Известия РАН. Серия биологическая, 2019, № 1, стр. 52-61

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОНЦЕПЦИИ ПВ

В рамках концепции ПВ онтогенез понимается как весь процесс индивидуального развития – от зиготы или иного зачатка (диаспоры) до естественной смерти на завершающих этапах вследствие старения (Жукова, 1995). Принята универсальная схема периодизации онтогенеза с высоким уровнем детализации (Уранов, 1975; Жукова, 1995; Жукова, