1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Вопросы ихтиологии
  4. T. 61, № 2, 2021

Вопросы ихтиологии, 2021, T. 61, № 2, стр. 194-204

Распределение ихтиопланктона в связи с особенностями гидрологического режима у берегов Крыма (Чёрное море) в весенне-летний сезон 2017 г.

Т. Н. Климова 1, *, А. А. Субботин 1, И. В. Вдодович 1, Ю. А. Загородняя 1, П. С. Подрезова 1, О. А. Гарбазей 1

1 Институт биологии южных морей РАН – ИнБЮМ РАН
Севастополь, Россия

* E-mail: tnklim@mail.ru

Поступила в редакцию 23.03.2020
После доработки 26.03.2020
Принята к публикации 26.03.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены особенности видового состава, пространственного распределения и трофических взаимоотношений ихтио- и зоопланктона в весенне-летний период 2017 г. в зависимости от интенсивности прогрева верхнего слоя моря на фоне перестройки системы поверхностных течений от зимнего к летнему типу циркуляции. В апреле−мае низкие значения температуры поверхности моря (8.0−9.0°С) на шельфе Крымского п-ова от Керченского пролива до м. Сарыч привели к пролонгированию результативного нереста умеренноводных видов рыб. Максимальная численность икры Sprattus sprattus достигала 162.8 шт/м2, а личинок – 116.0 экз/м2. Теплолюбивые виды встречались только в западном секторе исследований – от Гераклейского п-ова до м. Тарханкут, где температура воды была максимальной и достигала 14–15°С. В июне−июле запаздывание летнего гидрологического сезона не способствовало прогреву верхнего квазиоднородного слоя, его толщина варьировала от 1−5 до 10−15 м. Несмотря на большое число видов в ихтиопланктоне, максимальная численность икры не превышала 50 шт/м2, а личинок – 14 экз/м2. Доля личинок умеренноводных видов рыб в среднем составляла 32%, а в глубоководных районах достигала 40%. В питании личинок рыб как в весенний, так и в летний сезон преобладали ювенильные стадии копепод холодолюбивого комплекса.

Ключевые слова: ихтиопланктон, кормовой зоопланктон, питание личинок рыб, гидрологический сезон, циркуляция вод, Чёрное море.

В Чёрном море выделяют две группы собственно морских рыб, которые достоверно размножаются в морях умеренного пояса с хорошо выраженной сезонностью: умеренноводные бореально-атлантические реликты и тепловодные южнобореальные, субтропические и тропические виды (Расс, 1965). Видовой состав и численность ихтиопланктона в разных районах моря в значительной мере определяются термохалинной структурой и динамикой вод (Климова и др., 2019). Нерест теплолюбивых видов рыб в Чёрном море наблюдается с апреля по октябрь при температуре поверхности моря 14−27°С и ограничен верхним квазиоднородным слоем моря. Массовый нерест умеренноводных видов рыб обычно приурочен к зимнему гидрологическому сезону и ограничен декабрём–февралём. Благодаря наличию холодного промежуточного слоя в Чёрном море в летний гидрологический сезон, икра и личинки некоторых видов рыб с многопорционным нерестом (шпрот Sprattus sprattus, мерланг Merlangius merlangus, французская тресочка Trisopterus luscus) присутствуют в ихтиопланктоне круглый год (Алеев, 1958; Расс, 1965; Alonso-Fernández, 2011; Klimova, Podrezova, 2018). Глобальное потепление наиболее явственно прослеживается в морских экосистемах умеренного пояса, имеющих чёткие сезонные различия, которые и определяют видовые особенности фенологии гидробионтов (Edwards, Richardson, 2004; Visser, Both, 2005). Показано, что изменения в фенологии нереста как теплолюбивых, так и холодолюбивых рыб приводят к одновременному присутствию в ихтиопланктоне личинок теплолюбивого и умеренноводного комплексов (Edwards, Richardson, 2004; Visser, Both, 2005; Auth et al., 2017). В настоящее время массовый нерест шпрота в Чёрном море наблюдается в ноябре (Klimova, Podrezova, 2018). Расширился нерестовый сезон теплолюбивых видов рыб. Если результативный нерест массового теплолюбивого вида хамсы Engraulis encrasicolus ранее ограничивался июнем–сентябрём, то в настоящее время личинки хамсы встречаются в планктоне с мая по октябрь (Дехник, 1970; Климова и др., 2019).

Цель работы − изучить особенности видового разнообразия, пространственного распределения ихтиопланктона и трофических взаимоотношений личинок рыб в планктонном сообществе Чёрного моря у Крымского п-ова в весенний и в начале летнего гидрологических сезонов 2017 г. в зависимости от гидрологического режима и состояния кормовой базы рыб

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран 22.04−06.05 и 14.06− 06.07.2017 г. в шельфовых и глубоководных районах Чёрного моря у берегов Крыма в 94-м и 95-м рейсах НИС “Профессор Водяницкий”. Ихтиопланктон собирали обратно-конической сетью Богорова−Расса (БР 80/113, площадь входного отверстия 0.5 м2, ячея газа 400 мкм). Одновременно с ловами ихтиопланктона отбирали пробы зоопланктона сетью Джеди (диаметр входного отверстия 38 см, ячея газа 140 мкм). Ихтиопланктон и зоопланктон собирали в режиме тотальных вертикальных ловов. На мелководных станциях облавливали слой от поверхности до дна, а в глубоководной части моря − до границы сероводородной зоны, определяемой по изопикне δt = 16.2 усл. ед. по данным зонда “Sea-Bird STDplus”. Пробы для последующей обработки в лаборатории фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Всего собрано и проанализировано 159 проб ихтиопланктона (59 – в 94-м и 100 – в 95-м рейсе) и 40 проб зоопланктона, собранных в двух рейсах.

Идентификацию ихтиопланктона проводили по описанным ранее методикам (Дехник, 1973; Russell, 1976). Видовые названия гидробионтов даны по Всемирному реестру морских видов (WoRMS, 2019). Рассчитывали индексы разнообразия (Shannon, Weaver, 1949; Simpson, 1949; Pielou, 1966; Одум, 1986). Численность ихтиопланктона приведена под 1 м2 морской поверхности, а зоопланктона − в 1 м3. Питание личинок рыб анализировали по методике Дуки и Синюковой (1976). Для перехода от размерных характеристик зоопланктона к единицам биомассы использовали известные для черноморских видов размерно-весовые соотношения (Петипа, 1957; Численко, 1968). Для анализа гидрологического режима и поверхностной циркуляции вод использованы материалы рейсовых наблюдений (Артамонов и др., 2019), космические снимки поверхности моря в инфракрасном (ИК) диапазоне и альтиметрические данные за период с середины апреля до середины июля 2017 г. (Морской портал, 2019), а также данные ежемесячных наблюдений за температурой и соленостью вод в прибрежной зоне Севастополя (Трощенко и др., 2019).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Особенности гидрологического режима

Анализ доступной информации о термическом режиме поверхностных вод на примыкающей к Крымскому п-ову акватории Чёрного моря за период, предшествующий нашим съёмкам, показал, что зимний гидрологический сезон 2016−2017 гг. начался в декабре 2016 г. и продолжался до середины апреля 2017 г. Медленное повышение температуры поверхности моря (ТПМ) с градиентами >0.1°С/сут (3.0−3.5°С/мес.), соответствующее весеннему гидрологическому сезону, наблюдалось с середины апреля по конец мая. Интенсивный прогрев поверхностного слоя воды, вызвавший резкий рост ТПМ с градиентами ~0.2°С/сут и характеризующий начало летнего гидрологического сезона, начался лишь в начале июня.

Весенний гидрологический сезон характеризуется перестройкой системы поверхностных течений от зимнего типа циркуляции к летнему. В апреле−мае, согласно геострофическим расчётам и данным инструментальных наблюдений (Артамонов и др., 2019), основными элементами циркуляции поверхностных вод являлись северная периферия Основного Черноморского течения (ОЧТ) и два квазистационарных антициклонических вихря (АЦВ), характерные для этого времени года: Севастопольский (СевАЦВ) – над Большой топографической ложбиной (БТЛ) к западу от Крымского п-ова и Крымский (КрАЦВ) – к югу от м. Меганом (Oguz et al., 1993; Korotaev et al., 2003; Иванов, Белокопытов, 2011; Климова и др., 2019).

При измеренных значениях ТПМ от 8.0−8.5 до 14.5−15.5°С наиболее прогретыми оказались воды ОЧТ в западном секторе исследований (м. Тарханкут–Гераклейский п-ов) и СевАЦВ, а наименее – прибрежной зоны шельфа Крыма от Керченского пролива до м. Сарыч (Артамонов и др., 2019) (рис. 1а). Поверхностные воды северной периферии ОЧТ в центральном (м. Сарыч–Алушта) и восточном (Алушта–Керченский пролив) секторах исследуемой акватории были прогреты лишь до 11.0−11.5°С. На начальной стадии весеннего прогрева термическая структура толщи вод характеризовалась квазиоднородным вертикальным распределением зимнего типа.

Рис. 1.

Распределение температуры (a, в) и солёности (б, г) поверхностного слоя воды Чёрного моря у берегов Крыма, по данным съемок 2017 г.: а, б – апрель; в, г − июнь (по: Артамонов и др., 2019, с изменениями); (⚫) − станции.

В зонах влияния вод струи ОЧТ верхний слой моря толщиной до 5−10 м занимала прослойка относительно тёплых вод (>10°С) с максимальными вертикальными градиентами температуры. Холодный промежуточный слой (ХПС) в его классическом виде (Иванов, Белокопытов, 2011) наблюдался на большей части исследуемой акватории в виде локальных пятен повышенных и пониженных значений температуры в его ядре. При этом области с минимальными значениями температуры (7.0−7.3°С) соответствовали максимальному заглублению ядра ХПС (до 60−80 м) и были приурочены к зонам вероятной конвергенции вдоль внешней границы струи ОЧТ над свалом глубин и на северной периферии СевАЦВ.

Солёность поверхностных вод варьировала в пределах 18.2−18.7‰. На большей части акватории солёность составляла 18.2−18.4‰, а максимальные значения (до 18.5−18.7‰) отмечены в прибрежной зоне к юго-западу от Феодосийского залива и в юго-западной части полигона на северной периферии западного ядра основного циклонического круговорота (ОЦК) (рис. 1б).

Период выполнения летней съёмки (14.06− 06.07.2017 г.) совпал с начальной фазой летнего гидрологического сезона. Сезонное ослабление ОЧТ и его активное меандрирование вдоль континентального склона, а также интенсивный прогрев поверхностного слоя моря привели к существенной перестройке в циркуляции и термохалинной структуре вод. При сохранении наиболее значимых динамических образований, отмеченных во время выполнения весенней съёмки, активизация циклонического меандра ОЧТ в северо-западной части моря вдоль западного склона БТЛ привела к усилению СевАЦВ и его смещению на восток ложбины. Одновременно отмечено перемещение западного ядра ОЦК на север. В восточном секторе исследований КрАЦВ сместился вдоль границ шельфа на юго-запад к району Алушты.

