Вопросы ихтиологии, 2021, T. 61, № 2, стр. 134-141

Ювенильные особи опахов (Lampridae) из Атлантического и Тихого океанов с замечаниями о систематике, распределении опаховых и описанием нового подрода Paralampris subgen. nov.

Е. И. Кукуев *

Атлантический филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии − АтлантНИРО
Калининград, Россия

* E-mail: efi-kukuev@yandex.ru

Поступила в редакцию 06.03.2020
После доработки 14.07.2020
Принята к публикации 14.07.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Описываются ювенильные экземпляры опаховых рыб (Lampridae) из Юго-Западной Атлантики, юго-восточной части Тихого океана и Гвинейского залива. С учётом недавней ревизии опаховых рода Lampris и собственных данных сделан таксономический обзор состава семейства Lampridae с выделением нового подрода Paralampris subgen. nov.

Ключевые слова: Lampridae, Lampris, ювенильные экземпляры, описание, систематика, распространение, Paralampris subgen. nov.

Ранее считалось, что семейство опаховых (Lampridae) в составе отряда опахообразных (Lampridiformes) включает только один род с единственным видом Lampris guttatus (Brünnich, 1788); все позже описанные виды из разных районов рассматривались как его синонимы (Линдберг, 1971; Palmer, 1973). Валидность вида L. immaculatus Gilchrist, 1904, описанного от побережья Южной Африки, была восстановлена на основе его отличий от L. guttatus по морфологии и типу ареала (Парин, Кукуев, 1983). Недавние генетические исследования показали неоднородность вида L. guttatus на разных участках ареала и позволили сделать предположение о сборном характере этого вида (Hyde et al., 2014). Это предположение было подтверждено ревизией рода Lampris (Underkoffler et al., 2018), в которой была восстановлена валидность L. lauta Lowe, 1838 и описаны три новых вида: L. incognitus, L. megalopsis и L. australensis Underkoffler, Luers, Hyde et Craig, 2018. Материалом для этой ревизии послужили только крупные рыбы: особи, изученные на месте промысла и сбыта на рыбных аукционах в порту Гонолулу, немногие музейные экземпляры в виде чучел, а также фотографии и рисунки из разных публикаций. При этом авторы отметили, что из-за высокой пищевой ценности и дороговизны опахи довольно редки в музейных коллекциях, а в уловах в основном преобладают крупные экземпляры и очень редки мальки и ювенильные особи. По этой причине в их работе отсутствуют описания молоди и ювенильных экземпляров новых видов, а значит, и данные о возрастной изменчивости.

В предлагаемой публикации описываются ювенильные экземпляры опаховых рыб из Юго-Западной Атлантики (ЮЗА), юго-восточной части Тихого океана (ЮВТО) и Гвинейского залива. На основании недавней ревизии опаховых рода Lampris (Underkoffler et al., 2018) и собственных данных сделан таксономический обзор состава семейства Lampridae с описанием нового подрода Paralampris subgen. nov.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для исследования послужили пять ювенильных экземпляров опаховых рыб из коллекции АтлантНИРО. Сведения по изученным экземплярам приведены при описании соответствующего вида. Изучены также отпрепарированные плечевые пояса взрослых особей из коллекций АтлантНИРО (L. guttatus − TL 900 мм, атлантическое побережье США) и Зоомузея МГУ (L. immaculatus ЗММУ № Р-16034 − SL 820 мм, море Скотия, Южная Георгия).

В работе приняты следующие обозначения: TL – общая длина, SL стандартная длина, Н наибольшая высота тела, с длина головы, o горизонтальный диаметр глаза; аD, aP, aV, aA антедорсальное, антепекторальное, антевентальное и антеанальное расстояния; V–A расстояние между брюшными и анальным плавниками, P–V расстояние между грудными и брюшными плавниками, lD длина основания спинного плавника, lA длина основания анального плавника, lV длина брюшных плавников; D, A, V, P число лучей соответственно в спинном, анальном, брюшном и грудном плавниках, sp.br. число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге. Все расстояния измеряли между вертикалями по прямой линии.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Lampris australensis Underkoffler, Luers, Hyde et Craig, 2018

Материал – 3 экз.: TL 125 мм, SL 120 мм − ЮВТО, 5°22′ ю.ш. 94° з.д., 1980 г., БАТМ “Куликово поле”, коллектор И.И. Коноваленко; TL 370 мм, SL 310 мм – ЮВТО, 40° ю.ш. 85° з.д., декабрь 1979 г., коллектор Г.К. Милорадов; TL 90 мм, SL 82 мм – Гвинейский залив, 1978 г., коллектор А.Р. Болтачев.

