1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Вопросы ихтиологии
  4. T. 61, № 6, 2021

Вопросы ихтиологии, 2021, T. 61, № 6, стр. 730-735

Сибирский елец Leuciscus baicalensis в водотоках разного порядка бассейна средней Оби и его роль в циркуляции описторхоза

И. Б. Бабкина 1, *, А. В. Симакова 1, 2, А. М. Бабкин 1, Е. А. Интересова 1

1 Национальный исследовательский Томский государственный университет
Томск, Россия

2 Томский научно-исследовательский и проектный институт нефти и газа
Томск, Россия

* E-mail: bibsphera@gmail.com

Поступила в редакцию 01.12.2020
После доработки 18.02.2021
Принята к публикации 18.02.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены результаты сравнительного анализа размерно-возрастного и полового состава ельца Leuciscus baicalensis из рек бассейна средней Оби (Басандайка − приток II порядка, Томь − приток I порядка, Обь – магистральный водоток) в 2016−2019 гг. Выявлены различия по показателям роста ельца в зависимости от типа водотока: чем крупнее река, тем выше темп роста особей. Половая структура во всех водотоках сходна, соотношение самок и самцов 1 : 2. Наиболее высокими показателями экстенсивности и интенсивности инвазии личинками Opisthorchis felineus (паразита гепатобилиарной системы человека и плотоядных животных) отличается елец из р. Томь – соответственно 88% и 13.1 экз/особь против 52% и 4.8 экз/особь у рыб из Оби. Заражённость не зависит от пола ельца. Показатели заражённости повышаются с возрастом рыб: экстенсивность инвазии рыб в 5-летнем возрасте достигает 100%. В настоящее время сохраняется напряжённая эпизоотологическая ситуация в связи с высокими показателями заражённости рыб.

Ключевые слова: сибирский елец Leuciscus baicalensis, размерно-возрастной и половой состав рыб, Opisthorchis felineus, экстенсивность и интенсивность инвазии, водотоки разного порядка, бассейн средней Оби.

Сибирский елец Leuciscus baicalensis широко распространён в Западной Сибири (ранее для этого региона его указывали как L. leuciscus baicalensis или L. leuciscus). Это преимущественно реофильный вид, многочисленный как в крупных, так и в малых водотоках, иногда обитает в проточных озёрах, в частности, в оз. Телецкое и некоторых крупных проточных озёрах поймы средней Оби (Кафанова, 1951; Гундризер и др., 1984; Попов, 2007). Елец требователен к газовому режиму реки, предпочитает участки с крупно-песчаным или каменисто-галечным грунтом. В бассейне средней Оби он имеет промысловое значение, является объектом спортивного и любительского рыболовства. По данным Верхнеобского территориального управления Росрыболовства, в 2009−2019 гг. объём вылова ельца составлял в среднем 109.3 (66.2−172.5) т; его доля в общем вылове − 4−9%, среди карповых рыб − 6–14%. В этой связи особую обеспокоенность вызывает его роль в поддержании очага опасных для человека трематодозов, в частности, описторхоза.

Елец является одним из основных носителей личинок кошачьей двуустки в самом крупном в мире Обь-Иртышском природном очаге описторхоза, вызываемого трематодами Opisthorchis felineus. Эти трематоды поражают гепатобилиарную систему человека и плотоядных животных, вызывая серьёзные заболевания (Lim, 2011; Thunyaharn et al., 2013; Федорова и др., 2016; Fedorova et al., 2017; Aksorn et al., 2018; Simakova et al., 2020). Сложный жизненный цикл кошачьей двуустки протекает с участием трёх хозяев: переднежаберные моллюски (Bithyniidae) (первый промежуточный) → карповые рыбы (второй промежуточный) → человек и плотоядные животные (окончательный) (Беэр, 2005).