Наиболее прогретые (до 25−26°С) воды занимали юго-восточную часть исследуемой акватории. Менее прогретые (до 23−24°С) воды соответствовали зоне локализации СевАЦВ. Прибрежная зона вдоль всего Крымского п-ова от Керченского пролива до п-ова Тарханкут характеризовалась пониженными (до 16−18°С) значениями ТПМ. На этом фоне минимальные значения ТПМ (11−12°С) наблюдались в районе м. Сарыч (Артамонов и др., 2019) (рис. 1в). Подобное распределение ТПМ является признаком проявления квазистационарного прибрежного апвеллинга (ПА). Анализ космических снимков в ИК-диапазоне позволил выделить важный элемент поддержания ПА – активную грибовидную структуру − вихревой диполь (ВД). Обнаруженный ВД зародился в северо-восточной части моря южнее Таманского п-ова 5−6 июня в результате резкого усиления северо-восточного ветра по типу “боры”. Перемещение ВД из прибрежной зоны в сторону открытого моря происходило вдоль свала глубин и наблюдалось на космических снимках в ИК-диапазоне вплоть до его полной трансформации на траверзе Ялтинского залива 25−26 июня. Процесс развития и транформации ВД соответствовал классической схеме и данным наблюдений аналогичного явления (Гинзбург, Федоров, 1984; Гришин, Субботин, 1992). В своей тыловой части ВД обеспечил компенсационный подъём подповерхностных вод в прибрежной зоне моря от Анапы до Керченского пролива и усиление ПА вдоль побережья Юго-Восточного Крыма. При этом в самой струе ВД ТПМ отличалась от окружающих вод на 3−4°С.

Запаздывание летнего гидрологического сезона привело к тому, что толщина верхнего квазиоднородного слоя (ВКС) в период съёмки не превышала 10−15 м. При этом максимальные значения наблюдались в зонах СевАЦВ и КрАЦВ, а минимальные (1−5 м) соответствовали зонам подъёма вод в ПА на большей части прибрежной зоны Крыма. Параметры ХПС (толщина, глубина залегания ядра и минимальные значения температуры) также соответствовали положению основных динамических образований: наиболее высокие значения температуры (7.8−8.0°С), минимальные показатели толщины и глубины залегания ядра (40−45 м) были приурочены к зонам подъёма вод в восточном и западном циклонических круговоротах, а минимальные значения температуры (7.0−7.3°С) и максимальные глубины залегания ядра (85−90 м) отмечены в виде локальных пятен вдоль зоны конвергенции на внешней границе ОЧТ и в областях СевАЦВ и КрАЦВ.

В поле распределения поверхностной солёности значительных изменений по сравнению с весенней съёмкой не произошло. Большую часть исследуемой акватории занимали воды верхней черноморской водной массы солёностью 18.0−18.7‰ (Иванов, Белокопытов, 2011). Наименее солёные воды (17.8−17.9‰) наблюдались в северо-западной части полигона к юго-западу от м. Тарханкут и в восточной части полигона в виде цепочки линз распреснённых поверхностных вод вдоль оси перемещения ВД (рис. 1г).

Видовой состав и распределение ихтиопланктона

В период весенней съёмки (22.04−06.05.2017 г.) ихтиопланктон был представлен шестью видами икры и личинок рыб. Средняя численность икры составляла 13.7 шт/м2, а личинок − 14.4 экз/м2. Икра весенненерестующей камбалы-калкана Scophthalmus maeoticus встречалась единично только на шельфе до глубины 150 м от траверза Карадага до м. Тарханкут; причём живые икринки были отмечены только у м. Тарханкут. Личинки теплолюбивых пелагической иглы-рыбы Syngnathus schmidti и бычка-бубыря малого Pomatoschistus minutus были отмечены только в западном секторе исследований на траверзе Каламитского залива и на прибрежной станции у Балаклавы. Ихтиопланктон отсутствовал на одной станции у м. Тарханкут, а также на глубоководных участках юго-западного и центрального секторов съёмки (рис. 2а).

Рис. 2.

Распределение ихтиопланктона у берегов Крыма в апреле−мае (а) и июне−июле (б) 2017 г.: (◼) – пустые пробы, (⚪) – икра, шт/м2; (⚫) – личинки, экз/м2.

Продолжался нерест умеренноводных шпрота, мерланга и французской тресочки (Klimova, Podrezova, 2018). Средняя численность икры шпрота составляла 12.2 шт/м2, а мерланга не превышала 1.1 шт/м2 (табл. 1). Разновозрастные личинки S. sprattus и T. luscus встречались во всех районах исследования. Шпрот доминировал в ихтиопланктоне, доля его икры составляла 89%, а личинок – 96%. На станциях у Южного берега Крыма максимальная численность икры шпрота составляла 162.8 шт/м2, личинок − 116 экз/м2 (рис. 2а).

Таблица 1.

  Видовой состав ихтиопланктона, а также средняя численность икры и личинок рыб у Крымского п-ова (22.04–06.05 и 14.06–06.07.2017 г.), % общей численности

Видовой состав и другие показатели Апрель–май Июнь–июль
Икра Личинки Икра Личинки
Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758)     82.49 13.00
Sprattus sprattus (Linnaeus, 1758) 89.05 95.84 0.34 28.00
Merlangius merlangus (Linnaeus, 1758) 8.03   3.03 2.00
Trisopterus luscus (Linnaeus, 1758)   2.78   2.00
Atherina boyeri Risso, 1810       1.00
Syngnathus schmidti Popov, 1927   0.69   20.00
Scorpaena porcus Linnaeus, 1758     0.34 1.00
Lepadogaster candolii Risso, 1810       2.00
Gobius niger Linnaeus, 1758       14.00
Pomatoschistus minutus (Pallas, 1770)   0.69   5.00
P. pictus (Malm, 1865)       2.00
Aphia minuta (Risso, 1810)       1.00
Ctenolabrus rupestris (Linnaeus, 1758)       1.00
Symphodus rostratus (Bloch, 1791)       1.00
S. ocellatus (Linnaeus, 1758)       1.00
Mugil cephalus Linnaeus, 1758     0.17  
Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1868)     8.75  
Mullus barbatus barbatus Linnaeus, 1758     1.68  
Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766)     0.50  
Sciaena umbra Linnaeus, 1758     0.34  
Serranus scriba (Linnaeus, 1758)     1.01  
Diplodus annularis (Linnaeus, 1758)     0.67 6.00
Sarda sarda (Bloch, 1793)     0.34  
Scophthalmus maeoticus (Pallas,1814) 2.92   0.34  
Число видов 3 4 13 16
Средняя численность, шт/м2/экз/м2 13.70 14.40 11.88 2.00
Стандартное отклонение 29.45 18.85 20.31 3.50

В период летней съёмки (14.06–06.07.2017 г.) ихтиопланктон был представлен икрой и личинками 24 видов рыб из 18 семейств. Средняя численность икры составляла 11.9 шт/м2, а личинок 2.0 экз/м2 (табл. 1, рис. 2б). Икра в ихтиопланктоне была представлена 13 видами из 13 семейств. Доминировала икра теплолюбивой хамсы − 82.5% общей численности икры всех встреченных видов, около 9% составляла икра ставриды Trachurus mediterraneus, икра остальных видов рыб встречалась только единично. Доля икры умеренноводных видов рыб (шпрот и мерланг) в сумме составляла 3.4%. Единичные икринки шпрота были отмечены над глубинами от 86 до 900 м, икра мерланга единично встречалась до 100-метровой изобаты.

