Вопросы ихтиологии, 2023, T. 63, № 2, стр. 179-191

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом послужили данные по уловам 69 промысловых донных тралений, в прилове которых присутствовал керчак (рис. 1), 23.08–02.11.1997 г. у восточного побережья северных Курильских о-вов и Юго-Восточной Камчатки на глубинах 100–300 м. Вертикальное и горизонтальное раскрытия трала составляли соответственно 6–8 и 26 м, верхняя подбора – 49.2 м, расстояние между траловыми досками – 110 м; размеры траловых досок – 4100 × 2700 мм, ячея тралового мешка – 110 мм (между узлами 130 мм). Жёсткий грунтроп длиной 60 м был оснащён бобинцами и грунтропными катушками (Тупоногов и др., 2006), кутец трала защищён пропиленом от порывов при тралении о грунт.

Рис. 1.

Участки обитания (I–IV) и плотность распределения многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus в августе–ноябре 1997 г. у восточного побережья северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки; (—) – изобаты.

Размерно-весовую зависимость у керчака рассмотрели по данным биологического анализа 460 экз. (102 экз. – ноябрь–декабрь 1994 г., 100 экз. – ноябрь–декабрь 1996 г., 258 экз. – август–ноябрь 1997 г.), соотношение полов и питание – соответственно 258 и 230 экз. (август–ноябрь 1997 г.). У рыб измеряли длину по Смиту (FL) от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника. Содержимое желудков исследовали общепринятыми методами (Руководство …, 1961). В отдельных случаях массу пищевых объектов устанавливали исходя из их примерной доли (в %) в пищевом комке с установленной массой, принимая, что полученные значения соответствуют долям по массе. Значение отдельных компонентов в питании керчака оценивали по доле их массы (в % общей массы пищи). Изменение питания в связи с ростом рассмотрели для особей FL 31–80 см.

Размерно-весовые характеристики, соотношение полов, значение в питании керчака кормовых объектов и видовой состав гидробионтов, встречающихся с ним в уловах, анализировали для всего района исследований и для четырёх пространственно разобщённых его участков: I – самого южного, находящегося напротив пролива Севергина (48°26′30′′–48°26′42′′ с.ш., 155°08′00′′–155°08′18′′ в.д.), с глубинами 252–292 м, в среднем 266 м (использована информация по двум тралениям, биоанализу 13 и питанию 12 экз.); II – напротив Четвёртого Курильского пролива (49°39′00′′–49°46′30′′ с.ш., 155°41′00′′–155°52′00′′ в.д.; 102–267 (186) м, семь тралений, 25 и 21 экз.); III – напротив Первого Курильского пролива до 50°56′00′′ с.ш. (50°27′30′′–50°56′00′′ с.ш., 157°10′30′′–157°30′00′′ в.д.; 100–280 (155) м, 23 траления, 80 и 70 экз.); IV – у Юго-Восточной Камчатки (50°56′00′′–51°39′00′′ с.ш., 157°46′24′′–158°21′′30′′ в.д.; 160–290 (248) м, 21 траление, 140 и 127 экз.).

Корреляцию показателей оценивали как очень сильную (>0.90), сильную (0.71–0.90), значительную (0.51–0.70), умеренную (0.31–0.50) и слабую (<0.3) (Лакин, 1973).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В августе–ноябре 1997 г. керчак в уловах донного трала у восточного побережья северных Курильских о-вов и юго-восточной оконечности Камчатки отмечен на участках с координатами 48°26′30′′–51°39′00′′ с.ш., 155°08′00′′–158°21′30′′ в.д. и глубинами обитания 100–300 м (рис. 1). Эти участки располагаются в пределах границ распространения вида в данном районе (Орлов, 1998; Токранов, Орлов, 2013). В целом являясь представителем элиторального ихтиоцена северо-западной части Тихого океана, керчак обитает на глубинах 0–775, преимущественно – 40–250 м (Федоров, 2000; Шейко, Федоров, 2000).

Уловы на часовое траление варьировали от 1 до 280 экз., составив в среднем 17.1 экз., что несколько выше значений по данному району в осенний период (максимальные – 235, средние – 13.4 экз.), представленных ранее (Орлов, Токранов, 2008; Токранов, Орлов, 2011, 2013). Плотность распределения керчака варьировала в пределах 3.5–3271.0 кг/км² (184.8 кг/км²). Наиболее высокие средний улов на часовое траление и плотность распределения вида отмечены на глубинах 101–125 м (31.3 экз., 507.0 кг/км²). На глубинах 251–275 м эти показатели также были высокими (27.9 экз., 297.6 кг/км²) (табл. 1); низкие приходились на глубины 201–250 м (3.7–5.6 экз., 41.8–59.6 кг/км²) и 276–300 м (2 экз., 16.6 кг/км²). Высокие уловы на часовое траление и плотности распределения отмечены на I (109 экз., 1927.9 кг/км²; 101–115 м; 50°44′42′′ с.ш., 157°14′42′ в.д.) и III (280 экз., 3270.8 кг/км²; 252–255 м; 48°16′00′′ с.ш., 155°05′00′′ в.д.) участках при промысле соответственно минтая Gadus chalcogrammus и северного однопёрого терпуга Pleurogrammus monopterygius (далее терпуг). По данным других исследований (Токранов, Орлов, 2011, 2013), максимальные средние уловы на часовое траление (до 27 экз.) в осенний период приурочены к глубинам <100 м при нахождении >20% особей на глубинах 301–350 м. Возможно, полученные различия батиметрического распределения керчака обусловлены отсутствием в рассматриваемый нами период тралений на глубинах <100 м и >300 м.

Средняя FL керчака в пределах глубин 101–175 м уменьшалась от 53.1 до 43.8 см (табл. 2). Доля самцов на этих глубинах составляла 46.2–51.4%. На глубинах 176–200 м средняя FL возрастала до 58.0 см при снижении доли самцов до 13.3%. С увеличением глубины обитания до 250 м средняя FL сокращалась до 47 см, а доля самцов возрастала до 39.4%. На участках с глубинами 276–300 м среднее значение FL составило 45.3 см, а доля самцов 25%. Эти данные не согласуются с закономерностью, ранее установленной для района исследований, согласно которой с увеличением глубины обитания керчака возрастает доля более крупных рыб (Орлов, Токранов, 2008; Токранов, Орлов, 2013).

Керчак – один из наиболее крупных представителей рогатковых в северной части Тихого океана. В водах залива Аляска достигает длины 72 см, Алеутских островов – 76 см, восточной части Берингова моря – 82 см (Ormseth, TenBrink, 2010; Spies et al., 2012), у западного побережья Камчатки – 85 см (Матвеев, Терентьев, 2016). Максимальная длина составляет 91.5 см (Линдберг, 1927), масса тела – 10 кг (Токранов, 2009, 2014, 2017). В тихоокеанских водах северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки, согласно опубликованным данным (Токранов, Орлов, 2011, 2013), представлен особями FL 27–82 (в среднем 52.8 ± 8.5) см и массой 400–10000 (3100 ± 200) г. В настоящем исследовании FL керчака варьировала в пределах 30–89 см (47.8 ± 0.5) см, масса – 300–11000 (2321 ± 90) г. Самки имели FL и массу соответственно 31–89 (51.5 ± 0.7) см и 300–11000 (2961 ± 144) г, самцы – 30–74 (43.4 ± 0.4) см и 380–8300 (1526 ± 55) г. Максимальная масса отмечена у самки FL 80 см, в желудке которой зафиксирован осьминог Bathypolypus sp. массой 1700 г. Особь с максимальной FL также оказалась самкой с массой 9300 г. Содержимое её желудка было представлено на 88% минтаем, на 12% – северной двухлинейной камбалой Lepidopsetta polyxystra с общей массой 1600 г. Близкое значение средней длины керчака (45.5 см) получено для охотоморских вод северных Курильских островов и Юго-Западной Камчатки (Матвеев, Терентьев, 2016). Соотношение самок и самцов составило 1.2 : 1.0.

В уловах наиболее многочисленными были особи FL 36–50 см (68.9% общего количества рыб). У самок на долю таких особей пришлось 54.9%, у самцов – 86.3%. Доля особей размерных групп 36–40, 41–45 и 46–50 см составила соответственно 18.3, 28.0 и 22.6%, у самок – 14.9, 23.1 и 16.9%, у самцов – 22.4, 34.2 и 29.8% (рис. 2). Такие же размерные группы керчака были самыми многочисленными и в охотоморских водах северных Курильских островов и Юго-Западной Камчатки (Матвеев, Терентьев, 2016).

Рис. 2.

Размерный состав (длина тела по Смитту, FL) многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus в уловах в августе–ноябре 1997 г. у восточного побережья северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки: 1 – самцы, 2 – самки, 3 – оба пола.

Зависимость массы тела (W, г) от длины (FL, см) керчака тихоокеанских вод северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки описывается степенным уравнением: W = 0.0031FL^3.446 (R² = 0.935) (рис. 3). Для самок такая зависимость имеет вид: W = 0.0027FL^3.4792 (R² = 0.95), для самцов – W = 0.0017FL^3.6188 (R² = 0.858). Между FL и массой тела отмечена очень сильная корреляция для вида в целом и для самок (r = соответственно 0.95 и 0.96) и сильная (r = 0.90) – для самцов. Близкая к полученной нами зависимость для керчака в целом (W = 0.0057TL^3.1828 (R² = 0.941), где TL – общая длина тела), была описана ранее (Токранов, Орлов, 2013).

Рис. 3.

Зависимость массы тела (W) от длины тела по Смитту (FL) многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus из вод у восточного побережья северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки в августе–ноябре 1997 г.: а – самки, б – самцы, в – оба пола.

Спектры питания керчака разнообразны, включая, например, в прибрежных водах Камчатки ~130 представителей различных систематических групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1986). Однако основа биомассы формируется за счёт рыб и десятиногих ракообразных (Decapoda) (Токранов, 1986, 2017, 2019; Tokranov, Orlov, 2013). Причём в одних районах доминируют рыбы, в других – десятиногие ракообразные. Так, в восточной части Берингова моря декаподы составляют 53% массы пищи (TenBrink, Buckley, 2012), в водах Северо-Западной Камчатки в зимний период – 54.2% (Токранов, 2009), в зал. Петра Великого – 62.2–85.3% (Панченко, Пущина, 2004; Пущина, Соломатов, 2010; Пущина и др., 2016). А вот у Юго-Западного Сахалина керчак в основном потребляет рыб (54%) (Ким Сен Ток, 2001). В зал. Шелихова в питании вида на рыб приходится 51.9% (Напазаков, 2008), в водах у Северо-Западной Камчатки и других районов п-ова – от 43.2% у юго-востока в зимний период до 87.2% у северо-запада в весенне-летний период (Борец, 1995; Токранов, 2009; Tokranov, Orlov, 2013). В настоящем исследовании среди объектов питания керчака выявлено 39 таксонов беспозвоночных и рыб, распознаваемых в полевых условиях. Из них доминировали рыбы (56.2% массы пищи) при значении десятиногих ракообразных 18.6% (табл. 3). В зимне-весенне-летний период в рассматриваемом районе на рыб приходилось 59.1%, на десятиногих ракообразных – 34.6% (Tokranov, Orlov, 2013). Основу рыбного питания составили минтай (19.9% от всей пищи) и терпуг (11.2%). Относительно высокое значение терпуга является особенностью питания керчака в исследованный период. Ранее ни в одном из районов камчатских вод этот вид в питании хищника не регистрировали, а в рассматриваемом районе его несущественная роль (<1%) отмечена в летний период (Tokranov, Orlov, 2013). В водах западной части Берингова моря доля терпуга в питании керчака составила 2.4% (TenBrink, Buckley, 2012). В зал. Петра Великого керчак потреблял другого представителя терпуговых – южного однопёрого терпуга P. azonus (6.1%) (Пущина и др., 2016). Как и в большинстве других районов, основу потреблённых десятиногих ракообразных составили крабы-стригуны – опилио Chionoecetes opilio (14.1%) и Бэрда Ch. bairdi (2.6%). Другой особенностью осеннего питания керчака является значительное потребление отходов рыбопереработки (19.6%), не отмеченное ранее для района исследований. В водах восточной части Берингова моря на отходы рыбопереработки приходилось 10.9% пищи вида (TenBrink, Buckley, 2012), а в водах западной части моря они составляли основу его питания (82.2%) (Глубоков, Орлов, 2004). Для самок в настоящем исследовании отмечено более высокое потребление моллюсков (6.8% всей пищи) и рыб (59.8%), для самцов – десятиногих ракообразных (21.2%) и отходов рыбопереработки (28.1%).

У керчаков, как и у других хищных рыб, с возрастом происходят изменения состава пищи. Причём в районах с преимущественным питанием беспозвоночными (восточная часть Берингова моря, зал. Петра Великого) рыбы по мере роста замещаются беспозвоночными (TenBrink, Buckley, 2012; Пущина и др., 2016), а в районах с преимущественным рыбным питанием (прикамчатские воды) беспозвоночные замещаются рыбами (Борец, 1997; Напазаков, Чучукало, 2003; Чучукало, 2006; Токранов, 2009). Вместе с тем в июльских исследованиях 2008 г. в западнокамчатских водах десятиногие ракообразные в питании керчака доминировали во всех размерных группах (Напазаков, 2015). Питание керчака рассматриваемого района в связи с ростом изменяется так же, как и в водах большинства районов Камчатки, – десятиногие ракообразные замещаются рыбами. Декаподы отмечены в питании всех размерных групп, за исключением наиболее крупноразмерной (рис. 4); с ростом керчаков их потребление снижалось. Преобладающее значение (72.2% массы пищи) декаподы имели для особей FL 31–35 см, существенное (18.4–30.3%) – для особей FL 36–60 см. Рыбы становились жертвами керчаков всех размерных групп. Были малозначимы в питании особей FL 31–35 см (5.5%) и составили его основу для размерных групп 41–45, 51–55, 56–60 и 66–70 см (соответственно 60.3, 69.3, 71.0, 85.9%). В других размерных группах являлись одними из основных пищевых объектов – от 26.2% (76–80 см) до 48.0% (36–40 см). Отходы рыбопереработки отмечены в желудках всех размерных групп, кроме особей FL 66–70 см. Составляли основу питания особей FL 61–65 см (54.0%) и 71–75 см (62.5%), у других размерных групп их доля варьировала от 10.6% (56–60 см) до 25.1% (46–50 см). Моллюсками питались рыбы FL 36–50, 61–70 и 76–80 см. Лишь у наиболее крупных особей имели преобладающее значение. У рыб FL 36–40 и 66–70 см их доля в питании не превышала 10%, у остальных была <1%.

Рис. 4.

Изменение состава пищи многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus в связи с его ростом у восточного побережья северных Курильских островов и Юго-восточной Камчатки в августе–ноябре 1997 г., % массы: 1 – десятиногие ракообразные, 2 – моллюски, 3 – рыбы, 4 – отходы рыбопереработки, 5 – другое.

Среди рыб в питании керчака FL 36–50 см доминировал минтай (36–40 см – 26.5% пищи, 41–45 см – 35.5%, 46–50 см – 17.4%) (рис. 5). У особей большей длины основу рыбного питания составляли терпуг (51–55 см – 34.6%, 61–65 см – 10.9%, 76–80 см – 12%), и липаровые (Liparidae) (56–60 см – 27.3%, 71–75 см – 31.3%).

Рис. 5.

Изменение состава рыбной пищи многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus в связи с его ростом у восточного побережья северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки в августе–ноябре 1997 г., % массы: 1 – терпуговые, 2 – тресковые, 3 – керчаковые, 4 – камбаловые, 5 – липаровые, 6 – другие.

Широкое пространственное распределение обусловливает различие как размерно-весовых характеристик и соотношения полов керчака, так и качественно-количественного состава сопутствующих ему видов на отдельных участках обитания. На участке IV отмечены наиболее мелкие особи (в среднем 44.9 см и 1736 г), на II – самые крупные (57.7 см и 3910 г) с наиболее сильным различием в соотношении полов (табл. 4). Керчаки с участков I и III были близки по соотношению полов, а также по средним значениям длины и массы тела.

Известно, что керчак обитает совместно с наиболее типичными в нижней части шельфа и верхней зоне материкового склона представителями ихтиофауны (Токранов, Орлов, 2013). Из них в уловах с керчаком в целом по району исследований были отмечены с встречаемостью ≥50% 21 вид рыб и командорский кальмар Berryteuthis magister (табл. 5). Минимальное количество видов рыб со встречаемостью ≥50% пришлось на участок IV (17), максимальное – на II (25). Согласно ранее полученным данным, керчаку в рассматриваемом районе с частотой встречаемости >90% в уловах сопутствуют минтай, тихоокеанская треска Gadus macrocephalus, северная двухлинейная камбала и широколобый шлемоносец Gymnocanthus detrisus (Токранов, Орлов, 2011). В настоящем исследовании с такой частотой в уловах с керчаком по району в целом встречались минтай, тихоокеанская треска, северная двухлинейная камбала, большеглазый триглопс Triglops scepticus и узкозубая палтусовидная камбала Hippoglossoides elassodon. Максимальное количество видов рыб с частотой встречаемости >90% отмечено для участка I (15), минимальное – для III (6). Постоянное совместное с керчаком присутствие на каждом из четырёх участков отмечено для минтая и северной двухлинейной камбалы. Встречаемость широколобого шлемоносца вместе с керчаком в целом по району составила 73.9% при постоянной совместной встречаемости на участках I и II.

В уловах на участках I, II и IV по численности доминировал минтай, на III – терпуг. Эти же виды на участках и составили основу рыбного питания керчака. На минтая пришлось соответственно 40.0, 21.3 и 33.4 пищи, на терпуга – 28.5% (табл. 3). Питание керчака на разных участках имело свои особенности. Так, на участке IV, кроме минтая, существенное значение имел краб-стригун опилио (25.6%). На участке I значимую роль играли краб-стригун опилио (28.9%) и рыбы рода Careproctus (12.1%). На участке II кроме минтая, крабов-стригунов (15.1%) и рыб рода Careproctus (11.5%) существенное место в питании занимал Bathypolypus sp. (21.1%). От этих участков разительно отличался участок III, на котором керчак преимущественно потреблял терпуга и отходы рыбопереработки (39.6%).

Для керчака различных районов обитания характерно декаподно-рыбное питание или, как в рассматриваемом районе, рыбно-декаподное с широким спектром жертв. Однако в отдельные периоды на отдельных участках керчаки могут частично или преимущественно переключаться на несвойственные им кормовые объекты. В частности, в мае–июле 1997 и в июле и сентябре 1998 гг. в западной части Берингова моря основу их пищи (82.3%) составили отходы переработки минтая – головы, позвоночники с хвостами и внутренности (Глубоков, Орлов, 2004). Очевидно, такое переключение обусловлено доступностью и таким обилием отходов, что при меньшей калорийности относительно обычных жертв их потребление становилось энергетически более выгодным, так как не требовало поиска добычи и охоты на неё. Согласно проведённым исследованиям охоты щук (Esocidae), форелей (Salmonidae), малоротого Micropterus dolomieu, большеротого M. salmoides и каменного (Serranidae) окуней, только у форели и большеротого окуня атаки на жертв были успешными в 60–70% случаях, в то время как у других – менее чем в 35% (Яржомбек, 2016). На участке III района в рассматриваемый период керчак откармливался терпугом и его головами. Причём потребление голов терпуга, вероятно, связано со вкусовыми предпочтениями хищника. Дело в том, что все траления в районе исследований сопровождались переработкой промысловых видов рыб, отходами которой были их головы. Исходя из численности этих видов в уловах, на участках I, II, IV это были в основном головы минтая, а также северной двухлинейной камбалы, на III – терпуга, северной двухлинейной камбалы и минтая. Однако только головы терпуга на участке III играли в питании керчака существенную роль (28.5%).

По способу питания керчака относят к типичным хищникам-засадчикам, ведущим сравнительно малоподвижный образ жизни (Чучукало и др., 1999; Токранов, 2009, 2017, 2019; Tokranov, Orlov, 2013). Такие хищники, как правило, оседлые или обитают на определенной территории, размеры которой, очевидно, зависят от её кормовой возможности. В табл. 6 приведены уловы керчака, минтая и терпуга в тралениях, выполненных на участках с близкими глубинами и координатами за период 1–10 сут. Показано, что даже в течение одних суток плотности этих видов могут значительно варьировать. Это означает, что в условиях динамичной кормовой обстановки площади занимаемых керчаком территорий постоянно меняются. Более того, в таких условиях у керчаков отсутствует жёсткая привязанность к определенной территории. Она может смещаться в сторону участков со скоплениями кормовых объектов. Предположительно на перераспределение этих хищников существенное влияние может оказывать промысел. С одной стороны, в районе ведения промысла керчаки постоянно облавливаются, и на освобождаемые таким образом территории могут перемещаться особи с сопредельных участков. С другой стороны, в период промысла происходит осаждение отходов рыбопереработки, вследствие обилия и доступности которых хищники могут временно скапливаться на таких участках. При этом их стратегия добычи пищи меняется. Керчаки из засадчиков становятся пасущимися хищниками-собирателями или же сочетают эти стратегии.

ВЫВОДЫ

1. Высокие плотности распределения многоиглого керчака, составившие 1927.9 и 3270.8 кг/км², отмечены на участках с глубинами соответственно 101–115 м (50°44′42′′ с.ш. и 157°14′42′′ в.д.) и 252–255 м (48°16′00′′ с.ш. и 155°05′00′′ в.д.).

2. Длина тела керчака составляла 30–89 см (в среднем 47.8 ± 0.5) см, масса – 300–11 000 (2321 ± ± 90) г. Наиболее многочисленными были особи FL 36–50 см (68.9% общего количества рыб). Соотношение самок к самцам составило 1.2 : 1.0.

3. Объекты питания керчака представлены 39 таксонами. Основу питания составили рыбы (56.2% массы пищи). На отходы рыбопереработки пришлось 19.6%, на десятиногих ракообразных – 18.6%, на моллюсков – 5.1%, на прочих – 0.5%. С ростом керчака десятиногие ракообразные в питании замещались рыбами.

4. В уловах с керчаком в целом по району с частотой встречаемости ≥50% отмечены 21 вид рыб и командорский кальмар, с встречаемостью >90% – минтай, тихоокеанская треска, северная двухлинейная камбала, большеглазый триглопс и узкозубая палтусовидная камбала, со встречаемостью 100% – минтай и северная двухлинейная камбала.