Описание. D 49–52 [50−52]11, A 38–39 [40–42], P 22–25 [22–23 ] , V 12–13 [13–15 ] , sp.br. 15–17 [–]. Спинной профиль головы выпуклый. Длина головы укладывается 3.1–3.5 [2.8] раза в SL, её высота – 1.8–2.5 [2.3] раза в SL; диаметр глаза – 8.3–10.4 [12.5] раза в SL, 2.4–3.4 [5.2] раза в с. Высота тела укладывается 1.4−1.5 [1.4] раза в SL (таблица). Брюшные плавники располагаются на вертикали через конец основания грудных плавников; у экземпляров SL 120 мм (рис. 1а) и 82 мм (рис. 1б) эта вертикаль проходит по середине тела, а у SL 310 мм (рис. 2) – впереди середины тела. Длина основания спинного плавника укладывается 1.6–2.0 раза в SL, а длина основания анального плавника – 2.2–2.4 раза; PV составляет 5.0–7.6% SL, VA – 8.7–9.6% SL. У 1 экз. (SL 120 мм) удлинённые лучи брюшных плавников составляют 25% SL, у остальных 2 экз. лучи в брюшных плавниках очень длинные (lV 60.9−64.5% SL) и у SL 310 мм достигают хвостового плавника. Окраска фиксированных в формалине экземпляров коричневая; на теле хорошо видны светлые круглые пятна, диаметр которых равен диаметру зрачка глаза. Плавники желтоватые.

Пластические и меристические признаки ювенильных экземпляров опахов рода Lampris

Признак L. australensis L. immaculatus
Юго-восточная часть Тихого океана Гвинейский залив Юго-восточная часть Тихого океана* Юго-Западная Атлантика
TL, мм 370 125 90 140 150
SL, мм 310 120 82 115 120
  В % SL
H 68.0 66.7 73.3 61.0 65.0
c 32.2 29.6 28.5 33.4 33.3
o 9.6 10.0 12.1 8.4 8.3
aD 33.8 35.0 32.3 34.0 35.0
aP 30.6 33.3 35.7 32.0 35.0
aV 44.8 53.8 47.6 56.5 66.6
aA 58.6 69.2 52.2 69.5 75.0
P−V 5.0 7.6 6.0 24.5 20.0
V−A 9.6 9.5 8.7 7.3 8.3
lD 54.8 50.0 61.0 58.4 62.5
lA 44.1 41.6 46.3 32.0 37.5
lV 64.5 25.0 60.9 19.2 21.9
  Меристические признаки
D 49 52 ~50** 52 50
A 39 38 38 38 35
V 13 12 12 12 12
P 24 25 22 24 24
sp.br. 17*** 15 17 13 13
Пятна Есть Есть Есть Нет Нет

Примечание. * По: Парин, Кукуев, 1983; ** плавник повреждён; *** крайние тычинки почкообразные; обозначения признаков см. в разделе “Материал и методика”.

Рис. 1.

Lampris australensis: а – SL 120 мм, юго-восточная часть Тихого океана; б – SL 82 мм, Гвинейский залив.

Рис. 2.

Lampris australensis (а) и его рентгенограмма (б) – SL 310 мм, юго-восточная часть Тихого океана.

По основным мерестическим и пластическим признакам все три исследованных экземпляра соответствуют описанию L. australiensis, но отличаются более высоким телом и бóльшим диаметром глаза, что можно объяснить возрастной изменчивостью (Oelschlager, 1974; Парин, Кукуев, 1983). Поимки севернее основного ареала L. аustralensis, вероятно, связаны с выносом течениями.

Lampris immaculatus Gilchrist, 1904

Материал – 1 экз.: TL 150 мм, SL 120 мм – открытая часть Фолклендско-Патагонского района, 56°50ʹ ю.ш. 56°20ʹ з.д., глубина 565 м, 24.08.1985 г., БМРТ “Гижига”, рейс № 27, коллектор В.В. Константинов.

Описание. D 50, P 24, A 35, V 12, sp.br. 13. Верхний профиль головы умеренно выпуклый. Длина головы укладывается 3.3 раза в SL, её высота – чуть более 2 раз в SL; диаметр глаза – 12 раз в SL, 4 раза в с. Высота тела укладывается 1.5 раза в SL (таблица, рис. 3а). Брюшные плавники располагаются отчётливо позади вертикали через конец основания грудного плавника, заметно позади середины тела; PV составляет 20% SL, VA – 8.3% SL. Длина основания спинного плавника укладывается 1.6 раза в SL, а длина основания анального плавника – 2.6 раза. Лучи в брюшном плавнике слабо удлинены (lV 21.9% SL). Окраска фиксированного экземпляра коричневая без следов пятен. Этот экземпляр из ЮЗА соответствует описанию молоди L. immaculatus из ЮВТО (таблица, рис. 3б) (Парин, Кукуев, 1983) и принадлежит этому виду.

Рис. 3.

Lampris (Paralampris) immaculatus: а – SL 120 мм, Юго-Западная Атлантика; б – SL 115 мм, юго-восточная часть Тихого океана.

Замечания к систематике опаховых рыб с описанием нового подрода

Многие эпи- и мезопелагические виды имеют широкие циркумглобальные ареалы в тропической зоне Мирового океана. Однако исследования последних лет показали, что виды с такими ареалами представляют собой группы родственных таксонов видового ранга, которые различаются небольшим набором признаков (Парин, 1988). Это относится и к циркумтропическому L. guttatus. Согласно последней ревизии рода Lampris, основанной на генетическом и морфологическом анализах, семейство Lampridae включает шесть видов (Hyde et al., 2014; Underkoffler et al., 2018). Название L. guttatus сохранено только для североатлантической популяции, ареал которой связан с субтропическими и умеренными водами Северной Атлантики, включая Средиземное море. Следует отметить, что подобный тип ареала имеют синий тунец Tunnus thynus, европейская скумбрия Scomber scombrus и обыкновенный кубоглав Cubiceps gracilis (Collette, Nauen, 1983; Агафонова, Кукуев, 1990). Авторы восстановили валидность вида L. lauta, ограничивая его ареал Северной Атлантикой (Азорские и Канарские о-ва и Средиземное море). Можно заметить, что для нектонного пелагического вида такой эндемизм нелогичен. Возможно, при накоплении фактического материала ареал этого вида будет расширен. Авторы ревизии также описали три новых вида. Для северной части Тихого океана в пределах умеренных и субтропических вод выделен L. incognitus. Такой же тип ареала среди нектонных рыб характерен для тихоокеанской популяции синего тунца. Другой новый вид − L. megalopsis − имеет более широкий циркумтропический ареал. Распространение третьего нового вида − L. australensis − авторы связывают с умеренными и субтропическими водами Южного полушария (нотально-субтропический ареал). Указанный ареал характерен для таких нектонных скумбриевых рыб (Scombridae), как Thunnus maccoyii и Gasterochiasma melampus (Collette, Nauen, 1983), а также для Agrostichthys parkeri из семейства Regalecidae (Трунов, Кукуев, 2005).

Изученные ювенильные экземпляры опахов из ЮВТО, ЮЗА и Гвинейскго залива по ключам ревизии (Underkoffler et al., 2018) были определены как L. australensus и L. immaculatus. Полученные данные дополняют характеристику этих видов некоторыми признаками (например, число жаберных тычинок). Следует отметить, что у молоди L. australensis при достижении SL ~ 100 мм уже просматриваются характерные черты внешнего строения и пропорций взрослых особей вида, включая величину и разброс пятен (рис. 1, 2а). Довольно большой диаметр глаза у ювенильных экземпляров L. australiensis (как указано для взрослых особей циркумтропического вида L. megalopsis), а также бóльшая, чем у взрослых особей, высота тела, являются проявлением возрастной изменчивости у опаховых рыб, что отмечалось ранее (Oelschlager, 1974). Находка мальков L. ausraliensis в приэкваториальных водах Тихого и Атлантического океанов по ходу течений Гумбольдта и Бенгельского позволяет предполагать более широкое распространение этого вида за счёт способности к дрейфу личинок и мальков.

Экземпляр L. immaculatus SL 120 мм из ЮЗА по ряду признаков полностью соответствует описанию экземпляра SL 115 мм из ЮВТО (Парин, Кукуев, 1983). Хорошими признаками для дифференциации молоди L. immaculatus от других видов являются положение брюшных плавников относительно грудных, меньший диаметр глаза и отсутствие пятен на теле, которые хорошо заметны у других видов уже при SL ~ 100 мм.

При восстановлении валидности L. immaculatus было проведено сравнение с циркумтропическим L. guttatus по таким основным признакам, как высота и форма тела, положение брюшных плавников относительно грудных, строение плечевого пояса, отсутствие/наличие пятен на теле (Парин, Кукуев, 1983). После последней ревизии (Underkoffler et al., 2018) стало совершенно очевидно, что эти признаки противопоставлены не только для L. guttatus, который оказался сборным видом, но и всем другим пяти описанным и восстановленным видам. В этом случае можно говорить о принадлежности L. immaculatus к особому подроду. И действительно, для L. immaculatus характерно вальковатое бомбообразное тело в отличие от сильно сжатого топоровидного тела всех других пяти видов, а также менее специализированный, с функциональной точки зрения, скелет плечевого пояса (рис. 4, 5), а значит, и другие морфофункциональные возможности (Кукуев, Нигматуллин, 2008). И эти особенности, как было показано выше, уже видны у молоди при SL ~ 100 мм. Можно предположить, что менее специализированный L. immaculatus является древней анцестральной формой, вытесненной на южную периферию ареала, а затем сформировавшей субантарктический и антарктический ареалы (Андрияшев, 1988; Кукуев, 2014; Kukuev, 2014). Всё вышеизложенное даёт основание для выделения в роде Lampris нового подрода Paralampris subgen. nov. с типовым видом L. immaculatus.

Рис. 4.

Плечевой пояс Lampris guttatus TL 900 мм, Северная Атлантика.

Рис. 5.

Отпрепарированный плечевой пояс Lampris immaculatus SL 820 мм ЗММУ № Р-16034 (а) и кости плечевого пояса представителей двух подродов опахов: б – L. (Paralampris) immaculatus, в – Lampris spp. (по: Парин, Кукуев, 1983); rr – radialia, sc – scapula, cor – coracoideum. Масштаб: 1 см.

Род Lampris Retzius, 1799

Типовой вид: L. guttatus (Brünnich, 1788); Северное море.

Основные признаки рода совпадают с характеристикой семейства Lampridae (Линдберг, 1971; Нельсон, 2009). Род Lampris включает два подрода –Lampris и Paralampris.

Подрод Lampris Retzius, 1799

Типовой вид: L. guttatus (Brunnich, 1788); Северное море.

Диагноз. Тело высокое, сильно сжатое с боков, напоминающее топор, с режущим краем (килем) на брюхе. Брюшные плавники находятся на вертикали от конца основания грудных плавников в пределах плечевого пояса; PV 5–16% SL. Внешняя пластина коракоида в скелете плечевого пояса сильно развита и сильно вытянута в дорсовентральном направлении, её ширина ~50% высоты (рис. 2б, 4, 5в). Светлые пятна на теле хорошо выражены и заметны у молоди при SL < 100 мм.

Состав подрода включает пять близких по строению видов, обитающих в тропических, субтропических и умеренных водах Мирового океана.

Подрод Paralampris Kukuev subgen. nov.

Типовой вид: L. immaculatus Gilchrist, 1904; Южная Африка.

Диагноз. Тело в виде вытянутого эллипса, вальковатое с закруглённым брюхом. Брюшные плавники располагаются далеко за вертикалью основания грудных плавников; PV 16–24% SL. Внешняя пластина каракоида в скелете плечевого пояса имеет почти прямоугольную форму (рис. 5а, 5б). Светлые пятна на теле отсутвуют у всех возрастных групп.

Состав подрода включает только один вид L. (P.) immaculatus c нотально-субантарктическим типом ареала.

Этимология. Название рода Paralampris указывает на близость к роду Lampris, грамматический род мужской.

Список литературы

  1. Агафонова Т.Б., Кукуев Е.И. 1990. Новые данные о распространении Cubiceps gracilis Lowe, 1843 // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 6. С. 1028−1031.

  2. Андрияшев А.П. 1988. Проблема географического и батиметрического распространения примитивных форм в ареале группы // Биология моря. № 5. С. 3–9.

  3. Кукуев Е.И. 2014. Ихтиологические очерки о рыбах известных и малоизвестных. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 171 с.

  4. Кукуев Е.И., Нигматуллин Ч.М. 2008. Функциональная морфология, поведение и биотопические основы распространения опаховых рыб рода Lampris (Lampridae) // Тези I Мiжнар. iхтiол. наук.-практ. конф. “Сучаснi проблеми теоретичноȉ i практичноȉ iхтiологiȉ”. Канiв. 2008. С. 92−94.

  5. Линдберг Г.У. 1971. Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны. Л.: Наука, 470 с.

  6. Нельсон Д.С. 2009. Рыбы мировой фауны. М.: Либроком, 876 с.

  7. Парин Н.В. 1988. Проблема “видовых групп” у эпи- и мезопелагических рыб на примере семейств Eхocoetidae и Astronesthidae // Тез. докл. Всерос. конф. “Современные проблемы систематики рыб”. Санкт-Петербург. С. 47.

  8. Парин Н.В., Кукуев Е.И. 1983. Восстановление валидности Lampris immaculatus Gilchrist и географическое распространение опаховых Lampridae // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 1. С. 3−14.

  9. Трунов И.А., Кукуев Е.И. 2005. Новые данные о рыбах семейств Trachipteridae и Regalecidae (Trachipteroidei) Аргентинской котловины (юго-западная часть Атлантического океана) // Там же. Т. 45. № 2. С. 188−193.

  10. Collette B., Nauen C. 1983. FAO species catalogue. V. 2. Scombrids of the world. An annotated and illustrated catalogue of tunas, mackerels, bonitos and related species known to date // FAO Fish. Synop. № 125. Rome: FAO, 137 p.

  11. Hyde J., Underkoffler K., Sundberg M. 2014. DNA barcoding provides support for a cryptic species complex within the globally distributed and fishery important opah (Lampris guttatus) // Mol. Ecol. Res. V. 14. P. 1239–1247. https://doi.org/10.1111/1755-0998.12268

  12. Kukuev E.I. 2014. Formation of extratropical (moderately cold-water and bipolar) ranges of species of mesopelagic fish of high-latitude areas of the world ocean // J. Ichthyol. V. 54. № 10. P. 790−807. https://doi.org/10.1134/S0032945214100099

  13. Oelschlager H.A. 1974. Das Jugendstadium von Lampris guttatus (Brunnich, 1788) (Osteichthyes, Allotriognathi), ein Beitrag zur Kenntnis seiner Entwicklung // Arch. Fischereiwiss. V. 25. P. 1−55.

  14. Palmer G. 1973. Lampridae // Check-list of the fishes of the north-eastern Atlantic and of the Mediterranean. Paris: UNESCO, 328 p.

  15. Underkoffler K.E., Luers M.A., Hyde J.R., Craig M.T. 2018. A taxonomic review of Lampris guttatus (Brünnich 1788) (Lampridiformes; Lampridae) with descriptions of three new species // Zootaxa. V. 4413. № 3. P. 551−565. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4413.3.9

Дополнительные материалы отсутствуют.