Вопросы ихтиологии, 2021, T. 61, № 4, стр. 411-422

Популяционная структура и рост сайки Boreogadus saida в море Лаптевых

Л. И. Карамушко 1*, Е. В. Расхожева 1, О. В. Карамушко 1

1 Мурманский морской биологический институт РАН – ММБИ РАН
Мурманск, Россия

* E-mail: karamushkol@mmbi.info

Поступила в редакцию 30.06.2020
После доработки 15.07.2020
Принята к публикации 15.07.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

По материалам, собранным в летне-осенний период 2014 г., проанализирована структура популяции и темп роста сайки Boreogadus saida в море Лаптевых. В уловах отмечены особи длиной 3.5–28.5 см, массой 0.6–129.0 г в возрасте 0+…7+. Модальной возрастной группой являются двухлетки, а наиболее многочисленной размерной группой − особи длиной 7−14 см (63–69%), в основном в возрасте 1+ и 2+. Наибольшие абсолютные приросты длины сайки наблюдаются в первые три года жизни (в среднем 3.4 см/год), затем они постепенно снижаются до 1.0 см/год к 7-летнему возрасту. Удельная скорость линейного роста сайки в течение жизни снижается от 0.446 в возрасте 0+ до 0.047 у 7-леток, а удельная скорость роста массы − соответственно от 1.085 до 0.146. Начало полового созревания сайки происходит при средней длине 10 см в возрасте 1+, основная масса особей созревает при длине 13–17 см в возрасте 2+…3+.

Ключевые слова: сайка Boreogadus saida, размеры, возраст, половая зрелость, темп роста, Арктика, море Лаптевых.

Сайка Boreogadus saida − арктический, криопелагический вид (Андрияшев, 1954, 1967), является одним из самых распространённых (до района Северного полюса) и многочисленных видов рыб морей Арктического бассейна. По сравнению с другими представителями семейства тресковых (Gadidae) сайка растёт медленно: в возрасте 5 лет достигает длины 18–20 см, в возрасте 7 лет – 25–27 см, особи длиной более 35 см отмечаются очень редко (Бенко, Пономаренко, 1972). Предельные зарегистрированные размеры и возраст (длина 40 см, масса 430 г, 10 лет (9+)) имела сайка, выловленная донным тралом в июне 1969 г. в районе южного склона Гусиной банки Баренцева моря (Шлейник, 1979). Хотя Петон (Pethon, 2005) указывает, что сайка может достигать длины 46 см.

В морских пищевых цепях арктических экосистем сайка занимает чрезвычайно важное место, “так как является главным, а если исключить прибрежные районы, то практически единственным потребителем планктона арктических морей” (Андрияшев, 1954. С. 187). Поэтому именно сайка является ключевым элементом арктических экосистем, определяющим энергетические связи между низшими и высшими трофическими уровнями пищевой сети в этом регионе (Клумов, 1937; Rass, 1968; Bradstreet, Cross, 1982; Craig et al., 1982; Боркин и др., 1992; Welch et al., 1993; Пономаренко, 2008; Harter et al., 2013). Сайка может передавать до 75% энергии от более низких продуцентов к высшим (Bradstreet et al., 1986; Welch et al., 1992; Crawford, Jorgenson, 1996; Боркин, 2011, 2012; Christiansen et al., 2012; Hop, Gjøsæter, 2013).

В целом определяющим моментом в организации арктических экосистем являются трофо-энергетические процессы, поскольку именно в условиях низкой температуры в наиболее острой форме проявляется адаптивная значимость метаболических и продукционных процессов (Чернов, 2008). Поэтому изучение количественных и качественных аспектов роста арктического вида сайки весьма актуально и, прежде всего, для высокоширотных районов Арктики, где условия существования видов изменяются в результате значительных пространственно-временны́х колебаний абиотических и биотических факторов. Исследования роста сайки имеют долгую историю и проводились почти во всех арктических морях: в Баренцевом (Hognestad, 1968; Шепель, 1972; Gjøsæter, 1973; Печеник и др., 1973; Шлейник, 1979; Falk-Petersen et al., 1986; Lønne, Gulliksen, 1989; Gjøsæter, Ajiad, 1994; Боркин, 1995), Карском (Москаленко, 1964; Шепель, 1971; Печеник и др., 1973), Беринговом, Чукотском и море Бофорта (Черкасова, 1976; Lowry, Frost, 1981; Craig et al., 1982; Helser et al., 2017), Гренландском и море Баффина (Sekerak, 1982; Fey, Weslawski, 2017), а также в районах Центрального Арктического бассейна (Lønne, Gulliksen, 1989; Fey, Weslawski, 2017). Вместе с тем для моря Лаптевых, одного из наиболее суровых по условиям среды обитания арктических акваторий, данные по росту сайки представлены только в работах по изучению её ранних стадий развития (Bouchard, Fortier, 2008, 2011) и размерно-возрастного и полового состава сайки прибрежной части моря Лаптевых (Анабарский залив) по материалам 1947 г. (Москаленко, 1964).

Цель нашей работы − исследовать популяционную структуру и рост сайки по материалам, собранным в море Лаптевых в августе−октябре 2014 г.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран 19.08−05.10.2014 г. в рейсе НИС “Дальние Зеленцы” на обширной акватории моря Лаптевых − от континентального склона на севере до почти прибрежных районов на юге (рис. 1). Лов проводили конвенционным донным тралом (чертёж 2837-00-000). Вертикальное раскрытие трала составляло 10 м, горизонтальное – 22 м, ячея 135 мм с кутовой мелкоячейной вставкой 12 мм, имеющей длину ~4 м. Длительность буксировки составляла 30 мин, скорость траления – 2.5 узла. Пелагическую съёмку выполняли учётно-промысловым разноглубинным тралом, настроенным на пелагическое траление, при скорости судна 3.5−4.0 узла, продолжительность траления на каждой станции 15 мин. Пелагическими тралениями поймана почти исключительно молодь сайки, причём в небольшом количестве. На станциях с глубинами <20 м использовали трал Сигсби (входной периметр 100 × 30 см (0.3 м2), ячея 7 мм); продолжительность траления 10 мин. На каждой станции измеряли температуру и солёность с помощью автоматического СТД-зонда SBE 19 plus V2 (S/N19P73910-7324), (“Sea-bird Electronics”, США).

Рис. 1.

Карта-схема расположения станций в северо-восточной () и юго-западной (⚫) частях моря Лаптевых, август−октябрь 2014 г.; (—) – изобата 200 м.

Биологическому анализу подвергли 456 экз. сайки из северо-восточной (СВ) части моря Лаптевых и 655 – из юго-западной (ЮЗ). У всех пойманных особей измеряли общую длину тела (TL − от вершины рыла до конца наиболее длинных лучей хвостового плавника) (Правдин, 1966) с точностью до 0.1 см и массу (W) с точностью до 0.1 г. Возраст определяли по отолитам под бинокулярным микроскопом МБС-10 в падающем свете при увеличении 8 × 2. При определении стадий развития гонад сайки использовали шкалу зрелости, предложенную Пономаренко (1965). К неполовозрелым относили рыб с гонадами I и II стадий зрелости, а к половозрелым – от II−III до VI−II (Москаленко, 1964; Пономаренко, 1964, 1965; Христофоров, 1978; Оганин, Боркин, 2013).

Скорость роста длины и массы тела сайки оценивали по годовым приростам. Рассчитывали удельную скорость роста длины (CTL) и массы (CW) за период времени (t2t1): CTL = = (ln TL2 – ln TL1)/(t2t1) и CW = (ln W2 – ln W1)/(t2t1) (Винберг, 1966).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Размерно-возрастная и половая структура

В летне-осенний период 2014 г. уловы сайки в СВ- и ЮЗ-частях моря Лаптевых были представлены особями TL 3.5–28.5 см и массой 0.6–129.0 г в возрасте 0+…7+ (табл. 1).

Таблица 1.  

Длина (TL) и масса особей сайки Boreogadus saida разного возраста в разных районах моря Лаптевых, август−октябрь 2014 г.

Возраст,
лет
Северо-восток Юго-запад
n, экз. TL, см Масса, г n, экз. TL, см Масса, г
0+ 21 $\frac{{3.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 8.9}}{{6.2 \pm 1.5}}$ $\frac{{0.6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 5.5}}{{2.3 \pm 1.3}}$ 108 $\frac{{3.6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 8.8}}{{6.5 \pm 0.9}}$ $\frac{{0.7{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 6.2}}{{2.4 \pm 1.2}}$
1+ 249 $\frac{{5.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 15.0}}{{10.0 \pm 1.6}}$ $\frac{{0.7{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 20.0}}{{7.6 \pm 3.9}}$ 231 $\frac{{5.8{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 13.8}}{{9.9 \pm 1.2}}$ $\frac{{1.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 14.1}}{{6.6 \pm 2.2}}$
2+ 101 $\frac{{9.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 18.0}}{{14.0 \pm 1.7}}$ $\frac{{5.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 37.0}}{{18.1 \pm 6.6}}$ 114 $\frac{{8.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 16.5}}{{12.5 \pm 1.8}}$ $\frac{{3.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 30.0}}{{13.1 \pm 5.1}}$
3+ 60 $\frac{{13.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 23.2}}{{16.8 \pm 2.3}}$ $\frac{{12.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 66.0}}{{30.1 \pm 13.1}}$ 74 $\frac{{9.50{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 23.2}}{{16.2 \pm 2.6}}$ $\frac{{6.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 56.0}}{{25.7 \pm 10.0}}$
4+ 17 $\frac{{16.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 24.3}}{{19.6 \pm 2.0}}$ $\frac{{24.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 70.0}}{{42.9 \pm 12.4}}$ 67 $\frac{{11.7{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 23.7}}{{18.5 \pm 2.4}}$ $\frac{{12.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 56.0}}{{34.1 \pm 9.8}}$
5+ 5 $\frac{{19.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 24.5}}{{21.1 \pm 2.0}}$ $\frac{{35.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 88.0}}{{56.4 \pm 20.0}}$ 40 $\frac{{14.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 25.2}}{{20.8 \pm 2.5}}$ $\frac{{19.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 79.0}}{{49.7 \pm 16.3}}$
6+ 3 $\frac{{21.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 24.0}}{{22.6 \pm 1.4}}$ $\frac{{50.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 70.0}}{{63.3 \pm 11.5}}$ 17 $\frac{{15.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 25.2}}{{21.7 \pm 3.1}}$ $\frac{{23.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 95.0}}{{57.3 \pm 22.2}}$
7+       4 $\frac{{20.8{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 28.5}}{{24.7 \pm 3.1}}$ $\frac{{50.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 129.0}}{{79.0 \pm 35.1}}$

Примечание. Над чертой – пределы варьирования показателя, под чертой – среднее значение и его стандартное отклонение; n – число изученных особей.

В возрастном составе сайки модальным был возраст 1+ как на СВ (54.6%), так и на ЮЗ (35.3%) моря Лаптевых (рис. 2). В обоих районах отмечалась также и относительно высокая частота встречаемости 3-леток – соответственно 22.1 и 17.2%. Доля особей в возрасте 4+ и старше на СВ моря была существенно ниже, чем на ЮЗ (5.5 против 19.5%); при этом рыбы в возрасте 7+ встречались только на ЮЗ района исследований.

Рис. 2.

Возрастной состав сайки Boreogadus saida в уловах в северо-восточной () и юго-западной (◼) частей моря Лаптевых, август−октябрь 2014 г.

Сеголетки на СВ моря встречались в значительно меньшем количестве, чем на ЮЗ (4.6 против 16.5%), что, возможно, связано с более ранним взятием проб в первом районе (19.08−07.09.2014 г.) по сравнению со вторым (08.09−02.10.2014 г.). Самые мелкие сеголетки (TL 3.5–4.0 см) были пойманы донным тралом 20 августа на СВ моря (температура 2.7°С, солёность 25.3‰, глубина 19 м) и 27 сентября на ЮЗ (0.9°С, 33.7‰, 19 м). Размерный состав сеголеток в уловах в сравниваемых районах моря Лаптевых различался (рис. 3). На СВ моря доминировали рыбы TL 5–6 см (65%) при равномерном соотношении других размерных групп, а на ЮЗ преобладали сеголетки двух групп − TL 5–6 и 7–8 см (47 и 49%). При этом средний размер молоди по районам различался незначительно и составлял соответственно 6.2 и 6.5 см (табл. 1).

Рис. 3.

Размерный состав (TL) сеголеток сайки Boreogadus saida в северо-восточной и юго-западной частях моря Лаптевых, август−октябрь 2014 г.; обозначения см. на рис. 2.

В районах СВ и ЮЗ доминировали (69 и 63%) особи TL 7−14 см (рис. 4), в основном в возрасте 1+ и 2+. Доля крупных рыб (TL ≥ 19 см) на СВ была меньше, чем на ЮЗ (8 против 17%). Самый крупный экземпляр сайки TL 28.5 см, массой 129 г в возрасте 7+ был обнаружен в улове донного трала в ЮЗ части моря (76°14′ с.ш. 124°03′ в.д., 30.09.2014 г., глубина 65 м) при температуре −1.69°С и солёности 34.6‰.

Рис. 4.

Размерный состав (TL) сайки Boreogadus saida в уловах в северо-восточной и юго-западной частей моря Лаптевых, август−октябрь 2014 г.; обозначения см. на рис. 2.

В обоих районах в возрастной группе 1+ помимо неполовозрелых особей (~87%) отмечены рыбы с половыми продуктами II−III и III стадий зрелости и даже встречались самцы с гонадами IV стадии (табл. 2). Среди рыб в возрасте 2+ доля особей с гонадами III стадии зрелости была значительно больше. Соотношение полов в возрастных группах 1+, 2+ и 3+ на СВ моря близко к равному с незначительным преобладанием самцов, в то время как на ЮЗ самцов было больше соответственно в 1.6, 2.4 и 1.5 раза.

Таблица 2.  

Соотношение особей с гонадами разных стадий зрелости в возрастных группах сайки Boreogadus saida моря Лаптевых в августе−октябре 2014 г., %

Возраст, лет Пол Северо-восток Юго-запад
n, экз. II II−III III IV VI−II n, экз. II II−III III III−IV IV VI−II
1+ juv 56           47            
  Самки 90 93.3   6.7     70 98.6   1.4      
  Самцы 92 72.8 2.2 23.9 1.1   111 74.8   24.3   0.9  
2+ juv             6            
  Самки 45 17.8 2.2 4.4   75.6 33 51.5 3.0 24.3     21.2
  Самцы 51 15.7 7.8 37.3   39.2 80 18.0   52.0   2.5 27.5
3+ Самки 27 7.4   25.9   66.7 30 10.0 6.7 63.3     20.0
  Самцы 32     40.6 3.1 56.3 44 2.3 4.5 77.3   2.3 13.6
4+ Самки 10         100.0 32 6.2   87.5     6.3
  Самцы 6     50.0   50.0 35     94.3 2.8   2.9
5+ Самки 5         100.0 25     100.0      
  Самцы             15     80.0     20.0
6+ Самки 3         100.0 11     100.0      
  Самцы             6     83.3 16.7    
7+ Самки             4 25.0   75.0      
  Самцы                          

Примечание. juv – пол не определён, n – число изученных особей.

Среди рыб 4+…7+ преобладали самки. Самцы старше 6+ в уловах не встречались. На ЮЗ половые продукты почти всех рыб в возрасте 4+…7+ (~90%) находились на III стадии зрелости, а на СВ большинство рыб этих возрастных групп имели гонады стадии VI−II, т.е. периода посленерестового восстановления. Очевидно, что уже начиная с 3-летнего возраста прослеживается тенденция увеличения генеративного потенциала популяции сайки моря Лаптевых на ЮЗ по сравнению с СВ.

Линейный и весовой рост. Аллометрия

Для сайки характерна большая вариабельность длины и массы особей одного возраста (табл. 1). С 2-летнего возраста рыбы из СВ имеют несколько бóльшие средние значения длины и массы, чем особи из ЮЗ района.

Линейный (TL, см) и весовой (W, г) рост сайки в зависимости от возраста (t, лет), а также соотношение длина−масса хорошо аппроксимируются степенными уравнениями (рис. 5): TL = 6.27t0.67 (R2 = 0.83), W = 1.95t1.79 (R2 = 0.79), W = 0.015TL2.66 (R2 = 0.94).

Рис. 5.

Линейный (а) и весовой (б) рост, а также взаимосвязь длина−масса (в) сайки Boreogadus saida моря Лаптевых (n = = 1111 экз.): а − TL = 6.27t0.67, R2 = 0.83; б − W = 1.95t1.79, R2 = 0.79; в – W = 0.015TL2.66, R2 = 0.94.

Увеличение длины с возрастом указывает на поступательный характер роста сайки в течение жизненного цикла (рис. 5а). Высокие показатели и значительные различия параметров соматического роста на первых годах жизни характерны для рыб в целом, но связь между длиной и возрастом на отдельных интервалах кривой роста была заметно слабее (R2 = 0.50), чем для всей эмпирической кривой в целом (R2 = 0.83). Значительное снижение коэффициента детерминации при разбиении выборки на отдельные составляющие отражает нелинейный характер динамики роста. Поэтому зависимость длины от возраста, аппроксимированная степенной функцией, обеспечивает лучшее приближение к распределению значений длины (R2 = 0.83, p < 0.01). Согласно этому степенному уравнению сайка моря Лаптевых должна достигнуть TL 30 см за 10.3 года.

Анализ распределения значений массы в исследованном возрастном интервале показал, что вариационные ряды массы тела смежных возрастных групп сайки могут трансгрессировать, особенно это заметно в старших возрастных группах, возможно, как следствие малого объёма выборок (рис. 5б). Аплитуда варьирования значений массы увеличивается начиная с возраста 3+, что, несомненно, связано с повышением интенсивности генеративного обмена. Согласно эмпирической кривой весового роста, сайка моря Лаптевых должна достигнуть массы 129 г за 10.4 года.

Соотношение между длиной и массой тела сайки передаёт более общий характер изменения размеров сайки, значения параметров этого уравнения определяются степенью аллометрии роста (рис. 5в). Реализацию потенциального роста в некотором приближении можно оценить максимальными величинами длины и массы тела (Мина, Клевезаль, 1976). В нашей выборке предельные размеры сайки составляли 28.5 см и 129 г. Из зависимости масса–длина следует, что при TL 30 см особь сайки будет иметь массу 127.4 г.

Процессы увеличения длины и массы во времени протекают у сайки различно. В первый год жизни сайка растёт относительно быстро и достигает в среднем TL 8.2 см, к концу второго лета − 10.0 см (табл. 3). Наибольшие приросты длины (в среднем 3.4 см/год) отмечаются до возраста 2+…3+ (до периода массового созревания), в последующие два года они не превышают 2.3 см/год, резко снижаясь к возрасту 6+.

Таблица 3.  

Показатели линейного и весового роста сайки Boreogadus saida моря Лаптевых, август–октябрь 2014 г.

Возраст, лет Длина (TL) Масса (W)
средняя TL, см ΔTL, см/год CTL средняя W, г ΔW, г/год CW
0+ 6.4     2.4    
    3.6 0.446   4.7 1.085
1+ 10.0     7.1    
    3.2 0.278   8.4 0.781
2+ 13.2     15.5    
    3.2 0.217   12.2 0.581
3+ 16.4     27.7    
    2.3 0.131   8.2 0.259
4+ 18.7     35.9    
    2.1 0.107   14.6 0.341
5+ 20.8     50.5    
    1.0 0.047   7.7 0.142
6+ 21.8     58.2    
    2.9 0.125   20.8 0.305
7+ 24.7     79.0    

Примечание. ΔTL, ΔW − абсолютный годовой прирост длины и массы тела; CTL, CW – удельная скорость роста длины и массы.

В противоположность процессу линейного роста абсолютный прирост массы тела сайки с возрастом постоянно увеличивался, и значительное приращение массы наблюдалось после достижения половой зрелости (табл. 3). Наиболее высокие значения CW отмечались до возраста 3+. В возрасте 4+…5+ этот показатель стабилизировался на более низком уровне и затем заметно уменьшился к возрасту 6+, после чего резко возрос к 7+. Такие изменения значений абсолютной и удельной скорости линейного и весового роста у рыб самой старшей возрастной группы (7+), вероятно, можно объяснить специфическими особенностями интенсивного продуцирования генеративных продуктов у самок сайки.

ОБСУЖДЕНИЕ

Размеры личинок и молоди сайки варьируют в значительной степени в один и тот же сезон года, что связано со временем вылупления личинок (Бараненкова и др., 1966; Боркин, 1990; Пономаренко, 2000; Fortier et al., 2006; Bouchard, Fortier, 2011). Сроки вылупления личинок сайки колеблются по годам и сильно зависят от температуры воды и продолжительности ледостава (Аронович и др., 1974; Боркин, 1983). Массовое вылупление происходит в основном в мае–июле, смещаясь в восточном и северном направлениях на более поздние сроки (Бараненкова и др., 1966; Fortier et al., 2006), при этом пик вылупления совпадает со временем интенсивного разрушения льда (Юданов, 1976; Боркин, 1990; Bouchard, Fortier, 2008). В Баренцевом и Карском морях минимальная стандартная длина (SL) личинок при вылуплении составляет 3.5–6.0 мм, в мае и июне личинки растут медленно и в июне достигают средней длины 7.9 мм, в июле – 8.6 мм, и только в августе темп роста резко увеличивается: средняя длина составляет уже 21.9 мм при многовершинном и растянутом ряде – от 10 до 49 мм (Бараненкова и др., 1966; Пономаренко, 2000). Имеются данные о том, что в море Лаптевых рост и в конечном счёте выживаемость личинок сайки положительно коррелируют с температурой поверхности моря в период вылупления при условии обеспеченности их пищей (Fortier et al., 2006; Bouchard, Fortier, 2008). В конце августа большинство личинок в возрасте 3–4 мес. при SL 30–40 мм переходят в стадию малька (Боркин, 1990).

Ряд исследователей рассматривают и другой сценарий – более растянутый в море Лаптевых период вылупления (январь–июль), где некоторые личинки появляются под морским льдом зимой задолго до весеннего цветения. Показано, что время вылупления личинок объясняет бóльшую часть изменчивости (90%) длины, достигаемой молодью сайки к концу лета (Bouchard, Fortier, 2008, 2011; Bouchard et al., 2017). Рассчитанные значения длины (массы) рыб в августе варьировали от SL < 10 мм (<0.01 г) от личинок, вылупившихся в июле, до 50 мм (0.91 г) от личинок, вылупившихся в январе (Bouchard, Fortier, 2011). Подавляющее большинство рыб (97%), достигшее SL > 35 мм в августе, было собрано в регионах, характеризующихся значительным поступлением пресной воды (море Лаптевых, Гудзонов залив и море Бофорта). Авторы предполагают, что раннее разрушение льда, частые зимние полыньи, более тёплый поверхностный слой моря и увеличение речного стока, связанное с потеплением климата, могут повысить выживаемость сеголеток сайки.