Личинки были представлены 16 видами рыб из 10 семейств (табл. 1). Личинки теплолюбивых видов из демерсальной икры в сумме не превышали 27%. Доля личинок S. schmidti составляла 20%. Личинки из пелагической икры в сумме составляли 21%, преобладала E. encrasicolus (13%). Доля личинок умеренноводных рыб (шпрот, мерланг и французская тресочка) в сумме составляла 32%. Преобладали личинки шпрота (28%), которые были отмечены над глубинами от 70 до 2000 м. Мерланг встречался только на свале глубин на траверзе Севастополя и Ялты, личинки французской тресочки − над глубинами 1400 и 1800 м на траверзе Карадага и Феодосийского залива.

Численность и видовое разнообразие ихтиопланктона изменялись по мере удаления станций от берега. На шельфе Крымского п-ова (глубины ≤200 м) ихтиопланктон был представлен 20 видами (13 видов икры и 10 видов личинок) рыб. Средняя численность икры составляла 25 шт/м2, личинок − 3.2 экз/м2. В пробах доминировала (94.4%) икра теплолюбивых видов рыб. При этом 77% приходилось на икру хамсы и 12% − на икру ставриды, икра остальных 9 видов встречалась единично. Икра умеренноводных рыб была представлена шпротом и мерлангом. Преобладали личинки теплолюбивых видов рыб, из них личинки из демерсальной икры составляли 46.7%, из пелагической − 36.3%. Личинки умеренноводных рыб были представлены только шпротом, их доля в общей численности личинок на шельфе была достаточно высокой (16%). Средняя численность и число видов в ихтиопланктоне были сопоставимы с показателями июля 1989−1992 гг., когда в период массового нереста теплолюбивых видов рыб на шельфе у Крымского п-ова число видов едва достигало 15, а численность икры и личинок не превышала соответственно 22 шт/м2 и 3 экз/м2. Однако в эти годы (Klimova, 1998) наблюдалась деградация планктонного сообщества в связи с вселением и массовым развитием гребневика Mnemiopsis leidyi.

В глубоководных участках моря (глубины >200 м) ихтиопланктон в основном собирали в последних числах июня и начале июля. Здесь были идентифицированы 12 видов икры и личинок рыб. Средняя численность икры составляла 7.3 шт/м2, личинок − 1.4 экз/м2. Теплолюбивые виды были представлены икрой хамсы (94%) и ставриды (4%), а умеренноводные − шпрота и мерланга (2%). Среди личинок в пробах преобладали личинки теплолюбивых видов рыб (60%). Личинки из демерсальной икры составляли 51%, все они, по-видимому, были вынесены сюда с прибрежных участков шельфа. Доля личинок умеренноводных видов рыб составляла 40% (35% − шпрот).

Для оценки состояния ихтиопланктонных комплексов над разными глубинами были рассчитаны индексы разнообразия (Shannon, Weaver, 1949; Simpson, 1949; Одум, 1986; Pielou, 1966). Наиболее благоприятные условия для эмбрионального и постэмбрионального развития рыб были на шельфе Крымского п-ова (табл. 2). В глубоководных районах число видов в ихтиопланктоне было в два раза ниже, чем на шельфе, индекс видового богатства снизился с 13.84 до 10.63. Здесь наблюдался интенсивный нерест хамсы, доля её икры в пробах превышала 95% (индекс доминирования 0.72), что способствовало снижению показателей индексов видового разнообразия и выровненности.

Таблица 2.

  Индексы видового разнообразия ихтиопланктона у Крымского п-ова в июне–июле 2017 г.

Индекс Шельф Глубоководные районы
Видового разнообразия 2.06 1.00
Видового богатства 13.84 10.63
Доминирования 0.46 0.72
Выровненности 0.47 0.29

Зоопланктон и питание личинок рыб

В работе приведены сведения о зоопланктоне как кормовой базе рыб, для которого Кусморская (1950) предложила термин “кормовой зоопланктон”. Используя этот термин, мы подразумеваем всех зоопланктёров, которых потребляют рыбы. В апреле−мае кормовой зоопланктон был представлен обычными черноморскими видами. Обнаружены шесть видов копепод (Calanus euxinus, Pseudocalanus elongatus, Acartia clausi, Paracalanus parvus, Oithona similis и вселенец O. davisae), единично встречалась кладоцера Pleopis polyphemoides. Личинки донных животных были представлены моллюсками (Bivalvia и Gastropoda), полихетами (Polychaeta) и усоногими раками (Cirripedia). Все они были малочисленными в планктоне. Постоянно присутствовали аппендикулярии Oikopleura (Vexillaria) dioica и сагитты Parasagitta setosa, крайне редко встречались коловратки рода Synchaeta. Количественные показатели зоопланктона в весенне-летний период 2017 г. приведены в табл. 3.

Таблица 3.

  Численность и биомасса зоопланктона в Чёрном море у берегов Крыма весной и летом 2017 г.

