Вопросы ихтиологии, 2022, T. 62, № 1, стр. 79-87

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран в июне 2018 г. в юго-восточной части Каркинитского залива в районе сёл Аврора (45°47′32′′ с.ш. 33°15′16′′ в.д.), Портовое (45°53′27′′ с.ш. 33°27′37′′ в.д.) и Кумово (45°54′58′′ с.ш. 33°36′9′′ в.д.) (рис. 1). В качестве орудий лова использовали вентеря с размером ячеи 7.5 мм, глубина постановки 1.0–1.5 м. Объём исследованного материала составил 375 экз.

Рис. 1.

Карта-схема района исследований: (⚫) − места отбора проб.

Биологический анализ включал измерение общей длины (TL) с точностью 0.1 см, общей массы тела (W) с точностью 0.1 г. Определяли пол и стадию зрелости гонад по 5-балльной шкале (Правдин, 1966). Экземпляр считали половозрелым, если его гонады находились на III стадии зрелости и выше. Возраст определяли по отолитам. После очистки и просушки их просматривали в отражённом свете на тёмном фоне при 20-кратном увеличении. Годовым кольцом считали границу между внешним краем опаковой зоны и внутренним краем транслюцентной зоны, начинающей формироваться вскоре после сезона размножения (Granzotto et al., 2003). Радиус отолита (OR) определяли как прямую, соединяющую ядро отолита и постростральный край (рис. 2). Обратные расчисления проводили по формуле Фрейзера−Ли (Lee, 1920): L_i = [S_i(L_c – c)/S_c] + c, где S_i – радиус годового кольца, соответствующий возрасту i; L_c – TL рыбы при поимке, S_c – радиус отолита (OR) при поимке, c – интерсепт линейной регрессии TL−OR. Для описания линейного и весового роста применяли уравнения Берталанфи (Bertalanffy, 1938; Рикер, 1979; Мина, Клевезаль, 1976): L = L_∞[1 – e^{–k(t – to)}] и W = W_∞[1 – e^{–k(t – to)}]^b, где L_∞ и W_∞ – асимптотическая длина и масса; k – константа, характеризующая скорость приближения к L_∞ или W_∞; t₀ – возраст рыбы, когда её длина и масса в рассматриваемой модели равна 0; b – показатель степени зависимости между длиной и массой (W = aTL^b); рассчитывали индекс роста для длины и массы (Pauly et al., 1988): φ′ = lg k + + 2 lg L_∞ и φ = lg k + (2 lg W_∞)/3. Параметры уравнений Берталанфи рассчитывали в программе Statistica 12 методом наименьших квадратов.

Рис. 2.

Отолит трехгодовалой самки бычка-травяника Zosterisessor ophiocephalus TL 17.4 см: (⚫) − годовые кольца, () – радиус отолита.

При изучении созревания использовали логистическую модель: Y_TL = 100/[1 + exp^–a(TL–b)], где Y_TL – доля половозрелых особей, a – угловой коэффициент, b – точка перегиба, соответствующая длине, при которой созревают 50% особей (TL₅₀) в принятой модели (Shiraishi et al., 2010).

Для определения общей смертности (Z) строили линейную регрессию: ln N_t = a + bt, где t – возраст, N_t – численность особей в возрасте t. В данной модели Z = –b (Cadima, 2003). Естественную смертность (M) определяли по эмпирической формуле (Pauly, 1980): log M = –0.0066 – 0.279 log L_∞ + + 0.6543 log k + 0.463 log T, где T – среднегодовая температура поверхности моря. Промысловую смертность (F) рассчитывали как разницу между общей и естественной смертностью: F = Z – M (Рикер, 1979).

При анализе полового состава применяли критерий χ²; для оценки различий между полами по длине, массе и возрасту использовали непараметрический U-критерий Манна−Уитни. Статистический анализ выполнен с помощью программных пакетов MS Excel и Statistica 12.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Соотношение полов (рис. 3) в уловах бычка-травяника заметно смещено в сторону самцов – 1.00 : 0.57; отличия от 1 : 1 статистически значимые (χ² = = 26.7, df = 1, p < 0.05). Преобладание самцов наблюдается среди годовиков (χ² = 23.2, df = 1, p = = 0.005) и 2-годовиков (χ² = 4.85, df = 1, p = 0.028). Отличия от соотношения 1 : 1 в старших возрастных группах не являются статистически значимыми: 3-годовики − χ² = 0.62, df = 1, p = 0.430; 4-годовики − χ² = 3.57, df = 1, p = 0.058; 5-годовики − χ² = 3, df = 1, p = 0.080; 6-годовики − χ² = 1, df = 1, p = 0.320.

Рис. 3.

Соотношение самок (◼) и самцов (◻) в разных возрастных группах бычка-травяника Zosterisessor ophiocephalus Каркинитского залива.

Размерно-возрастная структура. Длина самок варьировала в пределах 7.2−23.1 (в среднем 11.8 ± 0.3) см, самцов – 6.7−24.4 (11.7 ± 0.3) см (рис. 4а). Межполовые различия распределения по длине статистически не значимы (U-критерий, n_f = 128, n_m = 225, p = 0.45). Для обоих полов средняя длина составила 11.8 ± 0.2 см (n = 353).

Рис. 4.

Размерно-возрастной состав самок и самцов бычка-травяника Zosterisessor ophiocephalus в уловах в Каркинитском заливе: а – длина (TL), б – масса, в – возраст; обозначения см. на рис. 3.

Масса самок варьировала в пределах 3.0–115.2 (19.0 ± 1.7) г, самцов – 2.5–138.2 (19.5 ± 1.4) г (рис. 4б). Межполовые различия распределения по массе не достоверны (U-критерий, n_f = 128, n_m = 225, p = 0.94). Для обоих полов средняя масса равна 19.3 ± 1 г (n = 353).

Максимальный возраст самок составляет 5 лет, самцов – 6 лет (рис. 4в); средний возраст соответственно – 1.60 ± 0.07 и 1.55 ± 0.06 года. Межполовые различия распределения по возрасту также не достоверны (U-критерий, n_f = 128, n_m = 225, p = 0.27). Для обоих полов средний возраст составил 1.57 ± 0.05 года.

Размерно-возрастной ключ составлен по результатам определения возраста у 375 особей; в связи с отсутствием достоверных различий в размерно-возрастной структуре самок и самцов данные для обоих полов объединены (табл. 1).

Темп роста и половое созревание. Наибольший абсолютный прирост длины Z. ophiocephalus наблюдается до полового созревания: к концу 1-го года жизни самки и самцы достигают TL 9.3 и 9.6 см (табл. 2). Половое созревание самок описывается уравнением Y_TL = 100/[1 + e^{–1.53(TL– 12.26)}] (рис. 5а), самцов − Y_TL =100/[1 + e^{–0.79(TL– 12.99)}] (рис. 5б); межполовые различия в динамике созревания выражены слабо. Созревание как самок, так и самцов начинается при TL 10 см в возрасте 1+ и заканчивается при TL 16 см в возрасте 3+; у самок TL₅₀ = 12.26 ± 0.20 см, у самцов – 12.99 ± 0.30 см. После полового созревания темп роста закономерно замедляется; на 2-м году жизни прирост составляет 4.0–4.5 см, на 3–6-м снижается с 2.7 до 1.5 см.

Рис. 5.

Доля половозрелых (Y_TL) самок (а) и самцов (б) бычка-травяника Zosterisessor ophiocephalus в зависимости от длины (TL) в Каркинитском заливе.

Наибольшие ежегодные приросты массы тела (до 30–38 г) наблюдаются в возрасте 3−5 лет. Уравнения зависимости массы (W, г) от длины (TL, см) у самок, самцов и у обоих полов имеют вид соответственно: W = 0.01TL^2.93 (R² = 0.91), W = 0.01TL^2.89 (R² = 0.97), W = 0.01TL^2.95 (R² = = 0.95). Из уравнений следует, что весовой рост Z. ophiocephalus близок к изометрическому (b = 2.95, пропорции тела не меняются с увеличением размеров) (Рикер, 1979). Межполовые различия не выражены.

Обратные расчисления. Рост возрастрегистрирующих структур пропорционален увеличению размеров тела (Рикер, 1979). Это свойство позволяет использовать их для обратных расчислений длины рыбы. Связь общей длины тела (TL, см) c радиусом отолита (OR, мм) у Z. ophiocephalus описывается линейной регрессией: TL = 7.66OR – 2.34 (R² = = 0.87, n = 223). Из табл. 3 следует, что результаты обратных расчислений в значительной степени соответствуют наблюдённым данным: во всех возрастных группах различия общей длины не достоверны (U-критерий, p > 0.20).

Моделирование роста. Уравнения Берталанфи, описывающие линейный и весовой рост Z. ophiocephalus Каркинитского залива, имеют следующий вид: самки − TL = 29.3[1 – e^{–0.29(t+ 0.11)}] и W = = 218.2[1 – e^{–0.29(t+ 0.11)}]^2.93, самцы − TL = 28.0[1 – – e^{–0.28(t+ 0.29)}] и W = 167.4[1 – e^{–0.28(t+ 0.29)}]^2.89, оба пола по наблюдённым данным − TL = 28.7[1 – – e^{–0.30(t+ 0.18)}] и W = 199.9[1 – e^{–0.30(t+ 0.18)}]^2.95, оба пола по результатам обратных расчислений − TL = = 27.4[1 – e^{–0.34(t+ 0.09)}] и W = 174.9[1 – e^{–0.34(t+ 0.18)}]^2.95. Из результатов моделирования следует, что разница в линейном росте самок и самцов не выражена (рис. 6а, 6б). Значения параметров уравнений, рассчитанных по наблюдённым данным, соответствуют величинам, полученным в результате обратных расчислений (рис. 6в, 6г). Высокие значения коэффициента k (0.30 год^–1 для обоих полов) свидетельствуют о быстром достижении предельных размеров, что характерно для видов с коротким жизненным циклом: 50% L_∞ (14.4 см) Z. ophiocephalus достигает уже к концу 2-го года жизни.

Рис. 6.

Кривые линейного роста (TL) бычка-травяника Zosterisessor ophiocephalus Каркинитского залива, описываемые уравнением Берталанфи: а – самки, б – самцы; в, г – оба пола (в − по наблюдённым данным, г – по данным обратных расчислений).

Смертность. Коэффициент общей смертности обоих полов Z. ophiocephalus в Каркинитском заливе составляет 0.91 год^–1, самок − 0.93 год^–1, самцов − 0.83 год^–1. Коэффициент естественной смертности зависит от темпа роста и предельных размеров; межполовые различия этих показателей у Z. ophiocephalus практически отсутствуют, поэтому значения М у самок и самцов близки − соответственно 0.60 и 0.61 год^–1; для обоих полов − 0.61 год^–1. Коэффициент промысловой смертности для обоих полов, самок и самцов равен соответственно 0.30, 0.34 и 0.23 год^–1.

ОБСУЖДЕНИЕ

Размерно-возрастная и половая структура популяции, рост, созревание и смертность являются ключевыми параметрами, характеризующими жизненный цикл рыб. Этим показателям свойственна определённая пластичность в связи с условиями обитания (Никольский, 1974). Поэтому анализ их эколого-географической изменчивости представляет интерес для понимания закономерностей эволюционного процесса.

По нашим и опубликованных данным (Akyol, 2003; Gurkan et al., 2010; Đođo et al., 2013, 2020; Hajji et al., 2013), половой диморфизм у Z. ophiocephalus на всём протяжении ареала вида практически не выражен. При этом в третичном соотношении полов преобладают самцы (со значимым отличием от 1 : 1): зал. Габес – 1 : 0.74 (χ² = 17.5, df = 1, p < 0.05) (Hajji et al., 2013), зал. Измир – 1 : 0.71 (χ² = 21.9, df = 1, p < 0.05) (Akyol, 2003), Каркинитский залив – 1 : 0.57 (χ² = 26.7, df = 1, p < 0.05) (наши данные). Преобладание самцов может быть следствием дифференциальной смертности молоди или селективности орудий лова по отношению к полу (например, в связи с этологическими различиями). Вероятно, асимметрия полового состава связана со сложной тактикой размножения и заботой самцов о потомстве. Как правило, строительством гнезда и охраной кладки занимается крупный самец (TL > 15 см, старше 3 лет). При этом в оплодотворении кладки принимают участие от двух до шести мелких самцов, не строящих гнёзд самостоятельно, но характеризующихся более высоким качеством половых продуктов (Mazzoldi et al., 2000; Pastres et al., 2002). Таким образом, в процессе нереста у Z. ophiocephalus принимают участие две функционально и морфологически различные группы самцов. С одной стороны, такая стратегия обеспечивает высокую выживаемость потомства, с другой – увеличивается рекомбинация генетического материала и эволюционная пластичность. В связи с этим асимметрия в третичном половом составе обеспечивает оптимальное соотношение самцов разных функциональных групп, носит адаптивный характер и закрепляется отбором. Однако для установления действительной причины преобладания самцов необходимы дополнительные исследования.

Рост пойкилотермных животных как проявление метаболизма тесно связан с температурой окружающей среды. В пределах ареала вида снижение средней температуры воды в высокоширотном направлении в большинстве случаев сопровождается увеличением предельной длины L_∞, максимального возраста и индексов роста φ′ и φ. При этом коэффициент k, пропорциональный скорости катаболизма в модели Берталанфи, как правило, снижается (Pauly, 1981). В результате наблюдается снижение темпа роста при увеличении максимальных и средних размеров, сроков созревания и продолжительности жизни в направлении к высокоширотным границам ареала. Параметры роста Z. ophiocephalus отчасти согласуются с общими закономерностями: в северном направлении закономерно увеличиваются значения L_∞ и W_∞ (табл. 4). Однако величина коэффициента k в Каркинитском заливе, вопреки ожидаемому снижению, выше, чем у южных границ ареала, в зал. Габес (0.30 против 0.20 год^–1), т.е. увеличение максимальных размеров сопровождается не снижением темпа линейного роста, а увеличением. Это находит отражение в индексах линейного и весового роста, значения которых наибольшие в Каркинитском заливе. Продолжительность жизни при этом на всех рассматриваемых участках ареала остаётся в пределах 5–6 лет (Akyol, 2003; Hajji et al., 2013).

Высокий темп роста Z. ophiocephalus в Каркинитском заливе по сравнению с более южными популяциями сопровождается сокращением сроков созревания. В зал. Габес возраст полового созревания бычка-травяника составляет 2.9−3.5 лет при TL 12.7–13.9 см (Hajji et al., 2013), в то время как в Каркинитском заливе он массово созревает в возрасте 1+ при той же длине, что способствует увеличению популяционной плодовитости.

Высокие значения k и высокий темп роста Z. ophiocephalus Каркинитского залива указывают на факторы, влияние которых обратно направлено температуре. В качестве одного из них следует указать высокую продуктивность этого района, определяющую состояние кормовой базы. Так, среднегодовая первичная продукция мелководного и прогреваемого Каркинитского залива в 1998−2007 гг. составляла в среднем 188 г С/м² в год (Финенко и др., 2010). При этом объём первичной продукции в Эгейском море в 1998−2001 гг. варьировал в пределах 125–144, а в районе зал. Габес – 158–164 г С/м² в год (Bosc et al., 2004). Нельзя исключать влияние солёности на рост Z. ophiocephalus: в Чёрном море она в два раза ниже, чем Средиземном (15–18 против 36–38‰). Снижение солёности до 8–20‰ способствует увеличению темпа роста морских видов рыб. Чаще всего это связано с уменьшением энергетических трат на осморегуляцию (Boeuf, Payan, 2001).

В контексте глобального потепления вероятно преобразование биологических особенностей Z. ophiocephalus Каркинитского залива. Тренд изменения средней температуры поверхности Чёрного моря составляет 0.06°C в год (Sakalli, Başusta, 2018). В связи с аридизацией возможно снижение объёма пресноводного стока и осолонение Чёрного моря. Предполагается, что условия обитания в Чёрном море станут в большей степени соответствовать современным средиземноморским. В таком случае вектор изменения биологических особенностей Z. ophiocephalus будет направлен в сторону снижения предельных размеров, массы и темпа линейного и весового роста.

Результаты исследования свидетельствуют, что Z. ophiocephalus Каркинитского залива отличается от средиземноморских популяций более высоким темпом роста, бóльшими максимальными размерами и массой, ранними сроками созревания. По всей видимости, это связано с температурными условиями и продуктивностью исследуемого района. Представленные в работе сведения расширяют представления о закономерностях адаптации средиземноморских мигрантов к условиям Чёрного моря и могут послужить отправной точкой в мониторинге состояния популяции Z. ophiocephalus, что особенно важно в условиях глобальных климатических изменений.