Вопросы ихтиологии, 2022, T. 62, № 1, стр. 69-78
Распределение, размерный состав и питание охотского липариса Liparis ochotensis (Liparidae) в водах Приморья (Японское море)
В. В. Панченко 1, *, О. И. Пущина 2
1 Национальный научный центр морской биологии Дальневосточного
отделения РАН − ННЦМБ ДВО РАН
Владивосток, Россия
2 Тихоокеанский филиал Всероссийского научно-исследовательского института
рыбного хозяйства и океанографии – ТИНРО
Владивосток, Россия
* E-mail: vlad-panch@yandex.ru
Поступила в редакцию 17.12.2020
После доработки 28.12.2020
Принята к публикации 28.12.2020
- EDN: YUUCLK
- DOI: 10.31857/S004287522201012X
Аннотация
В водах Приморья в весенне-летний период охотский липарис Liparis ochotensis распределяется в диапазоне глубин от 50 (минимальная проанализированная) до 741 м; предпочитает верхнюю часть материкового склона (200–500 м). Весной молодь в большей степени, чем взрослые рыбы, тяготеет к шельфовым водам, а летом обитает в основном на материковом склоне. В оба сезона охотский липарис предпочитает температуру выше 0.3°С: в зал. Петра Великого в основном до 1.2°С, в водах Северного Приморья до 2.0°С. Достигает длины 82 см и массы 7.2 кг. Наиболее крупные рыбы встречаются в летний период на юге района, в зал. Петра Великого. По характеру питания является нектобентоихтиофагом: в рационе доминируют десятиногие ракообразные (74.6%), преимущественно креветки, второстепенную роль играют рыбы, мизиды и эвфаузииды. По мере роста липариса суточный рацион снижается с 4.5 до 1.6% и в среднем у особей длиной 11−70 см составляет 2.0% массы тела. Сезонная динамика интенсивности питания выражена слабо, что обусловлено обитанием в относительно стабильных абиотических условиях.
Охотский липарис Liparis ochotensis – широкобореальный приазиатский вид, обитает в Беринговом, Охотском и Японском морях, а также в тихоокеанских водах Камчатки, Курильских о-вов и Хоккайдо (Линдберг, Красюкова, 1987; Kido, 1988; Питрук, 1990; Mecklenburg et al., 2002; Nakabo, 2002; Федоров и др., 2003; Парин и др., 2014). Целенаправленные исследования его биологии проводили только в тихоокеанских водах юго-восточной части Камчатки и северных Курильских о-вов (Токранов 2000а, 2000б, 2000в, 2017) и у побережья Южной Кореи (Yang et al., 2010). Опубликованные сведения о биологии и экологии охотского липариса в северо-западной части Японского моря немногочисленны и отрывочны (Новиков и др., 2002; Соколовский, Соколовская, 2003; Соколовский и др., 2007; Соломатов, 2008; Пущина, Соломатов, 2010; Вдовин и др., 2015).
Цель настоящей работы – охарактеризовать распределение, размерную структуру и питание охотского липариса в водах Приморья в весенне-летний период.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использованы материалы, собранные в ходе донных траловых съёмок морской акватории Приморья, проведённых в III декаде марта– первой половине сентября 2004−2016 гг. на судах ТИНРО (большей частью при непосредственном участии одного из авторов). Данные за март–май отнесены к весеннему периоду, за июнь–сентябрь – к летнему (по гидрологическим характеристикам вод Приморья сентябрь является летним месяцем (Зуенко, 1994, 2008)). Весной вдоль всего побережья Приморья было выполнено семь съёмок, а летом 11 съёмок охватывали зал. Петра Великого и три – расположенные выше воды Северного Приморья, от м. Поворотный до м. Золотой (рис. 1).
Работы вели в светлое время суток тралами ДТ/ТВ с длиной верхней подборы 23.2 и 27.1 м (горизонтальное раскрытие соответственно 13 и 16 м) с ячеёй в кутце 10 × 10 мм. Для получения сравнимых результатов при использовании разных тралов уловы рыб пересчитывали на плотность (удельную биомассу) по формуле: P = B/S, где P – плотность, кг/км2; B – улов, кг; S – площадь траления, км2. Так как вопрос о коэффициентах уловистости рыб остаётся дискуссионным, данный показатель при пересчёте на плотность не вводили. Частоту встречаемости (ЧВ, %) определяли как отношение числа результативных тралений к общему их числу в определённом батиметрическом интервале. В водах Северного Приморья съёмки выполняли на глубинах 20−935 м, в зал. Петра Великого – 10−750 м. Необходимо отметить, что на внутреннем шельфе района исследований обычен близкий охотскому липарису по внешним признакам липарис Агассица L. agassizii (Соколовский, Соколовская, 2001; Новиков и др., 2002). При больших уловах гидробионтов в прибрежной зоне не всегда имелась возможность для тщательного дифференцирования этих видов, поэтому во избежание использования недостоверной информации материалы, полученные на глубинах <50 м, были исключены из анализа. Всего на глубинах 50−935 м проанализированы данные 2280 тралений, из них 1789 сопровождались измерением придонной температуры воды при помощи гидрологического зонда SBE 19 plus. В уловах у рыб измеряли длину по Смитту (FL), которая у охотского липариса соответствует общей длине (TL). Промерено 1806 особей этого вида, у 630 проведено индивидуальное взвешивание. Объём собранного на разных глубинах материала приведён в табл. 1.
Таблица 1.
Глубины, м | Зал. Петра Великого | Северное Приморье | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Весна | Лето | Весна | Лето | |||||
Число тралений | n, экз. | Число тралений | n, экз. | Число тралений | n, экз. | Число тралений | n, экз. | |
50–100 | 101 | 46 | 419 | 127 | 223 | 152 | 88 | 51 |
101–200 | 62 | 24 | 95 | 52 | 181 | 75 | 86 | 86 |
201–300 | 40 | 29 | 58 | 122 | 146 | 89 | 69 | 75 |
301–400 | 41 | 67 | 34 | 126 | 116 | 112 | 46 | 88 |
401–500 | 37 | 48 | 20 | 16 | 99 | 129 | 40 | 88 |
501–600 | 30 | 37 | 14 | 5 | 78 | 49 | 32 | 32 |
601–750 | 14 | 14 | 5 | 4 | 78 | 52 | 16 | 11 |
751–935 | 0 | 0 | 0 | 0 | 12 | 0 | 0 | 0 |
Проанализировано содержимое желудков 173 особей липариса, пойманных на глубинах 50–740 м в апреле−сентябре. Пробы обрабатывали в соответствии с Методическим пособием (1974). Величину суточного рациона рыб оценивали методом Новиковой (1949) в модификации Чучукало и Напазакова (1999) путём определения продолжительности переваривания исходной (восстановленной) массы пищевых объектов в зависимости от температуры придонного слоя воды. Среднее значение рациона и соотношение в нём компонентов вычислены с учётом биомасс исследованных размерных групп и их вклада в общее потребление.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
По данным литературы, охотский липарис обитает на глубинах 0–761 м (Федоров и др., 2003). В наших ловах в весенне-летний период он был отмечен от минимальных проанализированных глубин (50 м) до 741 м (рис. 2). Несмотря на довольно высокую частоту встречаемости на части глубин, в более 50% тралений, в которых отмечался охотский липарис, он был представлен единичными особями. Это позволяет охарактеризовать его как обычный, но немногочисленный в водах Приморья вид.
В пределах ареала охотский липарис предпочитает батиметрический диапазон 50–200 м (Kido, 1988; Токранов, 2000а; Nakabo, 2002; Савельев и др., 2019) или 50–300 м (Mecklenburg et al., 2002; Парин и др., 2014). При ранжировании ихтиофауны Приморья этот вид относят к элиторально-сублиторальной группировке, представители которой распространены в пределах всего шельфа, но предпочитают его нижнюю часть и верхний отдел свала глубин (до 300 м), эпизодически встречаясь до 500 м (Соломатов и др., 2008). По нашим данным, в водах Приморья такие батиметрические предпочтения в весенне-летний период характерны для охотского липариса лишь отчасти.
Весной основная масса его особей обитала на материковом склоне, образуя относительно высокие плотности в водах Северного Приморья в диапазоне 301–500 м (рис. 2б), а в зал. Петра Великого –201–600 м (рис. 2а). Нижняя (101–200 м) и особенно средняя часть шельфа (50–100 м) были заселены липарисом слабо. Тенденции изменения его частоты встречаемости были сходны с таковыми плотности. В зал. Петра Великого отличие между изменениями этих показателей заключалось в том, что максимальные значения ЧВ липариса по сравнению с таковыми плотности его скопления наблюдались на меньших глубинах – 301–400 против 401–600 м (рис. 2а). В водах Северного Приморья диапазоны максимальных значений этих показателей совпадают (401–500 м); при этом ЧВ липариса на разных глубинах обитания варьирует незначительно, тогда как плотность его скоплений в диапазоне 301–500 м существенно выше, чем на больших и меньших глубинах (рис. 2б).
Летом встречаемость охотского липариса выше 100-метровой изобаты уменьшилась (рис. 2в, 2г), тогда как нижняя часть шельфа использовалась им в большей степени, чем весной. В обоих районах на глубинах 101–200 м значительно возросла ЧВ липариса (а в водах Северного Приморья – и плотность), хотя основная его масса и в летний период обитала на материковом склоне. В водах Северного Приморья удельная биомасса и ЧВ были наибольшими в диапазоне 301–500 м (рис. 2г). В зал. Петра Великого в данном диапазоне плотность скоплений также была высокой, но максимум наблюдался на глубинах 201–300 м, а наибольшая ЧВ – в диапазоне 301–400 м (рис. 2в).
Наши уловы были представлены особями TL 10–82 см массой 10–7200 г (отсутствие молоди TL < 10 см связано, очевидно, с её низкой уловистостью тралами, несмотря на использование мелкоячейной вставки). В южной части Японского моря липарис достигает TL 90.7 см (Yang et al., 2010), тогда как в Охотском море − лишь 66.0 см (Kulik, Gerasimov, 2016), а в близких в широтном направлении тихоокеанских водах Юго-Восточной Камчатки и северных Курильских о-вов – 74.0 см (Токранов, 2000б). Судя по представленным данным, в пределах ареала размеры охотского липариса возрастают в направлении от северных районов его обитания к южным.
Выведенная нами аллометрическая зависимость массы (W, г) от длины (TL, см) липариса в водах Приморья имеет вид: W = 0.0122TL3.0304 (R2 = = 0.991), тогда как в водах Охотского моря – W = = 0.01291TL3.05 (Kulik, Gerasimov, 2016), что свидетельствует о несколько большей массе одноразмерных особей липариса в северной части ареала.
В весенне-летний период у побережья Приморья молодь и взрослые особи липариса встречались практически во всех отмеченных для вида батиметрических диапазонах (рис. 3). Известно, что самки охотского липариса достигают меньших размеров, чем самцы (Yang et al., 2010; Токранов, 2017). На юге Японского моря они начинают созревать при TL > 50 см; при TL 55.8 см половозрелыми являются 50% самок, а при TL 63 см – 100% (Yang et al., 2010). В наших водах предельные размеры липариса меньше, поэтому его половая зрелость, вероятно, наступает при меньшей длине.
Максимальные размеры охотского липариса в уловах летом были больше, чем весной. В водах Северного Приморья различия были невелики: максимальная TL 68 см в марте–мае (рис. 3б) и 71 см в июне−сентябре (рис. 3г). В зал. Петра Великого наблюдались более значительные различия предельных размеров: TL 65 см весной против 82 см летом (рис. 3а, 3в). На наш взгляд, столь заметная разница может быть следствием летней нагульной миграции липариса в залив из расположенных южнее районов, где, как уже говорилось, он достигает большей длины. Не исключено также, что в связи с особенностями поведения уловистость охотского липариса, включая крупных особей, в летний период возрастает. Этот вид обладает довольно крупной присоской (диском), позволяющей ему, используя рельеф дна, прикрепляться к субстрату, что может затруднять отлов тралящими орудиями лова. В случае более частого его нахождения в летний период в отрыве от грунта (и, соответственно, доступности тралу) объясняется повышение в этот сезон учтённой плотности рыб в большинстве батиметрических диапазонов как в заливе, так и в водах Северного Приморья (рис. 2).
Весной минимальная средняя длина липариса в обоих районах была отмечена в диапазоне 50−100 м вследствие большего предпочтения молодью (по сравнению с взрослыми рыбами) шельфовых вод (рис. 3а, 3б). С глубиной этот показатель до определённого момента увеличивается, в интервале 201–500 м он выше, чем на смежных глубинах. Здесь же (401–500 м в заливе и 301–400 м в Северном Приморье) были зарегистрированы и самые крупные из встреченных весной особей. Максимальная средняя длина липариса в зал. Петра Великого зарегистрирована на глубине 201–300 м (рис. 3а), а в водах Северного Приморья – 301–400 м (рис. 3б).
Летом в водах Северного Приморья средняя длина липариса в верхнем отделе материкового склона (201–400 м) по сравнению с весной понизилась, наименьшее значение отмечено в диапазоне 201–300 м (рис. 3г). В шельфовой же зоне, в особенности в диапазоне 50–100 м, а также на глубинах > 400 м, напротив, наблюдалось повышение его средней длины, что обусловлено в основном уменьшением доли молоди. Следовательно, снижение размеров рыб в диапазоне 201−400 м можно объяснить подходом молоди как с меньших, так и с бóльших глубин.
На шельфе зал. Петра Великого в диапазоне 50–100 м летом также было отмечено некоторое увеличение средней длины липариса (рис. 3в), хотя и не столь значительное, как в водах Северного Приморья. Уменьшение же этого показателя в заливе проявилось уже с 101–200 м и на 201–400 м было более выражено, чем в Северном Приморье. Летом именно в этом интервале глубин (особенно на 301–400 м) в заливе была зафиксирована основная часть молоди липариса. На бóльших глубинах (401–600 м) существенные сезонные различия в размерном составе липариса не выявлены. Резкое уменьшение максимальных и средних размеров ниже 600-метровой изобаты, где были отмечены всего четыре особи липариса TL 13–24 см, скорее всего, обусловлено малым объёмом выборки.
На всех исследованных глубинах охотский липарис весной встречался при температуре воды у дна от −0.9 до +3.4°С, летом – от 0.3 до 4.4°С; при этом значения температуры в период проведения съёмок весной варьировали в пределах от –1.2 до 3.6°С, летом − от 0.3 до 12.7°С. Поскольку глубины <50 м были исключены из анализа, выявить полный температурный диапазон обитания вида не удалось, однако, судя по слабой заселённости липарисом смежных с 50-метровой изобатой глубин, предпочитаемый им батиметрический диапазон всё же оказался охвачен, что позволяет судить и о предпочитаемом температурном фоне. Весной частота встречаемости охотского липариса при отрицательных значениях температуры воды была высокой: 40% в зал. Петра Великого и >50% в водах Северного Приморья (рис. 4а). При температуре менее 0°С, характерной лишь для шельфовых вод, в уловах присутствовали только особи TL ≤ 42 см. При температуре 0–0.3°С встречаемость липариса была заметно ниже − ~20% в обоих районах. Стабильно высокая ЧВ весной наблюдалась при температуре > 0.3°С: в основном до 1.2 в заливе и до 2.0°С в водах Северного Приморья. В летний период наибольшая ЧВ липариса была отмечена при сходном температурном фоне (рис. 4б), что связано с его предпочтением в оба сезона верхней части материкового склона и внешнего шельфа (табл. 1) с довольно стабильным в течение года температурным режимом (Зуенко, 2008). В тихоокеанских водах Юго-Восточной Камчатки и северных Курильских о-вов охотский липарис в весенне-летний период предпочитает близкие значения температуры: 0.5–1.0°С (Токранов, 2000а).
Сведения по трофологии охотского липариса весьма ограничены. Табунков и Чернышева (1985) без указания размеров исследованных рыб сообщают о питании липариса в зал. Терпения исключительно зоопланктоном, в основном эвфаузиидами (Euphausiacea). По данным Токранова (2000в), в тихоокеанских водах Юго-Восточной Камчатки и северных Курильских о-вов липарис TL > 27 см является бентоихтиофагом, почти полностью его рацион составляют десятиногие раки (Decapoda) (68.2%), главным образом молодь обыкновенного краба-стригуна Chionoecetes opilio, и рыбы (31.0%), преимущественно мелкие виды рогатковых (Cottidae). Близкое соотношение указанных групп (соответственно 56.0 и 38.8%) в желудках липариса из этого района указывают также Полтев и Немчинова (2000).
По нашим наблюдениям, в водах Приморья пищевой спектр охотского липариса более разнообразен и подвержен значительной размерно-возрастной изменчивости (табл. 2). Основным кормом молоди TL 11–20 см служит зоопланктон (эвфаузииды Thysanoessa inermis) и мелкие рыбы (крючкорог Дыдымова Artediellus dydymovi, бычок-гонец Cottiusculus gonez), второстепенным – бентосные и нектобентосные ракообразные: амфиподы (Amphipoda), мизиды (Mysidacea) и декаподы, преимущественно креветки (Hippolytidae). При TL 21–30 см доля эвфаузиид и амфипод в желудках молоди резко сокращается, но увеличивается количество декапод (в основном двукогтистого эвалуса Eualus biunguis и молоди краба-стригуна) и рыб. В рационе особей TL 31–50 см значение декапод, главным образом креветок (северной Pandalus borealis, гренландской Lebbeus groenlandicus) и шримсов (Crangonidae), ещё больше возрастает, а рыбы становятся второстепенной пищей. Из других кормовых организмов существенную роль в питании этих особей играют только мизиды Inusitatomysis insolita. Преобладание декапод сохраняется и в пище крупных липарисов TL 51–70 см, однако с увеличением размеров доля креветок, шримсов и в целом декапод неуклонно снижается вследствие роста потребления молоди краба-стригуна и рыб.
Таблица 2.
Компонент пищи и другие показатели | Размерная группа, см | В среднем | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
11–20 | 21–30 | 31–40 | 41–50 | 51–60 | 61–70 | ||
Amphipoda: | 12.3 | 4.7 | 0.1 | 0.4 | + | – | 1.1 |
Rhachotropis oculata | 2.7 | 3.4 | + | 0.4 | – | – | 0.6 |
Syrrhoe crenulata | 0.9 | 0.5 | – | – | – | – | 0.1 |
Themisto japonica | 3.3 | – | 0.1 | – | – | – | 0.2 |
Amphipoda varia | 5.4 | 0.8 | – | – | – | – | 0.2 |
Mysidacea: | 5.7 | 6.6 | 23.2 | 0.6 | 0.1 | – | 5.1 |
Inusitatomysis insolita | 2.6 | 5.7 | 23.2 | 0.6 | 0.1 | – | 4.9 |
Meterythrops microphthalma | 3.1 | 0.9 | – | – | – | – | 0.2 |
Euphausiacea: | 39.4 | 2.3 | 0.3 | 0.1 | – | – | 1.9 |
Thysanoessa inermis | 39.4 | – | – | 0.1 | – | – | 1.7 |
Euphausiacea varia | – | 2.3 | 0.3 | – | – | – | 0.2 |
Decapoda: | 12.2 | 45.3 | 67.6 | 86.8 | 81.0 | 69.3 | 74.6 |
Pandalus borealis | – | 2.4 | 25.1 | 23.1 | 24.1 | 2.7 | 19.5 |
Pandalopsis japonica | – | – | – | 8.7 | 0.9 | – | 3.9 |
Eualus biunguis | – | 26.4 | 15.4 | 3.5 | 1.1 | – | 6.6 |
E. fabricii | 4.4 | 0.8 | – | + | 2.0 | – | 0.7 |
E. middendorffi | 1.7 | – | – | 0.1 | 0.1 | – | 0.1 |
E. townsendi | – | – | – | 3.2 | 0.2 | 1.4 | 1.5 |
Lebbeus groenlandicus | – | – | – | 25.8 | 20.0 | 15.8 | 16.2 |
Spirontocaris arcuata | – | 1.0 | 7.9 | 0.6 | 2.8 | – | 2.3 |
S. brevidigitata | – | – | - | 4.8 | 0.6 | 2.1 | 2.3 |
S. phippsii | – | – | 2.2 | – | 0.4 | – | 0.5 |
Hippolytidae varia | 0.9 | 1.7 | 1.3 | 0.9 | 1.4 | – | 1.1 |
Argis lar | 0.8 | 0.7 | – | 0.2 | 0.3 | 2.7 | 0.4 |
A. toyamaensis | – | – | 6.6 | 7.4 | 3.5 | – | 5.0 |
Crangon communis | – | – | 2.0 | 0.4 | 0.3 | – | 0.6 |
Sclerocrangon boreas | – | – | - | 1.8 | – | – | 0.8 |
S. salebrosa | – | 1.4 | 2.7 | 0.2 | 2.1 | – | 1.1 |
Chionoecetes opilio | 4.4 | 10.7 | 2.3 | 6.1 | 21.0 | 44.6 | 11.6 |
Decapoda varia | – | 0.2 | 2.1 | – | 0.2 | – | 0.4 |
Pisces: | 29.4 | 40.9 | 8.5 | 12.1 | 18.5 | 30.7 | 17.2 |
Artediellus dydymovi | 14.3 | 13.1 | 1.4 | 0.3 | – | – | 2.0 |
Cottiusculus gonez | 14.1 | 22.3 | 4.0 | – | 0.6 | – | 3.2 |
Hemilepidotus gilberti | 1.0 | – | – | + | 2.0 | – | 0.5 |
Icelus cataphractus | – | – | – | 2.2 | 1.4 | – | 1.2 |
Cottidae varia | – | 3.2 | 0.5 | 6.9 | 2.6 | – | 3.8 |
Malacocottus gibber | – | – | – | – | – | 22.2 | 1.7 |
Bothrocara hollandi | – | – | – | 0.5 | – | 3.5 | 0.5 |
Lumpenella longirostris | – | – | – | 0.6 | 6.9 | – | 1.6 |
Lumpenus sagitta | – | 1.1 | 1.6 | 0.3 | – | – | 0.5 |
Hippoglossoides dubius | – | – | – | – | 0.6 | – | 0.1 |
Pisces varia | – | 1.2 | 1.0 | 1.3 | 4.4 | 5.0 | 2.1 |
Прочие | 1.0 | 0.2 | 0.3 | – | 0.4 | – | 0.1 |
Средний суточный рацион, % массы тела | 4.5 | 3.2 | 2.0 | 1.8 | 1.8 | 1.6 | 2.0 |
Число желудков, шт. | 30 | 35 | 31 | 45 | 27 | 5 | 173 |
Доля пустых желудков, % | 10.0 | 8.6 | 3.2 | – | – | 20.0 | 4.6 |
Наши данные характеризуют охотского липариса как нектобентоихтиофага: в его рационе доминируют десятиногие ракообразные (в среднем 74.6%), а рыбы, мизиды и эвфаузииды, входящие в число основных компонентов корма отдельных размерных групп, в целом имеют второстепенное значение (соответственно 17.2, 5.1 и 1.9%) (табл. 2). При сравнении пищевых спектров наиболее массовых в уловах особей TL 31–60 см выявляются значительные региональные отличия в соотношении и составе потребляемых групп гидробионтов. Если в зал. Петра Великого 54.5% рациона липариса в летний период приходится на декапод (главным образом креветок и шримсов с преобладанием шримса-медвежонка Sclerocrangon salebrosa) и 38.9% – на рыб (преимущественно A. dydymovi, C. gonez) (рис. 5а), то в водах Северного Приморья доля декапод в пище достигает 79.2% (в основном северная и гренландская креветки), а рыбы составляют всего 10.9% (рис. 5б). Отмеченные различия, очевидно, обусловлены разным уровнем обилия жертв липариса в кормовой базе. В зал. Петра Великого удельная биомасса мелких видов рогатковых, формирующих основу рыбной части рациона липариса, превышает таковую в водах Северного Приморья в три раза (Калчугин и др., 2006), а шримса-медвежонка – почти в 400 раз, тогда как биомасса северной и гренландской креветок ниже соответственно в 4.4 и 4.0 раза (Колпаков и др., 2018). В то же время, несмотря на гораздо меньшую (в 3.4 раза), чем в заливе, удельную биомассу краба-стригуна в водах Северного Приморья (Колпаков и др., 2018), доля его молоди в пище липариса в обоих районах находится на одном уровне (9.3 и 9.1%), что может свидетельствовать об избирательном питании этим видом.
У охотского липариса наблюдается сезонная изменчивость пищевого спектра, обусловленная сменой биотопа частью его особей при сезонной миграции с материкового склона на внешний шельф. Так, в водах Северного Приморья в результате роста потребления мизид в летние месяцы (до 9.3%) значение декапод в питании липариса TL 31−60 см от весны к лету снижается с 90.0 до 79.2%, при этом в два раза сокращается доля глубоководных креветок и шримсов (в основном за счёт E. biunguis и Pandalopsis japonica) и возрастает доля шельфовых видов (преимущественно L. groenlandicus) (рис. 5б, 5в). В потреблении молоди краба-стригуна и рыб существенные сезонные различия не выявлены.
По нашим расчётам, суточный рацион по мере роста липариса снижается с 4.5 до 1.6% и в среднем у особей TL 11–70 см составляет 2.0% массы тела (табл. 2). Судя по величине этого показателя у особей TL 31–60 см в апреле–мае (2.1%) и в июле–августе (1.8%), сезонные изменения интенсивности питания выражены слабо, что, по-видимому, обусловлено обитанием в относительно стабильных абиотических условиях материкового склона и прилегающей к нему нижней части шельфа.
ВЫВОДЫ
1. В водах Приморья охотский липарис является обычным, но немногочисленным видом. В весенне-летний период обитает в диапазоне глубин от 50 (минимальная проанализированная) до 741 м; предпочитает материковый склон на глубинах 200–500 м. Весной молодь в большей степени, чем взрослые рыбы, тяготеет к шельфовым водам, а летом концентрируется на материковом склоне.
2. На акватории Приморья охотский липарис достигает TL 82 см и массы 7.2 кг. Наиболее крупные особи отмечены летом в зал. Петра Великого, что может быть связано с их миграцией из южных вод, где вид достигает больших размеров.
3. Охотский липарис весной встречается при температуре воды у дна от −0.9 до +3.4°С, летом − от 0.3 до 4.4°С. В оба сезона предпочитает в основном температуру > 0.3°С: в зал. Петра Великого − до 1.2, в Северном Приморье − до 2.0°С. При отрицательной температуре, отмечаемой лишь в шельфовых водах, встречаются только особи TL ≤ 42 см.
4. По характеру питания охотский липарис является нектобентоихтиофагом: в рационе доминируют десятиногие ракообразные (74.6%), преимущественно креветки, а рыбы, мизиды и эвфаузииды, входящие в число основных компонентов корма отдельных размерных групп, в целом играют второстепенную роль. Региональная и сезонная изменчивость пищевого спектра этого вида обусловлена особенностями кормовой базы. По мере роста суточный рацион липариса снижается с 4.5 до 1.6% и в среднем у особей TL 11–70 см составляет 2.0% массы тела. Сезонная динамика интенсивности питания особей TL 31–60 см выражена слабо, что, по-видимому, обусловлено обитанием в относительно стабильных абиотических условиях.
Список литературы
Вдовин А.Н., Пущина О.И., Дробязин Е.Н., Федотов П.А. 2015. Выедание рыбами обыкновенного краба-стригуна Chionoecetes opilio и шримса-медвежонка Sclerocrangon salebrosa в заливе Петра Великого (Японское море) в летний период // Вопр. рыболовства. Т. 16. № 2. С. 220–232.
Зуенко Ю.И. 1994. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. Владивосток: Изд-во ТИНРО. С. 20–39.
Зуенко Ю.И. 2008. Промысловая океанография Японского моря. Владивосток: Изд-во ТИНРО-центр, 227 с.
Калчугин П.В., Измятинский Д.В., Соломатов С.Ф. и др. 2006. Состав и биомасса донного ихтиоцена у материкового побережья северо-западной части Японского моря в летний период // Вопр. рыболовства. Т. 7. № 3 (27). С. 464−480.
Колпаков Н.В., Корнейчук И.А., Надточий В.А. 2018. Современные данные по составу и распределению тралового макрозообентоса в российских водах Японского моря // Изв. ТИНРО. Т. 193. С. 33–49. https://doi.org/10.26428/1606-9919-2018-193-33-49
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. 1987. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. Л.: Наука, 526 с.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука, 254 с.
Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. 2002. Рыбы Приморья. Владивосток: Изд-во Дальрыбвтуз, 552 с.
Новикова Н.С. 1949. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. № 9. С. 107–111.
Парин Н.В., Евсеенко С.А., Васильева Е.Д. 2014. Рыбы морей России: аннотированный каталог. М.: Т-во науч. изд. КМК, 733 с.
Питрук Д.Л. 1990. Предварительный список видового состава и распространение рыб семейства Liparidae в Охотском море // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 213. С. 35–45.
Полтев Ю.И., Немчинова И.А. 2000. О питании трески Gadus morhua macrocephalus и ее месте в трофической структуре сообществ в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной оконечности Камчатки в поздний осенний период 1994 г. // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прибрежных районах Охотского и Берингова морей в 1992−1998 гг. М.: Изд-во ВНИРО. С. 142–153.
Пущина О.И., Соломатов С.Ф. 2010. Трофические связи хищных рыб зал. Петра Великого в летний период // Матер. междунар. науч.-тех. конф. “Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана”. Ч. 1. Владивосток: Изд-во Дальрыбвтуз. С. 91–95.
Савельев П.А., Метелёв Е.А., Сергеев А.С., Данилов В.С. 2019. Видовой состав и распределение донных рыб в элиторали северо-западной части Охотского моря в летний период // Вопр. ихтиологии. Т. 59. № 4. С. 405-415. https://doi.org/10.1134/S0042875219040179
Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. 2001. Особенности биологии и личиночное развитие липариса Агассица Liparis agassizii (Liparidae) из залива Петра Великого Японского моря // Там же. Т. 41. № 5. С. 646–650.
Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. 2003. Личинки и мальки рыб рода Liparis (Pisces, Liparidae) из северо-западной части Японского моря // Биология моря. Т. 29. № 5. С. 339–350.
Соколовский А.С., Дударев В.А., Соколовская Т.Г., Соломатов С.Ф. 2007. Рыбы российских вод Японского моря: аннотированный и иллюстрированный каталог. Владивосток: Дальнаука, 200 с.
Соломатов С.Ф. 2008. Состав и многолетняя динамика донных ихтиоценов северного Приморья: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 24 с.
Табунков В.Д., Чернышева Э.Р. 1985. Питание непромысловых видов рыб в заливе Терпения // Изв. ТИНРО. Т. 110. С. 98−104.
Токранов А.М. 2000а. Видовой состав и пространственное распределение липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 3. С. 347–352.
Токранов А.М. 2000б. Размерно-возрастной состав липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Там же. Т. 40. № 2. С. 176–186.
Токранов А.М. 2000в. Питание липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Там же. Т. 40. № 4. С. 530–536.
Токранов А.М. 2017. Размерно-половая структура некоторых видов липаровых рыб (Liparidae, Pisces) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Матер. Всерос. науч.-практ. конф. “Трёшниковские чтения 2017. Современная географическая картина мира и технологии географического образования”. Ульяновск: Изд-во УлГПУ. С. 175−177.
Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В. и др. 2003. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 204 с.
Чучукало В.И., Напазаков В.В. 1999. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО. Т. 126. С. 160–171.
Kido K. 1988. Phylogeny of the family Liparididae, with the taxonomy of the species found around Japan // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. V. 35. № 2. P. 125–256.
Kulik V.V., Gerasimov N.N. 2016. Length–weight and length–length relationships of 11 fish species from the Sea of Okhotsk // J. Appl. Ichthyol. V. 32. № 6. P. 1326–1328. https://doi.org/10.1111/jai.13225
Mecklenburg C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. 2002. Fishes of Alaska. Bethesda: Amer. Fish. Soc., 1037 p.
Nakabo T. (ed.). 2002. Fishes of Japan with pictorial keys to the species. Tokyo: Tokai Univ. Press, 1749 p.
Yang J.H., Lee S.I., Yoon S.C. et al. 2010. Maturity and spawning of snailfish, Liparis ochotensis (Schmidt), in the East Sea // Fish. Aquat. Sci. V. 13. № 4. P. 332–339.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Вопросы ихтиологии