Показатель Апрель–май Июнь–июль
Шельф (<100 м) Свал глубин
(100–200 м) 		Глубоководные районы (>200 м) Глубоководные районы (>200 м)
Численность, экз/м3:        
– копеподы 1545.5 1245.4 1285.5 839.5
– кормовой зоопланктон 1658.7 1325.2 1375.3 879.2
Биомасса, мг/м3:        
– копеподы 79.91 53.98 68.88 42.60
– кормовой зоопланктон 103.70 88.87 197.98 96.90

На шельфе копеподы составляли 93.2% численности и 70.3% биомассы кормового зоопланктона. На свале глубин их вклад мало изменился по численности (94.0%), а по биомассе снизился до 60.7%. В глубоководной части моря доля копепод в кормовом зоопланктоне по численности осталась практически такой же (93.5%), но существенно уменьшилась по биомассе (34.8%) в пользу присутствующих в пробах крупных сагитт. Численность копепод уменьшилась на свале глубин и оставалась на том же уровне в открытом море. Биомасса копепод была минимальной на свале глубин, увеличиваясь на шельфе и в глубоководных районах моря. Среди копепод доминировали холодолюбивые виды: С. euxinus и P. elongatus, причём первый преобладал по биомассе, а второй − по численности на всей исследованной акватории.

Видовой состав зоопланктона в глубоководной части моря в июне−июле 2017 г. мало изменился. Появилась тепловодная копепода Centropages ponticus, которая встречалась единично и составляла, как и циклопоиды O. davisae, доли процента численности копепод. Как и весной, существенную часть кормового зоопланктона составляли копеподы − 95.5% численности и 44% биомассы. Среди копепод по-прежнему доминировали холодолюбивые виды – С. euxinus и P. elongatus, причём, как и весной, первый вид преобладал по биомассе, второй – по численности. Более половины биомассы кормового зоопланктона приходилось на сагитты (55.8%), среди которых преобладали крупные экземпляры. В целом численность и биомасса копепод, как и всего кормового зоопланктона, в глубоководной части моря летом оказалась ниже, чем весной. Обращает на себя внимание низкая численность мелкоразмерной фракции рачкового зоопланктона летом. В частности, науплиусы копепод отряда Calanoida весной составляли 30.2% численности копепод, тогда как летом их доля снизилась до 19.0%.

В апреле−мае 2017 г. в ихтиопланктонных пробах доминировали личинки шпрота. Опубликованные данные о размерно-весовом составе и особенностях питания личинок шпрота на шельфе и в глубоководной части Чёрного моря у Крымского п-ова относятся к марту−апрелю 1986 г. (Ткач и др., 1991). Для сравнительного анализа размерного состава и питания личинок шпрота весной 2017 и 1986 гг. мы распределили личинок на три размерные группы, аналогичные приведённым в упомянутой работе (табл. 4). Средняя длина личинок в этих размерных группах в апреле−мае 2017 г. оказалась больше, чем весной 1986 г. По данным Дехник (1973), в марте−апреле шпрот обычно завершает нерест. В 1986 г. доля личинок младшей возрастной группы (3.5–10.0 мм) составляла только 5%. В апреле−мае 2017 г. интенсивный нерест шпрота продолжался, о чём свидетельствует высокая доля (80%) личинок TL ≤ 10 мм в общей численности личинок.

Таблица 4.

  Размерный состав личинок шпрота Sprattus sprattus и число личинок с пищей в 1986 и 2017 гг.

Показатель Март–апрель 1986 г. Апрель–май 2017 г. Июнь–июль 2017 г.
Ткач и др., 1991 Наши данные
I II III I II III I II III
Число личинок, экз. 18 84 258 308 64 13 3 12 4
Доля личинок, % 5 23 72 80 16 4 16 63 21
Средняя длина (TL), мм 4.7 10.8 16.9 5.6 12.7 18.1 5.1 13.4 18.2
Личинки с пищей в кишечнике:                  
– число особей, экз. 9 6 38 29* 36 6 1* 10 4
– доля, % особей в группе 50 7 15 14 56 46 33 83 100

Примечание. Размерные группы: I − полная длина (TL) ≤ 10.0 мм, II – 10.1–16.0 мм, III – 16.1–22.0 мм; *TL ≥ 4.3 мм.

Весной 2017 г. основными объектами питания личинок шпрота были ювенильные стадии копепод, в основном Calanoida, которые встречались в кишечниках в сильно переваренном виде. Число копепод в одном кишечнике варьировало в пределах 1−21 экз., их размер − 0.15−0.35 мм. Кроме того, в пищевом комке в небольшом количестве встречались яйца гидробионтов (1−4 шт. на один кишечник). Доля личинок с пищей в размерных группах II и III была выше, чем в 1986 г. (табл. 4). Низкую долю личинок с пищей в размерной группе I в 2017 г. можно объяснить высокой численностью в сборах личинок TL ≤ 4.3 мм, у которых, согласно данным Дехник (1973), ещё нет ротового отверстия.

Видовой состав объектов питания личинок шпрота в 1986 и 2017 гг. несколько различался. В марте–апреле 1986 г. (Ткач и др., 1991) основной их пищей были копеподы Oithona nana, P. elongatus, Calanus helgolanticus (в настоящее время С. euxinus), P. parvus ювенильных и взрослых стадий развития; при этом науплиусы О. nana составили от 14.3 до 75.0% числа всех потреблённых объектов. В 2017 г. виды семейства Oithonidae не обнаружены в кишечниках личинок шпрота, что связано с исчезновением из планктона массового круглогодичного вида О. nana (Загородняя, Скрябин, 1995), а вселенец 2000-х гг. – O. davisae (Загородняя, 2002) – массового развития достигает в тёплое время года (Темных и др., 2012). В период весенней съёмки O. davisae была обнаружена только на нескольких станциях; её численность была крайне низкой и составляла в среднем на шельфе и в глубоководной части моря соответственно 0.33 и 1.70 экз/м3.

Питание личинок рыб в июне–июле 2017 г. изучено у личинок (70 экз.), относящихся к 12 видам. Личинки шпрота (19 экз.) были представлены широким размерным диапазоном (TL 1.7−20.0 мм); их средняя длина была сопоставима с таковой в апреле–мае 2017 г., но больше, чем весной 1986 г. (табл. 4). В кишечниках личинок шпрота отмечены копеподы (Calanoida) ювенильных стадий − от 1 до 7 экз. на один кишечник. Из 18 личинок пелагической иглы, пойманных в глубоководной части моря (глубины >200 м), у 2 экз. (TL 8.2 и 20.0 мм) пища в кишечниках не обнаружена; у остальных личинок (TL 14.2–20.0 мм) в пищевом комке идентифицированы копеподы Calanoida размером 0.15−0.58 мм − 1−10 экз. на один кишечник. У иглы-рыбы TL 14.6 мм, пойманной на меньших глубинах (≤200 м), в кишечнике идентифицированы 6 экз. копепод (Calanoida) 0.2−0.4 мм. У личинок морского карася Diplodus annularis (5 экз. TL 3.5−4.4 мм), пойманных на шельфе (<200 м), в кишечниках обнаружены копеподы ювенильных стадий размером 0.12−0.35 мм и единичные яйца гидробионтов. У 10 личинок семейства Gobiidae (TL 3.7−10.0 мм) в пищевом комке, кроме копепод (Calanoida), отмечены Cladocera sp. и яйца гидробионтов; у 6 личинок TL 2.6−5.0 мм пищевые объекты не обнаружены. Личинки остальных видов рыб были представлены единичными экземплярами, качественный состав содержимого кишечников которых практически не отличался от преобладающих в пробах у личинок других видов и был представлен в основном копеподами ювенильных стадий.

ОБСУЖДЕНИЕ

Первая съёмка (22.04−06.05.2017 г.) соответствовала завершению нереста умеренноводных и началу нерестового сезона теплолюбивых видов рыб, вторая съёмка (14.06−06.07.2017 г.) − периоду начала активного нереста теплолюбивых видов рыб. Анализ серии последовательных космических снимков в ИК-диапазоне (Морской портал, 2019) позволил изучить динамику процесса прогрева поверхностных вод на разных этапах гидрологических сезонов и объяснить выявленные особенности видового состава и пространственного распределения ихтиопланктона.

На начальном этапе весенней съёмки диапазон изменчивости ТПМ составил 8−12°С: минимальные значения ТПМ (8−9°С) наблюдались в прибрежной зоне Крыма от Керченского пролива до Гераклейского п-ова, а максимальные (11−12°С) – на акватории Каламитского залива. К концу съёмки прогрев верхних слоёв воды привёл к пространственной перестройке поля ТПМ. При диапазоне изменчивости ТПМ 9−15°С наиболее прогретыми остались акватория Каламитского залива и воды ОЧТ в западном секторе исследований с резкой границей от м. Тарханкут в юго-западную часть моря, а наиболее холодные воды отмечены в восточном секторе исследований.

В период весенней ихтиопланктонной съёмки теплолюбивые виды были обнаружены только в наиболее прогретых водах на траверзе Каламитского залива. На шельфе и в глубоководных районах моря Крымского п-ова от Гераклейского п-ова до Керченского пролива температура воды была благоприятной для нереста умеренноводных видов рыб. В пробах доминировали икра и личинки шпрота. На траверзе Южного берега Крыма максимальная численность икры шпрота составляла 162.8 шт/м2, а личинок − 116 экз/м2. О массовом результативном нересте шпрота свидетельствовала и высокая доля личинок младшей возрастной группы (80%).

Состояние кормовой базы в районе исследований способствовало выживанию личинок шпрота, что подтверждается низкой долей личинок с пустым кишечником. На шельфе и в глубоководных районах исследований преобладали копеподы (>90% численности кормового зоопланктона); среди них доминировали холодноводные виды − C. euxinus и P. elongatus, которые обычно составляют основу пищи шпрота. Доля мелкоразмерной фракции в кормовом зоопланктоне превышала 50%. В кишечниках личинок шпрота преобладали копеподы ювенильных стадий, в основном Calanoida, чьи науплиусы составляли 30% численности мелкоразмерной фракции кормового зоопланктона. Сравнительно высокая биомасса в глубоководных участках моря крупных хищных сагитт не оказывала существенного влияния на численность рачкового зоопланктона, так как сагитту активно поедает взрослый шпрот. По данным Чаянова (1958), доля сагитт в кишечниках шпрота достигала 90%.

Период летней съёмки соответствовал переходу от весеннего к летнему гидрологическому сезону и сопровождался резким ростом ТПМ и формированием летнего типа термической стратификации (Артамонов и др., 2019). Пространственно-временны́е изменения в характере распределении ТПМ происходили в соответствии с региональной инерционностью прогрева толщи вод и с влиянием разных квазистационарных (АЦВ и ОЦК) и нестационарных (ПА и ВД) динамических структур. В середине июня диапазон изменчивости ТПМ составлял 18−22°С с максимальными значениями на большей части исследуемой акватории, включая ОЧТ, СевАЦВ и КрАЦВ, а минимальными – в узкой прибрежной зоне Крыма от Керченского пролива до Гераклейского п-ова, как следствие проявления “скрытого” ПА. К началу июля ТПМ повысилась до 19−26°С. Наиболее прогретыми оказались воды из системы ОЧТ в восточной части полигона, при этом в прибрежной зоне Крыма ТПМ увеличилась до 23−24°С. Минимальными значениями ТПМ (19−20°С) характеризовались северные периферии западного и восточного ядер ОЦК. В период съёмки максимальная толщина ВКС не превышала 10−15 м, а минимальная в зонах апвеллинга снижалась до 1−5 м.

Нерест теплолюбивых видов рыб и ранние стадии их развития проходят исключительно в пределах ВКС, где температура воды благоприятна для эмбрионального и постэмбрионального развития рыб. В шельфовых и глубоководных районах Чёрного моря у Крымского п-ова в ихтиопланктоне были идентифицированы 24 вида рыб. Видовой состав ихтиопланктона соответствовал началу летнего нерестового сезона, при этом средняя численность икры (11.9 шт/м2) и личинок (2.0 экз/м2) были сравнительно низкими: например, во II декаде июня 2016 г. при том же видовом составе средняя численность икры была вдвое, а личинок – в пять раз выше (Игнатьев и др., 2017). В глубоководных районах моря преобладали личинки умеренноводных (40%) и теплолюбивых видов рыб из демерсальной икры (51%), пойманные в основном в северо-восточном секторе исследований. Вынос личинок теплолюбивых видов рыб (обитателей прибрежных акваторий Чёрного моря) в глубоководные районы исследований, вероятно, произошёл благодаря активной грибовидной структуре (ВД), которая образовалась в I декаде июня и перемещалась вдоль свала глубин в сторону открытого моря вплоть до полной трансформации на траверзе Ялты в III декаде июня. Её перемещение сопровождалось компенсационным подъёмом подповерхностных вод в прибрежной зоне моря от Анапы до Керченского пролива и усилением прибрежного апвеллинга вдоль юго-восточного побережья Крыма, что привело к снижению численности икры и личинок теплолюбивых видов рыб и продолжению результативного нереста шпрота.

В летний период численность личинок оказалась существенно ниже, чем в весенний, что, вероятно, связано с особенностями температурного режима моря в связи с запаздыванием летнего гидрологического сезона. Июнь 2017 г. был холодным для эмбрионального развития теплолюбивых рыб. В кормовом зоопланктоне по-прежнему доминировали холодолюбивые виды – С. euxinus и P. elongatus. Известно, что виды холодолюбивого комплекса имеют преимущественное развитие в весенний период, а в отдельных случаях и в летний (Грезе, Федорина, 1979), что мы и наблюдали в июне 2017 г. Вероятно, шпрот уже завершал свой нерест и мигрировал в прибрежные акватории моря на летний нагул (Алеев, 1958), так как его икра и личинки встречались единично. В отсутствие хищников и конкурентов в питании доля крупных сагитт в биомассе кормового зоопланктона возросла до 55.8%. По сравнению с весенним сезоном исследований численность и биомасса рачкового зоопланктона в глубоководных районах снизилась в 1.5 раза, а доля науплиусов копепод составляла всего 19% численности Calanoida. Снижение мелкоразмерной фракции в кормовом зоопланктоне, по-видимому, послужило отрицательным фактором для выживания личинок прибрежных видов рыб, вынесенных в глубоководные районы исследований.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В апреле−мае 2017 г. диапазон изменчивости ТПМ составлял 8–15°С. Более прогретыми оказались воды Каламитского залива и воды ОЧТ в западном секторе исследований с субмеридиональной границей от м. Тарханкут. Более холодные воды отмечены в прибрежной зоне Крыма от Гераклейского п-ова до Керченского пролива. При низких значениях температуры воды вдоль Крымского п-ова наблюдался активный нерест умеренноводного шпрота. Теплолюбивые виды ихтиопланктона (икра камбалы-калкана, личинки бычков и иглы-рыбы) встречались только в западном секторе исследований, где температура поверхности воды в море достигала 15°С.

В июне−начале июля 2017 г. из-за запаздывания летнего гидрологического сезона толщина верхнего квазиоднородного слоя в среднем не превышала 10−15 м, а в прибрежье в зонах влияния “скрытого” апвеллинга сокращалась до 1−5 м. Средняя численность икры и личинок теплолюбивых видов рыб была значительно ниже, чем в июне 2016 г. Доля личинок умеренноводных видов рыб в среднем составляла 32%, а в глубоководных районах достигала 40%. В I декаде июня 2017 г. резкое усиление северо-восточного ветра привело к образованию активной грибовидной структуры (ВД) в прибрежной зоне к югу от Таманского п-ова и выносу личинок прибрежных видов рыб из демерсальной икры в глубоководные районы, где их доля в общей численности личинок рыб составила 51%.

В период исследований весной и летом 2017 г. не выявлено существенных различий в качественном составе пищи личинок разных видов рыб на шельфе и в глубоководных районах моря. В оба сезона в питании личинок рыб преобладали копеподы отряда Calanoida ювенильных стадий, копеподы взрослые и старших стадий доминировали в зоопланктоне. Одновременное присутствие в пробах личинок широкого размерного диапазона умеренноводных и теплолюбивых видов рыб, наличие личинок с разным типом питания, а также низкая доля личинок с пустыми кишечниками косвенно свидетельствуют о благоприятных условиях для их выживания. Это подтверждает состояние кормовой базы, так как, несмотря на снижение количественных показателей кормового зоопланктона летом в глубоководных районах моря, отмечено преобладание в планктоне копепод с относительно высокой долей науплиусов.

Список литературы

  1. Алеев Ю.Г. 1958. О биологии и хозяйственном значении черноморского шпрота Sprattus sprattus phalericus (Risso) // Тр. Севастоп. биостанции. Т. 10. С. 90–107.

  2. Артамонов Ю.В., Федирко А.В., Скрипалева Е.А. и др. 2019. Структура вод в зоне Основного Черноморского течения весной и летом 2017 г. (94-й, 95-й рейсы НИС “Профессор Водяницкий”) // Экол. безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. № 1. С. 16−28. https://doi.org/10.22449/2413-5577-2019-1-16-28

  3. Гинзбург А.И., Фёдоров К.Н. 1984. Грибовидные течения в океане (по данным спутниковых изображений) // Исследования Земли из космоса. № 3. С. 18−26.

  4. Грезе В.Н., Федорина А.И. 1979. Численность и биомасса зоопланктона // Основы биологической продуктивности Чёрного моря / Под ред. Грезе В.Н. Киев: Наук. думка. С. 157−164.

  5. Гришин Г.А., Субботин А.А. 1992. Изучение вихревого диполя в Чёрном море по спутниковым данным и судовым измерениям // Исследование Земли из космоса. № 5. С. 56–64.

  6. Дехник Т.В. 1970. Распределение и численность пелагических икринок и личинок // Размножение и экология массовых рыб Чёрного моря на ранних стадиях онтогенеза. Киев: Наук. думка. С. 59−88.

  7. Дехник Т. В. 1973. Ихтиопланктон Чёрного моря. Киев: Наук. думка, 234 с.

  8. Дука Л.А., Синюкова В.И. 1976. Руководство по изучению питания личинок и мальков морских рыб в естественных и экспериментальных условиях. Киев: Наук. думка, 133 с.

  9. Загородняя Ю.А. 2002. Oithona brevicornis в Севастопольской бухте − случайность или новый вселенец в Черное море? // Экология моря. Вып. 61. С. 43.

  10. Загородняя Ю.А., Скрябин В.А. 1995. Современные тенденции изменений зоопланктона в прибрежных районах Черного моря // Исследования шельфовой зоны Азово-Черноморского бассейна. Севастополь: Изд-во МГИ НАНУ. С. 87−95.

  11. Иванов В.А., Белокопытов В.Н. 2011. Океанография Чёрного моря. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 212 с.

  12. Игнатьев С.М., Мельников В.В., Климова Т.Н. и др. 2017. Макро- и ихтиопланктон прибрежных районов Крыма летом 2016 г. // Системы контроля окружающей среды. Вып. 8 (28). Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. С. 93−101.

  13. Климова Т.Н., Субботин А.А., Мельников В.В. и др. 2019. Пространственное распределение ихтиопланктона у Крымского полуострова в летний нерестовый сезон 2013 г. // Мор. биол. журн. Т. 4. № 1. С. 63−80.https://doi.org/10.21072/mbj.2019.04.1.06

  14. Кусморская А.П. 1950. О зоопланктоне Чёрного моря // Тр. АзЧерНИРО. Вып. 14. С. 177−214.

  15. Морской портал. 2019. Архив данных по Чёрному морю. http://dvs.net.ru/mp/data/main_ru.shtml. Version 09/2019

  16. Одум Ю. 1986. Экология. Т. 2. М.: Мир, 376 с.

  17. Петипа Т.С. 1957. О среднем весе основных форм зоопланктона Чёрного моря // Тр. Севастоп. биостанции. Т. 9. С. 39−57.

  18. Расс Т.С. 1965. Рыбные ресурсы европейских морей СССР и возможности их пополнения акклиматизацией. М.: Наука, 107 с.

  19. Темных А.В., Токарев Ю.Н., Мельников В.В., Загородняя Ю.А. 2012. Суточная динамика и вертикальное распределение пелагических Copepoda в открытых водах у юго-западного Крыма (Чёрное море) осенью 2010 г. // Мор. экол. журн. Т. 11. № 2. С. 75−84.

  20. Ткач А.В., Глущенко Т.И., Загородняя Ю.А. 1991. Питание личинок и мальков черноморского шпрота Sprattus sprattus phalericus (Risso) в ранне-весенний период // Экология моря. Вып. 37. С. 56−61.

  21. Трощенко О.А., Субботин А.А., Еремин И.Ю. 2019. Изменчивость основных лимитирующих факторов среды в процессе выращивания двустворчатых моллюсков на ферме в районе Севастополя // Уч. зап. КФУ. Сер. география и геология. Т. 5. № 71. № 2. С. 308−321.

  22. Чаянова Л.А. 1958. Питание черноморского шпрота // Тр. ВНИРО. Т. 36. С.106−127.

  23. Численко Л.Л. 1968. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела (морской зообентос и планктон). Л.: Наука, 106 с.

  24. Alonso-Fernández A. 2011. Bioenergetics approach to fish reproductive potential: case of Trisopterus luscus (Teleostei) on the Galician Shelf (NW Iberian Peninsula): Ph. D. Thesis. Vigo, Spain: Univ. Vigo, 280 p.

  25. Auth T.D., Daly E.A., Brodeur R.D., Fisher J.L. 2017. Phenological and distributional shifts in ichthyoplankton associated with recent warming in the northeast Pacific Ocean // Global Change Biol. V. 24. № 1. P. 259−272. https://doi.org/10.1111/gcb.13872

  26. Edwards M., Richardson A.J. 2004. Impact of climate change on marine pelagic phenology and trophic mismatch // Nature. V. 430. P. 881−884. https://doi.org/10.1038/nature02808

  27. Klimova T.N. 1998. Dynamics of species composition and numbers of ichthyoplankton of the Black Sea in the area of the Crimea in the summer periods of 1988−1992 // J. Ichthyol. V. 38. № 8. P. 645−651.

  28. Klimova T.N., Podrezova P.S. 2018. Seasonal distribution of the Black Sea ichthyoplankton near the Crimean Peninsula // Region. Stud. Mar. Sci. V. 24. P. 260–269. https://doi.org/10.1016/j.rsma.2018.08.013

  29. Korotaev G., Oguz T., Nikiforov A., Koblinsky C. 2003. Seasonal, interannual, and mesoscale variability of the Black Sea upper layer circulation derived from altimeter data // J. Geophys. Res. V. 108. № C4. P. 19(1)–19(15). https://doi.org/10.1029/2002JC001508.

  30. Oguz T., Latun V.S., Latif M.A. et al. 1993. Circulation in the surface and intermediate layers of the Black Sea // Deep Sea Res. V. 40. Pt. 1. № 8. P. 1597–1612. https://doi.org/10.1016/0967-0637(93)90018-X.

  31. Pielou E.C. 1966. Species-diversity and pattern- diversity in the study of ecological succession // J. Theor. Biol. V. 10. P. 370–383.

  32. Russell F.S. 1976. The eggs and planktonic stages of British marine fishes. London et al.: Acad. Press, 524 p.

  33. Shannon C.E., Weaver W. 1949. The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press, 117 p.

  34. Simpson E.H. 1949. Measurement of diversity // Nature. V. 163. P. 688. https://doi.org/10.1038/163688a0

  35. Visser M.E., Both C. 2005. Shifts in phenology due to global climate change: the need for a yardstick // Proc. R. Soc. Ser. B. Biol. Sci. V. 272. № 1581. P. 2561–2569. DOI: 10/1098/ rspb.2005.3356.

  36. WoRMS. 2019. World register of marine species. http://www.marinespecies.org/index.php. Version 11/2019. https://doi.org/10.14284/170.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Вопросы ихтиологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал