., Sonoda T., Sakurai I. et al. 2000. Diets of demersal fishes and macrobenthos in the coastal water off Tomakomai, Hokkaido // Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. V. 66. № 1. P. 33−43.

  43. Pietsch T.W. 1993. Systematics and distribution of cottid fishes of the genus Triglops Reinhardt (Teleostei:Scorpaeniformes) // Zool. J. Linn. Soc. V. 109. № 4. P. 335–393.

  44. Tokranov A.M., Orlov A.M. 2008. Patterns of distribution and catch dynamics of sculpins of the genus Triglops (Cottidae) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Marine biodiversity and bioresources of the North-Eastern Asia: book and abstracts. Jeju, Korea: Cheju Nat. Univ. P. 129−132.

  45. Wakabayashi K. 1986. Interspecific feeding relationships on the continental shelf of the eastern Bering Sea, with special reference to yellowfin sole // Bull. N. Pacif. Fish. Comm. V. 47. P. 3−30.

Дополнительные материалы отсутствуют.