При любом сценарии вылупления личинок пелагическая молодь в конце лета опускается несколько глубже, но продолжает держаться в толще воды; в этот период размеры мальков варьируют от SL 3.0–3.5 до 5.5–6.5 см, а иногда и более (Бараненкова и др., 1966; Шлейник, Боркин, 1986; Matarese et al., 1989; Пономаренко, 2000; Bouchard, Fortier, 2011). В наших сборах в море Лаптевых в августе–сентябре отмечены сеголетки TL 3.5−8.9 см (табл. 1); при этом даже в одной пробе особи различались между собой на 3.0–3.7 см. Значительный диапазон варьирования размерных характеристик выявлен и у молоди сайки Баренцева, Карского и Гренландского, Чукотского морей и моря Баффина (Бараненкова и др., 1966; Печеник и др., 1973; Sekerak, 1982; Falk-Petersen et al., 1986; Боркин, 1990; Пономаренко, 2000; Fortier et al., 2006; Vestfals et al., 2019).

После превращения личинок сайки в пелагическую молодь при SL 30–50 мм (Rass, 1968), 27–49 мм (Бараненкова и др., 1966), 30–40 мм (Боркин, 1990) масса сеголеток существенно увеличивается. По нашим данным, для сеголеток сайки моря Лаптевых зависимость массы (г) от длины (см) достоверно аппроксимируется уравнением степенной функции: W = 0.042TL2.11, R2 = 0.44. Для сеголеток сайки Баренцева моря эта связь (мг, мм) описывается уравнением логарифмической функции: ln W = 3.095 ln SL – 5.3, R2 = 0.98 (Пономаренко, 2000).

Анализ удельной скорости линейного роста (CTL) сайки показал, что на ЮЗ рыбы до достижения TL 15.5 см росли несколько медленнее, чем на СВ, но с последующим увеличением размеров скорость их роста незначительно возрастала (рис. 6). В отсутствие других данных по росту сайки моря Лаптевых сложно судить о многолетней изменчивости этого показателя, но, по единственным полученным ранее сведениям (Москаленко, 1964), удельная скорость роста сайки в Анабарском заливе была близка к наблюдаемой у рыб района СВ. Зависимость удельной скорости роста (CTL) от длины (TL) сайки из сравниваемых районов описывается следующими уравнениями: СВ – CTL = 38.48TL–1.988, R2 = 0.92, n = 456; ЮВ – CTL = 13.47TL–1.628, R2 = 0.69, n = 655; Анабарский залив – CTL = 2.08TL–0.920, R2 = 0.98, n = 472. Эти три кривые пересекаются в точке TL 15 см, что соответствует возрасту 3+. Максимум абсолютного линейного прироста отмечен у сайки именно к этому возрасту, т.е. к периоду её массового созревания. Такая динамика линейного роста обусловлена как увеличением степени использования энергетических ресурсов на нужды генеративного обмена, так и увеличением размеров тела сайки (Шатуновский, 1980).

Рис. 6.

Зависимость удельной скорости роста (CTL) от длины (TL) сайки Boreogadus saida в разных районах моря Лаптевых: (−−) – северо-восток, (−⚫−) – юго-запад, (–◼–) – Анабарский залив (значения CTL сайки из залива рассчитаны по: Москаленко, 1964).

Сходные закономерности роста наблюдаются и в других районах ареала сайки. Так, в Чукотском и Беринговом морях выявлен высокий темп линейного роста у младших возрастных групп, который снижается на 3-м году жизни в период наступления половой зрелости (Черкасова, 1976). Замедление темпа роста сайки после 1+…2+ отмечено в море Бофорта (Craig et al., 1982) и в Канадской Арктике (Matley et al., 2013). На поступательное снижение ежегодного абсолютного прироста длины с возрастом после достижения половой зрелости указывают и для сайки Баренцева моря (Hognestad 1968; Печеник и др., 1973; Gjøsæter, 1973; Шлейник, 1979; Gjøsæter, Ajiad, 1994; Боркин, 1995).

В некоторых районах Арктики линейный рост сайки в течение первых четырёх лет жизни довольно постоянен. Так, Фей и Веславский (Fey, Węsławski, 2017) обнаружили, что у сайки, обитающей в ледниковой зоне Конгсфьордена архипелага Шпицбергена, в первые четыре года наблюдается высокий темп линейного роста (4.7 см/год), что, по мнению авторов, указывает на присутствие быстрорастущей субпопуляции.

Исследование возможностей линейного роста (ростовой потенции − по: Мина, Клевезаль, 1976) показало, что наибольшие абсолютные приросты сайки в море Лаптевых составляют в среднем 3.4 см/год. С увеличением длины темп роста постепенно снижается и к 7-летнему возрасту годовой прирост не превышает уже 5% TL (табл. 3). Удельная скорость роста (CTL) закономерно снижается с возрастом c 0.446 до 0.047. В ЮВ Баренцева моря в 1970 г., до периода интенсивного промысла, абсолютные приросты длины сайки были высокими до возраста 3+ – 3.4–5.1 см/год (Печеник и др., 1973); значения CTL также снижались с возрастом от 0.488 до 0.055 (0+…6+). Таким образом, ежегодные абсолютные приросты длины у рыб всех возрастных групп из Баренцева моря были выше. Темп линейного роста сайки в Карском море в 1970 г. был ниже, чем в Баренцевом, в тот же период (Печеник и др., 1973). Рассчитанные нами значения CTL для рыб из Карского моря составили от 0.457 до 0.049. Необходимо отметить, что во всех трёх морях среди особей предельного возраста (6+…7+) были только самки.

В отличие от линейного роста абсолютный прирост массы тела сайки с возрастом постоянно увеличивается и максимальное приращение массы тела наблюдается после наступления половой зрелости (табл. 3), что, несомненно, является важным условием продуцирования максимального количества половых продуктов и увеличения популяционной плодовитости. Темп увеличения плодовитости сайки зависит от возраста, длины и массы тела самок (Печеник и др., 1973; Шлейник, 1978; Боркин, 1990, 1995). Следует отметить, что скорость основных процессов в организме более тесно связана с его массой, а не с длиной (Винберг, 1975, 1986).

Наиболее высокие значения CW отмечены у сайки моря Лаптевых в возрасте 0+…3+, затем этот показатель постепенно снижается к возрасту 6+. У самых старших самок (7+) скорость роста вновь возрастает с относительным приростом массы тела 36% в год. У сайки Баренцева моря была выявлена такая же тенденция: ежегодный относительный прирост массы старых особей мог достигать 20% и более (Шлейник, Боркин, 1986; Боркин, 1995). По данным размерно-возрастных показателей сайки Баренцева моря за 1969–1981 гг. (Боркин и др., 1987. Табл. 5 ) мы установили, что прирост массы тела особей предельного возраста может составлять 46% в год. Таким образом, возрастная динамика роста массы сайки указывает на его поступательный характер до самого старшего возраста, что, вероятно, обусловлено высокими энергетическими затратами на репродуктивные функции.

Сайка относится к быстросозревающим рыбам: достигает половой зрелости в 2–3-годовалом возрасте (Москаленко, 1964). Для основной массы сайки характерно созревание самцов и самок в возрасте 2+…3+ при SL 16–17 см (Мантейфель, 1943; Пономаренко, 1965; Христофоров, 1978). По нашим данным, созревающие особи сайки с гонадами II−III, III и IV стадий зрелости появляются в море Лаптевых уже в возрасте 1+ при средней TL 10 см; их доля составляла ~13% всех рыб данного возраста. У большинства особей 1+ (>60%) гонады находились на II стадии зрелости (стадии покоя). Среди рыб в возрасте 2+ при средней TL 13–14 см доля половозрелых особей уже составляла на СВ и ЮЗ 83.4 и 69.1% соответственно (табл. 2). И только 4-летки, достигшие TL 16–17 см, почти все были представлены половозрелыми особями (95–97%). Таким образом, основная масса сайки в море Лаптевых достигает половой зрелости при TL 13–17 см в возрасте 2+…3+.

Следует отметить, что в юго-восточной прибрежной части Баренцева моря и в Карском море сайка созревает в возрасте 1+ при SL 13–14 см (Москаленко, 1964), 11–12 см (Печеник и др., 1973) или даже 7.5–10.5 см (Киселева, 1940). В Чукотском море и море Бофорта сайка впервые нерестится при длине по Смитту (FL) ~ 12.5 см в возрасте 2+ (Frost, Lowry, 1983). В 1967–1970 гг. в Баренцевом море среди рыб SL 13 см доля неполовозрелых особей составляла 88.0%, при SL 16 см – 47.9%, SL 22 см – 0.9%, при этом средний возраст полового созревания составлял 4.2 года (Шлейник, 1979). Но интенсивный промысел в 1970–1980-х гг. привёл к омоложению новоземельской сайки: нерестовую часть популяции составляли впервые созревающие особи SL 12–16 см в возрасте 1+…2+ (Боркин, 1990). В восточной части Баренцева моря в 2016 г. основу популяции по численности и биомассе составляли особи в возрасте 1+, среди которых доля созревающих рыб с гонадами III стадии зрелости достигала 30.9%, что говорит об увеличении темпа созревания молоди сайки по сравнению с прошлыми годами (Состояние …, 2017).

ВЫВОДЫ

1. В летне-осенний период 2014 г. популяция сайки в море Лаптевых состояла из особей TL 3.5–28.5 см, массой 0.6–129.0 г, в возрасте 0+…7+.

2. Модальной возрастной группой в обследованных районах были двухлетки, составляющие на северо-востоке 54.6%, а на юго-западе 35.3%.

3. Независимо от районов исследований наиболее многочисленной размерной группой рыб были особи TL 7−14 см (63–69%), в основном в возрасте 1+ и 2+.

4. Наибольшие абсолютные приросты длины сайки моря Лаптевых наблюдаются в течение первых трёх лет жизни (в среднем 3.4 см/год), т.е. до наступления половой зрелости, затем они постепенно снижаются до 1.0 см/год к 7-летнему возрасту.

5. Удельная скорость линейного роста сайки моря Лаптевых в течение жизни снижается от 0.446 в возрасте 0+ до 0.047 у семилеток, что относительно близко к значениям для Баренцева и Карского морей. Удельная скорость роста массы снижается от 1.085 (0+) до 0.142 (7+).

6. Начало полового созревания сайки в море Лаптевых происходит при средней TL 10 см в возрасте 1+: доля особей с гонадами II−III, III и IV стадий зрелости составляет 13%. Основная же масса особей созревают при TL 13–17 см в возрасте 2+…3+.

Список литературы

  1. Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 556 с.

  2. Андрияшев А.П. 1967. О микрофлоре и фауне, связанной с антарктическим припайным льдом // Зоол. журн. Т. XLVI. Вып. 10. С. 1585–1593.

  3. Аронович Т.М., Дорошев С.И., Спекторова Л.В. 1974. Биологические особенности эмбрионального и личиночного развития беломорских рыб // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 9–11.

  4. Бараненкова А.С., Пономаренко В.П., Хохлина Н.С. 1966. Распределение, размеры и рост личинок и мальков сайки Boreogadus saida (Lepechin) в Баренцевом море // Вопр. ихтиологии. Т. 6. Вып. 3 (40). С. 498–518.

  5. Бенко Ю.К., Пономаренко В.П. 1972. Основные промысловые рыбы Баренцева, Норвежского и Грендандского морей (биология, уловы). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 144 с.

  6. Боркин И.В. 1983. Эффективность нереста сайки Баренцева моря // Биология и промысел пелагических рыб Северного бассейна. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 52–64.

  7. Боркин И.В. 1990. Размножение и ранний онтогенез сайки Boreogadus saida (Lepechin) Баренцева моря: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 21с.

  8. Боркин И.В. 1995. Сайка // Среда обитания и экосистемы Новой Земли (Архипелаг и шельф). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. С. 121–132.

  9. Боркин И.В. 2011. О взаимоотношениях морских млекопитающих и сайки в экосистеме Баренцева моря // Вестн. НГАУ. № 4 (20). С. 41–115.

  10. Боркин И.В. 2012. О значении сайки в питании наиболее массовых морских птиц Баренцева моря // Вестн. БалтФУ им. И. Канта. № 1. С. 107–115.

  11. Боркин И.В., Пономаренко В.П., Третьяк В.Л., Шлейник В.Н. 1987. Сайка Boreogadus saida (Lepechin) – рыба полярных морей (запасы и использование) // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука. С. 183–207.

  12. Боркин И.В., Черноок В.И., Пономарев И.Я. и др. 1992. Результаты авиасъемки морских птиц Баренцева моря осенью 1991 г. // Сб. докл. V сов.-норвеж. симп. “Исследование взаимоотношений рыб в Баренцевом море”. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 301−317.

  13. Винберг Г.Г. 1966. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи соврем. биологии. Т. 61. Вып. 2. С. 274–293.

  14. Винберг Г.Г. 1975. Взаимозависимость роста и энергетического обмена у пойкилотермных животных // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука. С. 7–25.

  15. Винберг Г.Г. 1986. Эффективность роста и продукции водных животных // Эффективность роста гидробионтов. Гомель: Изд-во ГомелГУ. С. 20–61.

  16. Киселева Е.В. 1940. Сайка Boreogadus saida (Lepechin) из Обской губы // Тр. НИИПЗЖиПХ. Вып. 10. С. 103–112.

  17. Клумов С.К. 1937. Сайка Boreogadus saida (Lepech.) и ее значение для некоторых жизненных процессов Арктики // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 1. С. 175–188.

  18. Мантейфель Б.П. 1943. Сайка и ее промысел. Архангельск: ОГИЗ, 31 с.

  19. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М.: Наука, 291 с.

  20. Москаленко Б.К. 1964. О биологии полярной трески (сайки) Boreogadus saida (Lepechin) // Вопр. ихтиологии. Т. 4. Вып. 3 (32). С. 433–443.

  21. Оганин И.А., Боркин И.В. 2013. Воспроизводительная способность баренцевоморской популяции сайки. Особенности оогенеза // Сайка Баренцева моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 59–61.

  22. Печеник Л.Н., Пономаренко В.П., Шепель Л.И. 1973. Биология и промысел сайки Баренцева моря. М.: Пищ. пром-сть, 68 с.

  23. Пономаренко В.П. 1964. Районы и условия нереста сайки в Баренцевом море // Матер. сессии Уч. совета ПИНРО по результам рыбохоз. исследований 1962−1963 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 220–226.

  24. Пономаренко В.П. 1965. Развитие гонад и сроки нереста сайки в Баренцевом море // ДАН СССР. Т. 161. № 3. С. 697–700.

  25. Пономаренко В.П. 2000. Икра, личинки и мальки сайки Boreogadus saida в Баренцевом, Карском и Белом морях // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 2. С. 203–211.

  26. Пономаренко В.П. 2008. Характеристика питания сайки (Boreogadus saida) в Баренцевом море // Вопр. рыболовства. Т. 9. № 2 (34). С. 330–343.

  27. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 376 с.

  28. Состояние сырьевых биологических ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики в 2017 г. 2017. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 117 с.

  29. Христофоров О.Л. 1978. Гаметогенез и половой цикл сайки (Boreogadus saida Lep.) Баренцева моря // Тр. ВНИРО. Т. 130. С. 33–46.

  30. Черкасова Л.Д. 1976. Размерный состав, рост и плодовитость дальневосточной сайки // Исследования по биологии рыб и промысл. океанографии. Вып. 7. С. 137−143.

  31. Чернов Ю.И. 2008. Экология и биогеография. М.: Т-во науч. изд. КМК, 580 с.

  32. Шатуновский М.И. 1980. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 282 с.

  33. Шепель Л.И. 1971. Размерно-возрастной состав сайки Boreogadus saida (Lepechin) в юго-западной части Карского моря осенью 1969 г. // Вопр. ихтиологии. Т. 11. Вып. 1 (66). С. 161–164.

  34. Шепель Л.И. 1972. Биология и промысел сайки Баренцева моря: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Калининград: КТИРПХ, 19 с.

  35. Шлейник В.Н. 1978. Плодовитость сайки Баренцева моря // Тр. ПИНРО. Вып. 41. С. 156–166.

  36. Шлейник В.Н. 1979. Биологические основы рационального использования сайки Баренцева моря: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 23 с.

  37. Шлейник В.Н., Боркин И.В. 1986. Сайка Boreogadus saida (Lepechin) // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты: Изд-во Кол. фил. АН СССР. С. 12–16.

  38. Юданов И.Г. 1976. Зоогеография сайки (полярной тресочки) в Северном Ледовитом океане // Природа и хозяйство Севера. Вып. 4. Мурманск: Мурман. книж. изд-во. С. 111–113.

  39. Bouchard C, Fortier L. 2008. Effects of polynyas on the hatching season, early growth and survival of polar cod Boreogadus saida in the Laptev Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 355. P. 247–256. https://doi.org/10.3354/meps07335

  40. Bouchard C., Fortier L. 2011. Circum-arctic comparison of the hatching season of polar cod Boreogadus saida: a test of the freshwater winter refuge hypothesis // Prog. Oceanogr. V. 90. № 1–4. P. 105–116. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2011.02.008

  41. Bouchard C., Geoffroy M., LeBlanc M. et al. 2017. Climate warming enhances polar cod recruitment, at least transiently // Ibid. V. 156. P. 121–129. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2017.06.008

  42. Bradstreet M.S.W., Cross W.E. 1982. Trophic relationships at high Arctic ice edges // Arctic. V. 35. № 1. P. 1–12. https://doi.org/10.14430/arctic2303

  43. Bradstreet M.S.W., Finley K.J., Sekerak A.D. et al. 1986. Aspects of the biology of Arctic cod Boreogadus saida and its importance in arctic marine food chains // Can. Tech. Rept. Fish. Aquat. Sci. V. 1491. P. 1–193.

  44. Christiansen J.S., Hop H., Nilssen E.M., Joensen J. 2012. Trophic ecology of sympatric Arctic gadoids, Arctogadus glacialis (Peters, 1872) and Boreogadus saida (Lepechin, 1774), in NE Greenland // Polar Biol. V. 35. P. 1247–1257. https://doi.org/10.1007/s003000-012-1170-y

  45. Craig P.C., Griffiths W.B., Haldorson L., McElderry H. 1982. Ecological studies of Arctic cod in Beaufort Sea coastal waters, Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 39. № 3. P. 395–406. https://doi.org/10.1139/f82-057

  46. Crawford R.E., Jorgenson J.K. 1996. Quantitative studies of Arctic cod (Boreogadus saida) schools: important energy stores in the Arctic food web // Arctic. V. 49. № 2. P. 181–193. https://doi.org/10.14430/arctic1196

  47. Falk-Petersen I.B., Frivoll V., Gulliksen B., Haug T. 1986. Occurrence and size/age relations of polar cod, Boreogadus saida (Lepechin), in Spitsbergen coastal waters // Sarsia. V. 71. № 3–4. P. 235–245. https://doi.org/10.1080/00364827.1986.10419693

  48. Fey D.P., Weslawski J.M. 2017. Age, growth rate, and otolith growth of polar cod (Boreogadus saida) in two fjords of Svalbard, Kongsfjorden and Rijpfjorden // Oceanologia. V. 59. № 4. P. 576–584. https://doi.org/10.1016/j.oceano.2017.03.011

  49. Fortier L., Sirois P., Michaud J., Barber D. 2006. Survival of Arctic cod larvae (Boreogadus saida) in relation to sea ice and temperature in the Northeast Water Polynya (Greenland Sea) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 63. P. 1608–1616. https://doi.org/10.1139/f06-067

  50. Frost K.J., Lowry L.F. 1983. Demersal fishes and invertebrates trawled in the northeastern Chukchi and western Beaufort seas, 1976–77 // NOAA Tech. Rept. NMPS SSRF. № 764. 22 p.

  51. Gjøsæter J. 1973. Preliminary results of Norwegian polar cod investigations 1970–1972 // ICES CM 1973/F: 8. 23 p.

  52. Gjøsæter H., Ajiad A.M. 1994. Growth of polar cod Boreogadus saida (Lepechin), in the Barents Sea // ICES J. Mar. Sci. V. 51. № 1. P. 115–120. https://doi.org/10.1006/jmsc.1994.1011

  53. Harter B.B., Elliott K.H., Divoky G.J., Davoren G.K. 2013. Arctic cod (Boreogadus saida) as prey: fish length-energetics relationships in the Beaufort Sea and Hudson Bay // Arctic. V. 66. № 2. P. 191–196. https://doi.org/10.14430/arctic4290

  54. Helser T.E., Colman J.R., Anderl D.M., Kastelle C.R. 2017. Growth dynamics of saffron cod (Eleginus gracilis) and Arctic cod (Boreogadus saida) in theNorthern Bering and Chukchi Seas // Deep-Sea Res. II. V. 135. P. 66–77. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2015.12.009

  55. Hognestad P.T. 1968. Observations on polar cod in the Barents Sea // Rapp. P.-V. Réun. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. V. 158. P. 126–130.

  56. Hop H., Gjøsæter H. 2013. Polar cod (Boreogadus saida) and capelin (Mallotus villosus) as key species in marine food webs of the Arctic and the Barents Sea // Mar. Biol. Res. V. 9. № 9. P. 878–894. https://doi.org/10.1080/17451000.2013.775458

  57. Lowry L.F., Frost K.J. 1981. Distribution, growth, and foods of Arctic cod (Boreogadus saida) in the Bering, Chukchi, and Beaufort seas // Can. Field-Naturalist. V. 95. № 2. P. 186–191.

  58. Lønne O.J., Gulliksen B. 1989. Size, age and diet of polar cod, Boreogadus saida (Lepechin 1773), in ice covered waters // Polar Biol. V. 9. № 3. P. 187–191. https://doi.org/10.1007/bf00297174

  59. Matarese A.C., Kendall A.W., Blood D.M., Jr., Vinter B.M. 1989. Laboratory guide to early life history stages of northeast Pacific fishes // NOAA Tech. Rept. NMFS 80. 652 p. https://doi.org/10.2307/1446279.

  60. Matley J.K., Fisk A.T., Dick T.A. 2013. The foraging ecology of Arctic cod (Boreogadus saida) during open water (July–August) in Allen Bay, Arctic Canada // Mar. Biol. V. 160. № 11. P. 2993–3004. https://doi.org/10.1007/s00227-013-2289-2

  61. Pethon P. 2005. Aschehougs Store Fiskebok. Oslo: Aschehoug, 447 p.

  62. Rass T.S. 1968. Spawning and development of polar cod // Rapp. P.-V. Réun. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. V. 158. P. 135–137.

  63. Sekerak A.D. 1982: Young-of-the-year cod (Boreogadus) in Lancaster Sound and Western Baffin Bay // Arctic. V. 35. № 1. P. 75–87. https://doi.org/10.14430/arctic2309

  64. Vestfals C.D., Mueter F.J., Duffy-Anderson J.T. et al. 2019. Spatio-temporal distribution of polar cod (Boreogadus saida) and saffron cod (Eleginus gracilis) early life stages in the Pacific Arctic // Polar Biol. V. 42. № 5. P. 969–990. https://doi.org/10.1007/s00300-019-02494-4

  65. Welch H.E., Bergmann M.A., Sifered T.D. et al. 1992. Energy flow through the marine ecosystem of the Lancaster Sound Region, Arctic Canada // Arctic. V. 45. № 4. P. 343–357. https://doi.org/10.14430/arctic1413

  66. Welch H.E., Crawford R.E., Hop H. 1993. Occurrence of Arctic cod (Boreogadus saida) schools and their vulnerability to predation in the Canadian High Arctic // Ibid. V. 46. № 4. P. 331–339. https://doi.org/10.14430/arctic1361

Дополнительные материалы отсутствуют.