Вопросы ихтиологии, 2023, T. 63, № 2, стр. 210-217

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В рыбоводном цикле 2014–2015 гг. на Рейдовом и Курильском лососёвых рыбоводных заводах (ЛРЗ) было проведено “сухое” отолитное маркирование части молоди горбуши. Оба завода, построенные в современном виде соответственно в 1999 и 2002 гг., имеют несколько источников водоснабжения и позволяют сформировать качественную метку (рис. 1). Для выявления меченых рыб однократно на Рейдовом (03.10.2016 г.) и Курильском (05.10.2016 г.) заводах взяли отолиты (по 250 пар на каждом) у случайным образом отобранных производителей. В условиях лаборатории отолиты очищали, помещали на предметные стекла, используя термопластический цемент. Для приготовления спилов отолитов использовали шлифовальные машины и абразивные диски (“Buehler”, США). Исследование микроструктуры отолитов на наличие метки производили с использованием комплексов для анализа изображений на базе микроскопов Olympus BX51 (“OLYMPUS Co.”, Япония) и Leica DM LS (“Leica Microsystems”, Германия).

Рис. 1.

Структура метки на отолитах производителей горбуши Oncorhynchus gorbuscha на Рейдовом (а) и Курильском (б) заводах, сформированная в рыбоводном цикле 2015–2016 гг.

Для оценки возможности прогнозирования вылова горбуши использовали данные по выпуску молоди, взятые из годовых журналов рыбоводных заводов, и сведения по заполнению нерестилищ производителями из годовых отчётов Курильского отдела ихтиологии Сахалинского филиала Главного бассейнового управления по рыболовству и сохранению водных биологических ресурсов. Анализировали также данные промысловой статистики, под которой понимали общий вылов горбуши предприятием ЗАО “Курильский рыбак” в заливах Курильский и Простор, а также в северной части острова.

Полученные данные обрабатывали статистически. Для оценки степени их неоднородности использовали дисперсионный анализ. Тесноту связи между числом выпущенных мальков и учтённых на нерестилищах производителей, а также общим выловом рыб оценивали, используя ранговый коэффициент корреляции Спирмена и коэффициент парной корреляции Пирсона. В случае статистически значимой сильной корреляционной связи её описывали, применяя уравнение парной линейной регрессии.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Заводы Рейдовый и Курильский расположены в бассейнах одноименных рек, впадающих соответственно в заливы Простор и Курильский (рис. 2). Оба завода находятся в зоне работы предприятия ЗАО “Курильский рыбак”, осуществляющего промысел горбуши на участке от р. Рыбацкая до северной оконечности о-ва Итуруп по охотоморскому побережью, а в отдельные годы и далее – до р. Медвежья, впадающей в пролив Фриза.

Рис. 2.

Карта-схема района исследований на о-ве Итуруп. Расположение на участке промысла ЗАО “Курильский рыбак” рек Рыбацкая (1), Курилка (2), Оля (3), Рейдовая (4), Скальная (7), Софья (8), Чистая (9), Славная (11); ручьёв Сенокосный (6), Дольный (10), Активный (12) и оз. Сопочное (5). Заводы: Курильский (②) и Рейдовый (④).

Общий выпуск молоди горбуши со всех предприятий в заливы Курильский и Простор с 1998 по 2019 гг. варьировал от 59.6 до 133.6 (в среднем 105.1) млн экз. (таблица). В рыбоводном цикле 2014–2015 гг. на Рейдовом заводе было помечено 11.0% выращенных мальков горбуши, что составило 2.035 млн экз. Из 247 рыб, у которых обработали отолиты, метки присутствовали у 35 (14.2%), из них 32 особи были помечены на Рейдовом и три – на Курильском заводах. На Курильском заводе была помечена значительно бо́льшая часть молоди горбуши – 59.0%, или 23.774 млн экз. Из 249 исследованных особей метки присутствовали у 214 (85.9%), из которых 212 рыб были помечены на Курильском и две – на Анивском заводе, расположенном на о-ве Сахалин. Таким образом, производители горбуши, у которых выявили отолитные метки, за единичным исключением были обнаружены именно на тех предприятиях, на которых были помечены.

Вылов горбуши с 1999 по 2020 гг. в заливах Простор и Курильский варьировал в широком диапазоне – от 880 до 30694 т (таблица), и его величина не коррелировала с численностью молоди, выпускаемой с рыбоводных заводов. Вместе с тем, оценивая вклад заводского воспроизводства молоди в величину улова, отметим два обстоятельства. Во-первых, мы выявили три значения, которые качественно отличались от остальных. Значительные выпуски молоди в 2010, 2013 и 2014 гг. обеспечили относительно небольшие выловы на следующий год – соответственно 3253, 3372 и 880 т. О причинах такого несоответствия между выпуском молоди и выловом взрослых особей мы будем говорить далее, однако достоверное отклонение этих значений от остальных величин позволило в соответствии с имеющимся правилом (Терентьев, Ростова, 1977) исключить их из статистического анализа.

Во-вторых, в настоящее время на о-ве Итуруп доминирующей является линия горбуши чётных лет, и вылов горбуши в чётные годы (в среднем 19 425 т) в 1.6 раза был больше, чем в нечётные (12 371 т). Принимая во внимание это обстоятельство и анализируя выпуск молоди и последующий вылов горбуши отдельно для линий чётных и нечётных лет, мы выявили увеличение вылова рыбы по мере увеличения численности выпускаемой молоди как в чётные (r = 0.309), так и в нечётные (r = 0.659) годы. Однако если для доминантной линии чётных лет мы можем говорить только о тенденции, то для линии нечётных лет эта связь была достоверной (р < 0.05).

Вместе с тем в обоих случаях нет сомнений, что вылов горбуши на о-ве Итуруп помимо заводского выращивания в значительной мере обеспечивается её естественным воспроизводством. Логично предположить, что для оценки эффективности естественного нереста необходимо рассмотреть реки, расположенные в зоне промысла. Согласно собранным данным, заполнение нерестилищ производителями горбуши относительно регулярно оценивали только в 11 водотоках, впадающих в акваторию заливов Курильский и Простор (реки Рыбацкая, Курилка, Оля, Рейдовая, Скальная, Софья, Чистая, Славная; ручьи Сенокосный, Дольный, Активный) и в оз. Сопочное, соединённом протокой с зал. Простор (рис. 2). В остальных водоёмах и водотоках, таких как реки Лорка, Аргунь, Медвежья, ручьи Курильский и Бурный, оз. Рейдовое и других, вероятно, в силу их второстепенности или труднодоступности заполнение нерестилищ оценивали редко.

Суммируя имеющиеся данные, мы можем видеть, что заполнение нерестилищ производителями горбуши существенно различалось как в разных реках в течение года, так и в разные годы, но в каждой отдельно взятой реке (таблица). При этом только в реке Оля, едва ли не самом продуктивном водотоке именно для воспроизводства горбуши, заполнение нерестилищ производителями за последние 22 года никогда не было <100%. Анализируя весь массив полученных данных, мы можем видеть выраженную и достоверную (r = 0.491, р < 0.05) зависимость вылова горбуши от заполнения нерестилищ производителями в 11 выделенных нами водотоках и в оз. Сопочное (рис. 3). Примечательно, что на достоверность этой связи не повлияло даже наличие трёх крайне отклоняющихся значений, отмеченных нами ранее и выделенных на графике.

Рис. 3.

Связь между средним значением заполнения нерестилищ производителями горбуши Oncorhynchus gorbuscha (объединённые данные по 11 водотокам и оз. Сопочное) и общим её выловом в заливах Простор и Курильский через два года. В нижней части графика отмечены три значения, отклоняющиеся от общей закономерности.

Однако проведение анализа с использованием всех водных источников представляется не вполне оправданным, поскольку с точки зрения доступности для обследования выделенные водотоки различаются. Девять из них являются сравнительно похожими малыми водотоками, обследование нерестилищ в которых можно провести по единой схеме. В отличие от них реки Курилка и Славная входят в тройку крупнейших рек острова, имеют самые большие площади естественных нерестилищ (таблица) и, несомненно, вносят решающий вклад в формирование численности горбуши. Однако их обследование технически невозможно провести именно так, как можно обследовать малые водотоки. Это же утверждение относится и к оз. Сопочное (Зеленников и др., 2016). Сопоставляя заполнение нерестилищ производителями горбуши в девяти малых реках и ручьях с её общим выловом, мы получаем ещё более тесную и достоверную связь (r  =  0.585). Теснота этой связи значительно увеличивается при исключении трёх отклоняющихся значений, причём как в менее урожайной линии нечётных (r = 0.661), так и в доминантной линии чётных лет (y = 200.4x − 4471.9, r = = 0.705).

ОБСУЖДЕНИЕ

Обсуждая полученные данные, отметим, что стадо горбуши на о-ве Итуруп преимущественно формируется за счёт местного воспроизводства (Каев, Чупахин, 2003) и значительной частью приурочено к “родным” рекам. Анализ отолитных меток позволил установить три обстоятельства. Во-первых, в те дни, когда мы собирали отолиты, на заводах обрабатывали производителей едва ли не исключительно заводского происхождения. По крайней мере доля меченых рыб в выборках была выше доли рыб, помеченных на заводах. Этот факт представляется объяснимым. В начале октября уже заканчивалась путина горбуши, а заводские производители в массе мигрируют именно в конце нерестового хода (Мякишев и др., 2019). Сравнительно высокую долю рыб с меткой можно объяснить совпадением сроков анализа и массового возврата рыб меченых партий.

Во-вторых, помеченные производители горбуши вернулись именно на те заводы, с которых были выпущены, что, впрочем, не исключает возможности широкого расселения части из них по сопредельной и отдалённой акваториям. Приуроченность производителей горбуши заводского происхождения к своим предприятиям также представляется объяснимой. Ведь ни одна из ныне признанных схем, объясняющих популяционную организацию горбуши (Гриценко, 1990; Ефремов, 1991, Иванков, 2011 и другие), в том числе теория флуктуирующих стад (Глубоковский, Животовский, 1986), не отказывает ей в хоминге и не отрицает, что наибольшая концентрация рыб заводского происхождения выявляется именно в районе рыбоводных заводов.

В-третьих, у рыбопромышленников и рыбаков на о-ве Итуруп широко распространено мнение о том, что часть вылова (долю которой, впрочем, невозможно определить) в районе острова представлена горбушей из других регионов воспроизводства. Очевидно, что поимка производителей, помеченных на Анивском ЛРЗ, причём не в морской среде, а непосредственно на забоечном пункте Курильского ЛРЗ, прямо свидетельствует в пользу этого мнения.

Вместе с тем факт возврата производителей горбуши в базовые реки заводов заставляет вновь анализировать роль рыбоводных предприятий в формировании промыслового стада горбуши. Ведь если раньше этот вклад не вызывал сомнений (Коряковцев, 2001), то в последние годы он стал не очевиден (Каев, 2010а). Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что на о-ве Итуруп есть тенденция увеличения вылова горбуши с увеличением численности выпускаемой молоди в линии как чётных, так и нечётных лет. Разделение при анализе горбуши чётных и нечётных лет представляется оправданным не только в связи с их разной численностью. Как мы знаем, две линии горбуши, практически не пересекаясь, уже весьма существенно отличаются друг от друга (Салменкова и др., 1981; Животовский и др., 1989), что даёт основание специалистам рассматривать их как фактически разные виды (Dorofeeva et al., 2004). Единичные быстро созревшие половозрелые самцы в возрасте 0+ (Точилина, Смирнов, 2015) и особи в возрасте 2+ (Wagner, Stauffer, 1980), появлению которых может способствовать крайне медленное развитие гонад (Зеленников, Юрчак, 2019), являются весьма символической связью между двумя линиями, не способной сохранить между ними видовое единство.

Массовый возврат заводских особей в район рыбоводных предприятий позволил выявить и тесную, статистически подтверждённую связь между заполнением нерестилищ производителями и общим выловом горбуши в заливах Простор и Курильский. Вообще, этот критерий – заполнение нерестилищ – представляется очень перспективным для прогностического использования. Во-первых, потому, что данные по этому показателю уже давно собирают специалисты. Во-вторых, при работе с этим критерием нет необходимости применять экстраполяцию данных. В отличие от числа мальков, учёт которых проводят в ограниченном числе рек и иногда с большой ошибкой (Каев, 2009), заполнение нерестилищ оценивают сразу во всех значимых водотоках. Например, в 2016 и 2017 гг. на о-ве Итуруп численность покатной молоди горбуши оценивали только в одной реке, а заполнение нерестилищ соответственно в 35 и 30 реках, ручьях и озёрах. Таким образом, ошибка, допущенная специалистом при подсчёте производителей горбуши на нерестилище в одной реке, не переносится на другие водотоки при суммировании данных. А поскольку условия (рельеф дна, глубина, прозрачность и высота воды в день проведения обследования и другие), которые сопровождают обследование каждой реки, различаются, то и ошибка при их обследовании будет разная. При этом из-за разной доступности рыб для подсчёта в одной реке могут быть недоучтены производители горбуши, а в другой реке, напротив, подсчитаны “лишние”. При суммировании тех и других данных мы получим более точную оценку общей численности рыб в регионе.

Единичные факты несоответствия между заполнением нерестилищ и выловом на о-ве Итуруп были настолько очевидными, что в каждом случае стали предметом специального анализа. Три таких несоответствия в выловах именно на о‑ве Итуруп, по мнению специалистов, вызваны разными причинами. Так, низкий вылов в 2011 г. был связан с аномально низкой температурой воды в зал. Простор в период раннего морского нагула (Ванюшин и др., 2015); в 2015 г. – с обильными паводками во время нереста и штормами в период ската молоди (Каев, 2018). Низкий же вылов в 2014 г. был обусловлен массовым отклонением производителей горбуши от Итурупа на Южный Сахалин, как “…подтверждение гипотезы флуктуирующих стад” (Каев, Животовский, 2016. С. 122).

В завершение отметим, что, рассматривая применение этого критерия (заполнение нерестилищ производителями) в прогностическом плане, надо уделить пристальное внимание субъективной составляющей при выполнении работы. И дело не только в том, что сама методика анализа предусматривает ошибку при подсчёте. Главное, необходимо знать, с какой мерой обязательности и ответственности подходят специалисты к выполнению самой работы. Необходимо также учесть, что Итуруп находится в зоне экологического оптимума для воспроизводства горбуши (Глубоковский, 1995). С одной стороны, здесь есть водотоки (реки Оля и Чистая, ручьи Активный и Дольный и другие) которые фактически от устьевой зоны и далее представляют собой одно сплошное нерестилище горбуши. С другой стороны, в морском прибрежье молодь попадает в наиболее благоприятные условия (Кун, 1986; Чебанова и др., 2015). Очевидно, именно поэтому значительный вылов горбуши на о-ве Итуруп соответствует заполнению нерестилищ на 120% и более.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По совокупности полученных данных мы можем заключить, что производителей горбуши, имевших метки на отолитах, при единичных исключениях, выявили на тех заводах, на которых они были помечены. При этом сопоставление доли выявленных рыб с метками и доли помеченных рыб даёт основание утверждать, что в конце нерестового периода на обоих предприятиях обрабатывали только рыб заводского происхождения.

Анализ статистических данных, суммированных в годовых отчётах ихтиологов, и данных промысловой статистики позволяет указать на статистически подтверждённый вклад работы рыбоводных заводов в пополнение промыслового стада горбуши линии нечётных лет. Мы также видим тесную положительную связь между заполнением природных нерестилищ производителями горбуши и общим выловом рыб этого вида через два года. Здесь следует учесть, что естественное воспроизводство горбуши крайне неравномерно распределено по акватории острова. Около 85% площади нерестилищ горбуши локализованы в водоёмах и водотоках центральной и северной частей острова с охотоморской стороны (Каев, Чупахин, 2003). Именно в этом регионе, где к тому же работают и все рыбоводные заводы, осуществляется практически весь вылов горбуши. Таким образом, мы анализировали данные не просто для наиболее продуктивного региона, но и фактически для единственного региона на о-ве Итуруп, где осуществляется воспроизводство и промысел горбуши.