В структуре природного очага в пределах изучаемого бассейна можно выделить такие элементы, как ядро очага, участки выноса инфекции и свободные от возбудителя участки (Завойкин и др., 1979; Беэр, 2005). Нельзя рассматривать очаг только как место сохранения возбудителя: учитывая относительно малую подвижность моллюсков, эпизоотические ядра довольно стабильны в пространстве, в связи с этим особую важность приобретает такой признак поддержания очага, как циркуляция возбудителя вследствие миграционной активности рыб.

Исследования заражённости рыб метацеркариями O. felineus в бассейне средней Оби были начаты в 1936 г. Титовой (1965), затем продолжены Мясоедовым (1960) и Бочаровой (1976, 2007). Авторы установили, что заражённость локальных популяций ельца может достигать 100% с высокой интенсивностью инвазии до 50 и более метацеркариев на рыбу. Наиболее высокие значения заражённости в некоторых водоёмах, приближенных к густонаселённым пунктам, Бочарова (1976) объясняет большим количеством яиц описторхиса, попадающих с фекалиями в водотоки.

Елец не совершает длительных миграций и образует локальные популяции (Кафанова, 1951). В связи с этим уровень его заражённости личинками трематод в зависимости от условий обитания значительно варьирует. По степени заражённости можно судить о расположении источников загрязнения водоёмов инвазионным началом (яйцами описторхов). На крупных реках основными источниками инвазии служат недостаточно очищенные бытовые стоки городов. В малонаселённых районах очаги описторхоза могут поддерживать дикие звери (Беэр, 2005). Факт накапливания метацеркарий в мышцах рыб с возрастом неоднократно отмечался в литературе (Беэр, 2005; Бочарова, 2007; Бабкин и др., 2019). Однако в разных водоёмах эффект накопления личинок в мышцах рыб с возрастом может проявляться по-разному. Для многих видов рыб характерно неодинаковое соотношение полов в популяции, поэтому важно оценить роль самцов и самок в эпидемиологии описторхоза. При довольно хорошей изученности структуры популяции ельца в бассейне средней Оби (Кафанова, 1951) и его заражённости личинками кошачьей двуустки (Бочарова, 2007) взаимосвязь уровня заражённости с размером, возрастом и полом особей ельца до настоящего времени не исследовали.

Цель работы – провести сравнительный анализ заражённости ельца в водотоках разного порядка с учётом размера, возраста и пола особей, а также оценить современную ситуацию с заражённостью ельца личинками Opisthorchis felineus.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для исследования собран в 2016−2019 гг. в трёх водотоках: р. Басандайка − приток II порядка (район пос. Аникино, 56°24′41′′ с.ш. 84°58′51′′ в.д.), р. Томь − приток I порядка (в черте г. Томск, 56°27′45′′ с.ш., 84°55′48′′ в.д.) и собственно в Оби – основной магистральный водоток (район дер. Старая Шегарка, 56°32′50′′ с.ш. 84°09′36′′ в.д.).

Обь – магистральный водоток Западной Сибири. Её длина 3650 км, площадь бассейна – 2990 тыс. км2. Для среднего течения Оби характерна широкая пойма и разделение русла на протоки. Общее число водотоков бассейна средней Оби составляет 9016 общей протяжённостью 79 385 км. В районе сбора проб р. Обь имеет две протоки и острова; ширина поймы ~ 2.5 км, русла – 0.8 км; берега пологие; имеются заводи, заросшие высшей водной растительностью; глубина русла в межень составляет 5−10 м, грунты преимущественно песчано-галечные.

Томь – крупнейший правый приток средней Оби I порядка. Её длина 827 км, площадь бассейна – 62 030 км2. В районе сбора материала река имеет равнинный характер; ширина поймы ~ 0.9 км, русла – 0.6 км; левый берег пологий, правый местами крутой; имеются заводи, незначительно заросшие высшей водной растительностью; глубина русла в межень составляет 3–5 м, имеются каменистые перекаты, грунты преимущественно песчано-галечные.

Басандайка – правый приток Томи. Её длина 57 км, площадь бассейна – 409 км2. В районе сбора материала ширина поймы ~ 35 м, русла – 5–10 м; берега пологие; имеются заводи, заросшие высшей водной растительностью; глубина русла в межень составляет 0.5–1.5 м, грунты преимущественно каменисто-галечные, местами заилены.

Рыб отлавливали ставными сетями (размер ячеи 14 и 22 мм, длина 35 м). В ходе биологического анализа измеряли общую (TL) и стандартную (SL) длину, определяли массу, а также возраст по чешуе (Правдин, 1966). Заражённость рыб метацеркариями кошачьей двуустки исследовали общепринятым компрессорным методом, мышцы рыб просматривали полностью с обеих сторон тела (Бауэр и др., 1981; Беэр, 2005). Идентификацию метацеркарий описторхид проводили способом прижизненной дифференциальной диагностики (Воронин и др., 2019). Определяли экстенсивность инвазии – долю заражённых рыб от общего числа исследованных (ЭИ, %) – и интенсивность инвазии – число метациркарий, обнаруженных у заражённых рыб (ИИ, экз/особь). Всего проанализировали 735 экз. ельца.

Статистический анализ проведён с использованием программной среды R 4.0.2 (R Core Team, 2020). При сравнении зависимостей длина−масса ельца из разных водотоков использован ANOVA из пакета car (Fox, Weisberg, 2019). Для выявления возрастных и половых различий использованы непараметрические критерии: коэффициент ранговой корреляции Спирмена и тест Краскела−Уоллиса (Лакин, 1990; Zar, 2010).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В наших сборах отмечен елец в возрасте 1+−6+. В р. Басандайка максимальный возраст составил 4+, доминировали трёхлетние особи (72%). В р. Томь встречались все возрастные группы, доминирующие – 1+–3+ (80%). В р. Обь так же преобладали рыбы в возрасте от 1+ до 3+ (98%). Во всех реках самцы преобладали над самками (2 : 1).

Между особями в возрасте 1+ из водотоков разного порядка выраженные отличия по длине (рис. 1а–1в) и массе (1г–1е) не выявлены, в то время как с увеличением возраста различия становятся значимыми. В р. Басандайка наблюдается замедленный рост ельца в сравнении с особями из рек Томь и Обь; в Оби темп роста ельца выше, чем в притоках. Средние приросты длины рыб в р. Басандайка составили 11.7, в р. Томь − 20.9, в р. Обь − 26.4 мм в год.

Рис. 1.

Длина (а−в) и масса (г−е) особей сибирского ельца Leuciscus baicalensis разного возраста в реках Басандайка (а, г), Томь (б, д) и Обь (в, е) бассейна средней Оби (2016–2019 гг.). Каждый бокс включает три горизонтальные линии, которые обозначают 25, 50 (медиана) и 75% данных (от 25 до 75% данных заключены в прямоугольник); верхний “ус” от первого квартиля до максимального значения, не далее 1.5×IQR (IQR – интерквартильный размах); нижний от третьего квартиля до наименьшего значения, не более 1.5×IQR данных; (⚫) − значения за пределами ± 1.5×IQR.

Связь между массой (W, г) и длиной (SL, cм) ельца описывается уравнением степенной зависимости: W = aSLb (табл. 1). Изученные выборки значимо различаются по величине как коэффициента a, так и углового коэффициента b линейного уравнения Lg W = lg a + b lg SL (ANOVA: R2 = 0.95, F = 4596, p < 2.2e–16), что может свидетельствовать о наличии локальных группировок ельца в разных водотоках и зависимости темпа роста от условий обитания.

Таблица 1.  

Параметры степенной зависимости длина−масса сибирского ельца Leuciscus baicalensis из исследованных водотоков бассейна средней Оби

Река n Масса, г Длина (SL), см a ± CI95% b ± CI95% R2
Басандайка 142 19.5 (6–62) 10.8 (8.0–16.2) 0.0146 ± 0.005 2.99 ± 0.19 0.87
Томь 530 35.5 (6–126) 12.9 (7.8–19.5) 0.0091 ± 0.002 3.18 ± 0.07 0.95
Обь 63 33.6 (9–133) 11.9 (8.3–18.6) 0.0128 ± 0.005 3.11 ± 0.14 0.97

Примечание. Здесь и в табл. 2: n − число рыб; CI95% − доверительный интервал; за скобками – среднее значение, в скобках – пределы варьирования показателя.

Соотношение между общей и стандартной длиной особей ельца описывается уравнением: TL = a + bSL, параметры которого для каждого водотока приведены в табл. 2.

Таблица 2.  

Соотношение между общей (TL) и стандартной (SL) длиной сибирского ельца Leuciscus baicalensis из водотоков бассейна средней Оби

Река n Длина, см a ± CI95% b ± CI95% R2
TL SL
Басандайка 142 13.1 (10.0–18.8) 10.8 (8.0–16.2) 1.56 ± 0.51 1.07 ± 0.05 0.94
Томь 530 15.6 (9.6–23.5) 12.9 (7.8–19.5) 0.07 ± 0.19 1.21 ± 0.02 0.98
Обь 63 14.5 (10.0–22.1) 11.9 (8.3–18.6) 0.36 ± 0.46 1.19 ± 0.04 0.98

Во всех водотоках степень заражённости ельца повышается с возрастом рыб (табл. 3). Эта закономерность наиболее явно проявляется у ельца из р. Томь. Так, среднее значение ИИ у рыб в возрасте 6+ в 4.9 раза больше, чем в возрасте 1+ (29.6 против 6.1 экз/особь). Однако единично встречались рыбы с очень высокой степенью заражённости, в том числе и в младших возрастных группах. Отмечен 1 экз. в возрасте 1+ с 302 метацеркариями, и в возрасте 4+ с 231 метацеркарией.

Таблица 3.  

Показатели заражённости разных возрастных групп сибирского ельца Leuciscus baicalensis личинками трематод Opisthorchis felineus в разных водотоках бассейна средней Оби в 2016–2019 гг.

Возраст, лет Р. Басандайка Р. Томь Р. Обь
ЭИ, % ИИ, экз/особь n, экз. ЭИ, % ИИ, экз/особь n, экз. ЭИ, % ИИ, экз/особь n, экз.
1+ 27.7 $\frac{{1.8 \pm 0.58}}{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 4}}$ 18 85.1 $\frac{{9.8 \pm 4.04}}{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 302}}$ 94 50.0 $\frac{{1.6 \pm 0.4}}{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 4}}$ 20
2+ 76.5 $\frac{{7.1 \pm 1.33}}{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 68}}$ 102 82.6 $\frac{{7.3 \pm 0.75}}{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 58}}$ 178 40.0 $\frac{{5.9 \pm 1.97}}{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 21}}$ 25
3+ 47.1 $\frac{{5.1 \pm 1.17}}{{2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 11}}$ 17 90.3 $\frac{{14.1 \pm 1.34}}{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 111}}$ 154 70.5 $\frac{{6.6 \pm 1.71}}{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 20}}$ 17
4+ 100.0 $\frac{{5.2 \pm 1.83}}{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 12}}$ 5 93.8 $\frac{{22.9 \pm 4.39}}{{2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 231}}$ 65 100.0 4 1
5+       100.0 $\frac{{22.5 \pm 4.68}}{{2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 137}}$ 34      
6+       100.0 $\frac{{29.6 \pm 17.45}}{{2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 97}}$ 5      
В среднем 67.6 $\frac{{6.5 \pm 1.09}}{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 68}}$ 96/142 87.9 $\frac{{13.1 \pm 1.11}}{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 302}}$ 466/530 52.4 $\frac{{4.8 \pm 0.93}}{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 21}}$ 33/63

Примечание. ЭИ – экстенсивность инвазии, ИИ – интенсивность инвазии, n − число рыб (до косой черты – заражённые, после черты – общее число исследованных); над чертой – среднее значение и стандартная ошибка, под чертой – пределы варьирования показателя.

В реках Басандайка и Обь пределы варьирования ИИ не столь велики, а максимальные значения существенно меньше − соответственно 68 и 21 экз/особь.

В соответствии с возрастной зависимостью ИИ возрастает с увеличением размеров рыб. В р. Басандайка коэффициент корреляции с длиной (SL) составил 0.23, в р. Томь с длиной – 0.47, с массой – 0.48, в р. Обь – соответственно 0.36 и 0.35 (p < 0.05).

Показатель ЭИ популяций ельца в разных водотоках также повышается с возрастом и в старших возрастных группах достигает 100% (табл. 3). Следует отметить, что у ельца младших возрастных групп в Басандайке и Оби значения ЭИ существенно ниже, чем в р. Томь: например, у двухлеток (1+) – 28 и 50 против 85%. По данным Бочаровой (2007), в 2003 г. р. Томь в окрестностях Томска заражённость увеличивалась с 19.9% у сеголеток до 98.8% у рыб в возрасте 4+.

Заражённость ельца метацеркариями O. felineus в р. Томь значительно возросла по сравнению с 1960−1970-ми гг. и по сей день остаётся на довольно высоком уровне (рис. 2). Снижение ЭИ в 2018–2019 гг. можно объяснить возрастным составом выборок, ограниченным 5-летними особями, и малой долей рыб старшего возраста. Межгодовые колебания показателей заражённости могут быть обусловлены такими факторами, как уровень паводковых вод, численность битинид (первых промежуточных хозяев кошачьей двуустки), возрастная структура популяций рыб и другие.

Рис. 2.

Экстенсивность инвазии сибирского ельца Leuciscus baicalensis р. Томь метацеркариями Opisthorchis felineus: 1965 г. – среднее значение за ряд лет, по данным Титовой (1965); 1977–2005 гг. – данные Бочаровой (2007); 2016−2019 гг. – наши данные.

Ни в одном из водотоков значимые различия между самцами и самками ни по темпу роста, ни по показателям заражённости метацеркариями O. felineus не выявлены.

В целом в 2016−2019 гг. показатели ЭИ и ИИ ельца личинками кошачьей двуустки в бассейне средней Оби высокие. Наиболее заражённым является елец из р. Томь, в меньшей степени − рыбы из магистрального водотока (табл. 3), что может свидетельствовать о мозаичной структуре природной очаговости.

Таким образом, результаты проведённого исследования показали, что половой и возрастной состав популяций ельца в рассматриваемых водотоках в целом сходный, однако выявлены значимые различия по темпу роста: чем крупнее река, тем он выше. Во всех водотоках показатели заражённости увеличиваются с возрастом и размерами рыб. Различия между самцами и самками ни по одному из анализируемых показателей не выявлены. Наибольшие значения ЭИ и ИИ отмечены в р. Томь; показатели заражённости в реках Басандайка и Обь ниже и сопоставимы между собой. Это может быть связано с тем, что в р. Томь ельца отловили в черте г. Томск, где высокая численность населения; тогда как в реках Обь и Басандайка ельцы были выловлены в районе населённых пунктов с низкой численностью населения. Несмотря на это, во всех водотоках показатели заражённости ельца личинками O. felineus высокие − достигают 100% в пятилетнем возрасте. Следовательно, в настоящее время сохраняется напряжённая эпизоотологическая ситуация, поскольку елец играет одну из ключевых ролей в поддержании крупнейшего в мире природного очага описторхоза в Обском бассейне, вызываемого кошачьей двуусткой.

Список литературы

  1. Бабкин А.М., Ходкевич Н.Е., Беляева А.А. и др. 2019. Зараженность ельца личинками Opisthorchis felineus в разных водотоках бассейна Средней Оби // Матер. VI Межрегион. науч. конф. паразитологов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. С. 19–22.

  2. Бауэр О.Н., Myсселиус В.А., Стрелков Ю.А. 1981. Болезни прудовых рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 320 с.

  3. Беэр С.А. 2005. Биология возбудителя описторхоза. М.: Т-во науч. изд. КМК, 336 с.

  4. Бочарова Т.А. 1976. Очаги описторхоза в северных районах Томской области // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Свердловск: Средне-Уральское книж. изд-во. С. 130–135.

  5. Бочарова Т.А. 2007. Возбудитель описторхоза и другие мышечные паразиты карповых рыб бассейна нижней Томи. Томск: Изд-во ТГУ, 66 с.

  6. Воронин В.Н., Кудрявцева Т.М., Кузнецова Е.В. и др. 2019. Способ прижизненной дифференциальной диагностики метацеркарий описторхид: Патент на изобретение RU 2708990 С1. Бюл. № 35. Номер заявки 2018144035.

  7. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кривощеков Г.М. 1984. Рыбы Западной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 120 с.

  8. Завойкин В.Д., Новосельцев Г.И., Плющева Г.Л., Бочарова Т.А. 1979. Сравнительная описторхозная ситуация на крупнейших притоках Оби. Описторхоз на Кети и Чулыме // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. № 2. С. 20–25.

  9. Кафанова В.В. 1951. Биология и промысел ельца в водоемах Томской области // Тр. ТГУ. Т. 115. С. 51–69.

  10. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высш. шк., 352 с.

  11. Мясоедов В.С. 1960. Эпидемиология описторхоза. Томск: Изд-во ТГУ, 99 с.

  12. Попов П.А. 2007. Рыбы Сибири: распространение, экология, вылов. Новосибирск: Изд-во НовосибГУ, 526 с.

  13. Правдин И. Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 376 с.

  14. Титова С.Д. 1965. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 172 с.

  15. Федорова О.С., Ковширина Ю.В., Ковширина А.Е. и др. 2016. Анализ заболеваемости инвазией Opisthorchis felineus и злокачественными новообразованиями гепатобилиарной системы в Российской Федерации // Бюл. сиб. медицины. №15 (5) С. 147–158. https://doi.org/10.20538/1682-0363-2016-5-147-158

  16. Aksorn N., Roytrakul S., Kittisenachai S. et al. 2018. Novel potential biomarkers for Opisthorchis viverrini infection and associated cholangiocarcinoma // In vivo. V. 32. № 4. P. 871–878. https://doi.org/10.21873/invivo.11321

  17. Fedorova O.S., Kovshirina Y.V., Kovshirina A.E. et al. 2017. Opisthorchis felineus infection and cholangiocarcinoma in the Russian Federation: A review of medical statistics // Parasitol. Int. V. 66. № 4. P. 365–371. https://doi.org/10.1016/j.parint.2016.07.010

  18. Fox J., Weisberg S. 2019. An R companion to applied regression. (https://socialsciences.mcmaster.ca/jfox/Books/Companion//)

  19. Lim J.H. 2011. Liver flukes: the malady neglected // Korean J. Radiol. V. 12. P. 269–279. https://doi.org/10.3348/kjr.2011.12.3.269

  20. R Core Team. 2020. R: a language and environment for statistical computing. R foundation for statistical computing. (https://www.R-project.org/)

  21. Simakova A.V., Poltoratskaya N.V., Babkina I.B. et al. 2020. The World largest focus of the opisthorchiasis in the Ob−Irtysh BASIN, Russia, caused by Opisthorchis felineus // Parasitic flukes. IntechOpen. 24 p. https://doi.org/10.5772/intechopen.91634.

  22. Thunyaharn N., Promthet S., Wiangnon S. et al. 2013. Survival of cholangiocarcinoma patients in northeastern Thailand after supportive treatment // Asian Pac. J. Cancer. Prev. V. 14. № 11. P. 7029–7032. https://doi.org/10.7314/apjcp.2012.14.11.7029

  23. Zar J.H. 2010. Biostatistical analysis. New Jersey: Pearson Prentice-Hall, 944 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Вопросы ихтиологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал