Вопросы ихтиологии, 2022, T. 62, № 2, стр. 180-187

Биологическая характеристика полиперы симуширской Polypera simushirae (Liparidae) из тихоокеанских вод северных Курильских островов в осенний период

Ю. Н. Полтев *

Сахалинский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии − СахНИРО
Южно-Сахалинск, Россия

* E-mail: y.poltev@sakhniro.ru

Поступила в редакцию 04.03.2021
После доработки 27.04.2021
Принята к публикации 27.04.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Рассмотрены размерно-половой состав, питание и плодовитость симуширской полиперы Polypera simushirae в тихоокеанских водах северных Курильских о-вов. В августе–ноябре 1997 г. уловы были представлены особями длиной 41–71 (57.0 ± 0.7) см и массой 1200–8800 (4035 ± 171) г. Самки доминировали над самцами в соотношении 8.4 : 1.0. Основу питания полиперы составляют рыбы (97.7% массы пищи), преимущественно Liparidae (85.3%), в том числе представители рода Careproctus (32.1%) и обыкновенный элассодискус Elassodiscus tremebundus (29.0%). Индивидуальная абсолютная плодовитость варьировала в пределах 36683−82992 (57367 ± 1558) икринок.

Ключевые слова: симуширская полипера Polypera simushirae, размерно-половой состав, питание, плодовитость, северные Курильские острова.

Симуширская полипера Polypera simushirae (далее полипера) – широкобореальный приазиатский вид; эндемик тихоокеанских вод центральной части Курильской гряды, где он обитает преимущественно на элиторальных глубинах (0–833 м), нередко встречается в пределах верхней батиали (Орлов, Питрук, 1996; Каталог …, 2000; Парин и др., 2014). Вид описан по особям, выловленным на литорали о-ва Симушир (Gilbert, Burke, 1912). Долгие годы сведения о его поимках относились к водам этого острова (Burke, 1930; Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937; Шмидт, 1950; Matsubara, 1955; Линдберг, Красюкова, 1987). В дальнейшем полипера была поймана у северного побережья о-ва Хоккайдо (Ueno, 1971), а также у побережья о-ва Парамушир, вплоть до Первого Курильского пролива (Орлов, Бирюков, 2003), и даже у Юго-Восточной Камчатки (Орлов, 2010). В 1992–2002 гг. в рамках проведения научно-исследовательских работ по малоизученным рыбам материкового склона дальневосточных морей была получена информация по питанию (Орлов, Питрук, 1996; Токранов, 2000а, 2017, 2020), размерно-возрастному составу (Токранов, 2000б) и пространственному распределению (Токранов, 2000в; Орлов, Бирюков, 2003; Orlov, 2003) полиперы в водах восточного побережья северных Курильских о-вов.

В настоящей работе представлены данные, дополняющие имеющуюся информацию по полипере, а также первые сведения по её плодовитости.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Пространственное распределение полиперы рассматривается по данным 22 донных тралений, в которых она присутствовала (рис. 1). Траления проводили в сентябре–октябре 1997 г. у восточного побережья северных Курильских о-вов Онекотан–Шиашкотан. Вертикальное и горизонтальное раскрытия трала составляли соответственно 6 и 18–25 м. Материалы по размерно-половому составу и питанию анализировали для всего района исследований и для четырёх пространственно разобщённых его участков: I – самый северный, находящийся напротив Четвёртого Курильского пролива (глубины 380–415 м, 1 траление, 1 особь); II – тянущийся вдоль островов (270–530 м, 4 траления, 6 экз.); III – на севере самого крупного подводного плато (180–240 м, 2 траления, 22 экз.); IV – на юге этого плато (170–303 м, 11 тралений, 46 экз.). Всего проанализировано 75 особей из 18 тралений.

Рис. 1.

Места поимок (+) симуширской полиперы Polypera simushirae в тихоокеанских водах северных Курильских о-вов в сентябре–октябре 1997 г.; I–IV – участки, (—) – изобаты 200 и 300 м.

У всех рыб измеряли длину по Смитту (FL). Содержимое желудков исследовали общепринятыми методами (Руководство …, 1961). В отдельных случаях массу пищевых объектов находили, исходя из их доли (в % на глаз) в пищевом комке с установленной массой, принимая, что полученные значения соответствуют долям по массе. Значение отдельных компонентов в питании полиперы оценивали по доле их массы (в % общей массы пищи). Яичники 39 самок (III−IV стадия зрелости) отбирали и фиксировали в 4%-ном растворе формальдегида. Камеральную обработку проводили весовым методом (Анохина, 1969). Освобождённые из формалина яичники выдерживали в течение нескольких часов в проточной воде, после чего обсушивали на фильтровальной бумаге. Массу яичников измеряли на электронных весах с точностью до 0.001 г. Индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП) определяли в пробах массой 1.882−5.459 г, взятых из средней части яичника; в каждой пробе измеряли диаметр 10 икринок.

Корреляцию показателей оценивали как очень сильную (>0.90), сильную (0.71–0.90), значительную (0.51–0.70), умеренную (0.30–0.50) и слабую (<0.30) (Лакин, 1973).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В районе исследований полипера встречалась в уловах донного трала на участке 47°58′–49°32′ с.ш. и 154°26′–155°30′ в.д. В пределах этих координат данный вид отмечали и другие авторы (Орлов, Питрук, 1996; Токранов, 2000в; Orlov, 2003). В августе–октябре 1997 г. численность полиперы была существенно ниже (до 17 экз/ч траления), чем в мае–декабре 1995–1997 гг. (до 323 экз/ч) (Токранов, 2000в) и в 1992–2000 гг. (до 100 экз/ч) (Orlov, 2003). В 1993–1999 гг. средняя численность полиперы в уловах составляла 1.2 экз/ч траления (Орлов, 1998; Orlov, 2005). Пространственная разобщённость тралений с уловами полиперы позволяет сравнить полученные данные на разных участках. На I участке улов полиперы составил 0.2 экз/ч траления, на II – 0.1–7.0 (в среднем 2.7) экз., на III – 11–14 (12.5) экз., на IV – 1–17 (7.8) экз. Эти данные соответствуют представлениям, согласно которым полипера наиболее часто встречается в районе подводного плато в южной части северного звена подводного хребта Витязя (Орлов, Питрук, 1996).

Полипера в уловах была представлена особями FL 41–71 (57.0 ± 0.7) см и массой 1200–8800 (4035 ± 171) г. Основу её численности составили размерные группы FL 51–55 (23.9% для самок и 24.0% оба пола), 56–60 (28.4 и 26.7%) и 61–65 (32.8 и 32.0%) см. Размерные ряды самок и в целом обоих полов совпадают (рис. 2). В сентябре–декабре 1995–1997 гг. длина полиперы в траловых уловах составляла 39–67 см, масса – 900–7200 г, доминировали особи 45–65 см (87%) и 1000–5000 г (88%) (Токранов, 2000б).

Рис. 2.

Размерный состав (FL) симуширской полиперы Polypera simushirae в уловах в тихоокеанских водах северных Курильских о-вов: (- ⚪ -) – самки, 67 экз.; (− ⬜ −) – самцы, 8 экз.; (−◇−) – оба пола, 75 экз.

В наших уловах самки значительно преобладали по численности над самцами (8.4 : 1.0) и были крупнее их: FL 57.4 ± 0.7 (41.0–71.0) против 53.0 ± 2.5 (45.5–64.5) см, масса 4172 ± 173 (1200–8800) против 2888 ± 574 (1300–5200) г. Тогда как по обобщённым данным за сентябрь–октябрь 1993 и апрель–май 1995 гг. (Орлов, Питрук, 1996), наоборот, доминировали самцы (1.7 : 1.0); при этом средние значения их длины и массы (59.18 см и 5086 г) были больше, чем у самок (53.21 см и 3420 г). Отличия наших данных от полученных ранее, возможно, обусловлены тем, что в 1997 г. облавливаемые участки не совпадали с местами преимущественного обитания самцов, в том числе и более крупных.

При сравнении размерного и полового состава уловов полиперы на разных участках прослеживается тенденция увеличения в юго-западном направлении как средних значений длины и массы особей, так и доли самок (табл. 1).

Таблица 1.  

Размерно-половой состав уловов симуширской полиперы Polypera simushirae на разных участках тихоокеанских вод северных Курильских о-вов

Участок Число рыб, экз. Длина (FL), см Масса, г Доля рыб, %
min–max M min–max M Самки Самцы
I 1   50.5   1500 0 100
II 6 41–59 52.4 1200–4500 2992 83.3 16.7
III 22 46–65 57.1 1300–5800 3900 90.9 9.1
IV 46 45–71 57.6 1400–8800 4291 91.3 8.7

Примечание. min–max – пределы варьирования показателя, M – среднее значение.

Полипера по типу питания является хищником-засадчиком, преимущественно ихтиофагом (Орлов, Питрук, 1996; Токранов, 2000а, 2017, 2020). Наши данные с этим согласуются – на долю рыб приходится 97.7% массы пищи (табл. 2). Основу рыбной пищи составляют липаровые (Liparidae) (85.3%) – преимущественно представители рода Careproctus (32.1%) и обыкновенный элассодискус Elassodiscus tremebundus (29.0%). Токранов (2000а) в сентябре–октябре 1996 г. получил близкие к нашим значения липаровых в питании полиперы (84.0%). В этой связи данный вид можно более точно охарактеризовать как преимущественного липарофага. В исследованном районе самым значимым объектом питания полиперы является элассодискус. Данный вид как наиболее важный кормовой объект полиперы отмечен и в 1993–1995 гг. – 16.51% по частоте встречаемости (Орлов, Питрук, 1996), а в 1996 г. – 64.8% массы пищи (Токранов, 2000а).

Таблица 2.  

Состав пищи симуширской полиперы Polypera simushirae на разных участках тихоокеанских вод северных Курильских о-вов, % массы

Компонент пищи и другие показатели Участок Весь район
I II III IV
Amphypoda   0.56     0.01
Isopoda       0.05 0.03
Decapoda 10.00 1.76 0.05 2.25 1.68
Caridea, неопределённые остатки   1.76 0.05 0.75 0.58
Pandalus sp. 10.00       0.05
Lebbeus groenlandica       1.50 1.05
Teuthida (Berreteutis magister)       0.51 0.36
Pisces 90.00 96.01 99.74 96.94 97.64
Cottidae:   8.33 1.38 4.59 3.81
Hemilepidotus gilberti       1.59 1.11
Icelus sp.       0.17 0.12
I. canaliculatus       0.17 0.12
Triglops scepticus       2.32 1.62
неопределённые остатки   8.33 1.38 0.34 0.84
Psychrolutidae (Malacocottus zonurus)       1.61 1.13
Liparidae:   83.98 92.38 83.17 85.85
Elassodiscus tremebundus   52.78 54.01 18.49 29.16
неопределённые остатки   31.20 30.71 21.59 24.37
Careproctus:     7.66 43.09 32.32
C. furcellus       10.66 7.47
C. rastrinus       2.03 1.43
C. zachirus       1.27 0.89
C. cypsellurus       9.15 6.42
C. rozeofuscus     6.71   1.84
C. macrocephalus       8.92 6.25
неопределённые остатки     0.95 11.06 8.02
Blennidae     3.03   0.83
Неопределённые остатки рыб 90.00 3.70 2.95 7.57 6.02
Икра:   1.67 0.21 0.25 0.28
Liparidae       0.11 0.08
неопределённая   1.67 0.21 0.14 0.20
Число желудков, шт. 1 6 22 46 75
Число тралений 1 4 2 11 18

На всех рассматриваемых участках в желудках полиперы доминируют рыбы (90.00–99.73% массы пищи), а на участках II–IV – липаровые (83.17–92.38%) (табл. 2). На участке II идентифицированные до вида липаровые представлены элассодискусом (52.78%). На участке III помимо элассодискуса (54.01%) отмечены также карепрокты (7.66%). На участке IV доля элассодискуса существенно ниже (18.49%) за счёт возросшей значимости карепроктов (43.09%), которые представлены пятью видами.

Исходя из формы и окраски тела, свойственных для ведущих малоподвижный образ жизни на дне или вблизи него рыб, Орлов и Питрук (1996) полагают, что полипера подстерегает свои жертвы в укрытиях или маскируясь под цвет грунта. Данные по составу пищи особей на участке III позволяют предположить, что полипера может вести и активный поиск жертв: на этом участке основу её питания составил элассодискус, который отсутствовал в траловых уловах. Такое несоответствие можно объяснить кормовыми миграциями особей от занимаемых ими территорий к местам скоплений элассодискуса и обратно.

В табл. 3 представлены виды с относительно высокой численностью, встречающиеся в уловах с полиперой. Отмеченные в питании полиперы мягкий бычок Malacocottus zonurus и большеглазый триглопс Triglops scepticus являются наиболее многочисленными видами (соответственно 104–361 и 47–437 экз/ч траления); их длина (11–29 и 16–28 см) позволяет стать жертвами полиперы, однако в её питании они имеют ничтожное значение (1.13 и 1.61% массы). При численности командорского кальмара Berretheutis magister 108–244 экз/ч траления его доля ещё ниже (0.36% массы пищи). Совершенно отсутствовал в желудках полиперы наиболее многочисленный (1139–9623 экз/ч) на склонах плато в рассматриваемый период северный однопёрый терпуг Pleurogrammus monopterygius. Не был отмечен в питании полиперы данный вид и в сентябре–октябре 1996 г. (Токранов, 2000а), но в 1993–1995 гг., наряду с элассодискусом и карепроктами, имел наибольшее значение в питании полиперы (Орлов, Питрук, 1996).

Таблица 3.  

Видовой состав уловов с симуширской полиперой Polypera simushirae на разных участках тихоокеанских вод северных Курильских о-вов

Вид Участок
I II III IV
Berretheutis magister 244 134 132 108
Bathyraja maculata 11 33 25
B. interrupta 11
Albatrossia pectoralis 12
Theragra chalcogramma 708 398 105 19
Sebastes alutus 763 393 624
S. borealis 35 *
Sebastolobus macrocir 19 35 *
Pleurogrammus monopterygius 1139 9623
Hemilepidotus gilberti 37 38 142
Triglops scepticus 47 205 437
Dasycottus setiger 35
Malacocottus zonurus 104 361 242 292
Sarritor frenatus * 14
Careproctus cypsellurus 87
C. furcellus 12 34 *
C. rastrinus * 10
C. roseofuscus 16 11 *
C. macrocephalus 23 * *
Elassodiscus tremebundus 572 36
Paraliparis grandis 14 *
Polipera simushirae * * 13 *
Bothrocarina microcephala 13
Lycodes albalinneatus 21 *
L. brunneofasciatus 11 * *
Bothrocara brunnea 11
Zaprora selena * 19
Atherestes evermanni * 13 *
Всего видов 25 45 17 32
Число тралений 1 4 2 11

Примечание. В таблицу включены наиболее многочисленные виды (≥10 экз/ч траления), “–” − отсутствует в уловах, “$*$” < 10 экз/ч траления.

Собранный на участке IV материал позволяет сравнить питание разных размерных групп полиперы (табл. 4). Основу питания особей FL 46–50 см составляют рогатковые (Cottidae) (43.0% массы пищи) и липаровые (32.3%) виды рыб, а также десятиногие ракообразные (Decapoda) (16.8%). По мере роста полиперы потребление липаровых возрастает, а вклад рогатковых и десятиногих ракообразных становится несущественным. Доля элассодискуса варьирует в пределах от 11.2 (у особей FL 56–60 см) до 35.8% (FL 51–55 см). Для особей FL 56–60 и 61–65 см карепрокты становятся самыми значимыми объектами питания (соответственно 48.6 и 49.2%). У рыб FL 61–65 см питание характеризуется наибольшим видовым разнообразием карепроктов.

Таблица 4.  

Состав пищи симуширской полиперы Polypera simushirae разных размерных групп в тихоокеанских вод северных Курильских о-вов (участок IV), % массы

Компонент пищи Размерная группа (FL), см
46–50 51–55 56–60 61–65
Isopoda     0.13 0.02
Decapoda: 16.82 7.72 0.66 0.40
Caridea, неопределённые остатки 5.15 3.53   0.11
Lebbeus groenlandica 11.67 4.19 0.66 0.29
Teuthida (Berreteutis magister)   5.07    
Pisces: 83.18 86.10 99.21 99.30
Cottidae: 43.01 8.41   1.84
Hemilepidotus gilberti 10.31     1.84
Icelus sp.   1.68    
I. canaliculatus   1.71    
Triglops scepticus 31.34 2.50    
неопределённые остатки 1.36 2.52    
Psychrolutidae (Malacocottus zonurus) 1.36      
Liparidae: 32.29 73.33 88.69 90.83
Elassodiscus tremebundus 20.62 35.81 11.20 21.47
неопределённые остатки 11.67 16.71 28.92 20.17
Careproctus:   20.81 48.57 49.19
C. furcellus     28.00 6.85
C. zachirus       2.57
C. cypsellurus       18.52
C. macrocephalus     11.43 7.92
неопределённые остатки   20.81 9.14 13.33
Неопределенные остатки рыб 6.52 4.36 10.52 6.63
Икра:   1.11   0.28
Liparidae   1.11    
неопределённая       0.28
Число желудков, шт. 6 9 11 16

Все исследованные самки полиперы (FL 41–71 см) были половозрелыми. Длина самок, яичники которых находились на III−IV стадии зрелости, варьирует в пределах 46.0–65.5 (57.41 ± 0.77) см, масса – 1800–6000 (4124 ± 180) г; масса их яичников – 102.6−562.8 (309 ± 19 г). Корреляция между длиной и массой тела (r = 0.90), как и между длиной и массой яичников (0.73), оценивается как сильная. Зависимости описываются соответственно экспоненциальным (y = 140.98e0.0581x, R2 = 0.8181) и степенным (y = 2E − 06x4.6564, R2 = = 0.5952) уравнениями (рис. 3а, 3б).

Рис. 3.

Зависимость массы тела (а), массы яичников (б), абсолютной индивидуальной плодовитости (АИА) (в) и диаметра ооцитов (г) от длины тела (FL) симуширской полиперы Polypera simushirae в тихоокеанских водах северных Курильских о-вов.

ИАП полиперы в среднем составляет 57367 ± 1558 икринок и варьирует от 36683 шт. у самки FL 54 см и массой 3500 г до 82992 шт. у самки FL 62 см и массой 5300 г (рис. 3в). Корреляция между длиной и ИАП значительная (0.64). Зависимость описывается экспоненциальным уравнением y = = 14224e0.024x (R2 = 0.4302).

Средний диаметр ооцитов равен 1.70 ± 0.039 мм; минимальное значение (1.23 мм) отмечено у самки FL 46 см и 1800 г, максимальное (2.2 мм) – FL 64 см и 5100 г (рис. 3в). Между длиной тела и диаметром икринок корреляция умеренная (r = = 0.416). Зависимость описывается степенным уравнением y = 0.0855x0.7365 (R2 = 0.1922).

Список литературы

  1. Анохина Л.Е. 1969. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука, 295 с.

  2. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. 2000. Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор, 165 с.

  3. Лакин Г.Ф. 1973. Биометрия. М.: Высш. шк., 343 с.

  4. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. 1987. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. Л.: Наука, 526 с.

  5. Орлов А.М. 1998. Демерсальная ихтиофауна тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Биология моря. Т. 24. № 3. С. 146−160.

  6. Орлов А.М. 2010. Количественное распределение демерсального нектона тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки. М.: Изд-во ВНИРО, 335 с.

  7. Орлов А.М., Бирюков И.А. 2003. Новые данные по распространению симуширской полиперы Polypera simushirae (Liparidae, Scorpaeniformes) у Курильских островов // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 108. Вып. 5. С. 78−80.

  8. Орлов А.М., Питрук Д.Л. 1996. Материалы по питанию симуширской полиперы Polypera simushirae (Liparidae) и замечания о её распространении в районе северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 6. С. 821–826.

  9. Парин Н.В., Евсеенко С.А., Васильева Е.Д. 2014. Рыбы морей России: аннотированный каталог. М.: Т-во науч. изд. КМК, 733 с.

  10. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. 1961. М.: Изд-во АН СССР, 263 с.

  11. Солдатов В.К., Линдберг Г.У. 1930. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. Т. 5. 563 с.

  12. Таранец А.Я. 1937. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод // Там же. Т. 11. 200 с.

  13. Токранов А.М. 2000а. Питание липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 4. С. 530–536.

  14. Токранов А.М. 2000б. Размерно-возрастной состав липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Там же. Т. 40. № 3. С. 347–352.

  15. Токранов А.М. 2000в. Видовой состав и пространственное распределение липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Там же. Т. 40. № 2. С. 176–186.

  16. Токранов А.М. 2017. Пищевая специализация липаровых рыб (Liparidae, Pisces) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Матер. Всерос. науч. конф. “Современные проблемы экологии и эволюции”. Ульяновск: Изд-во УлГПУ. С. 366–371.

  17. Токранов А.М. 2020. Трофические группировки донных и придонных рыб различных семейств отряда Scorpaeniformes в прикамчатских водах // Матер. VIII междунар. Балт. мор. форума. Т. 3. Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов. Калининград: Изд-во КГТУ. С. 107–117.

  18. Шмидт П.Ю. 1950. Рыбы Охотского моря. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 370 с.

  19. Burke C.V. 1930. Revision of the fishes of the family Liparidae // Bull. US Nat. Mus. № 150. P. 1–204.

  20. Gilbert C.H., Burke C.V. 1912. New Cyclogasterid fishes from Japan // Proc. US Nat. Mus. V. 42. P. 351–380.

  21. Matsubara K. 1955. Fish morphology and hierarchy. V. I−III. Tokyo: Ishizaki Shoten, 1605 p.

  22. Orlov A.M. 2003. Impact of eddies on spatial distributions of groundfishes along waters off the northern Kuril Islands, and southeastern Kamchatka (north Pacific Ocean) // Ind. J. Mar. Sci. V. 32. № 2. P. 95−113.

  23. Orlov A.M. 2005. Bottom trawl-caught fishes and some features of their vertical distribution in the Pacific waters off the north Kuril Islands and south-east Kamchatka, 1993−1999 // Aqua J. Ichthyol. Aquat. Biol. V. 9. № 4. P. 139−160.

  24. Ueno T. 1971. List of marine fishes from the waters of Hokkaido and its adjacent regions // Sci. Rept. Hokkaido Fish. Exp. St. V. 13. P. 61–102.

Дополнительные материалы отсутствуют.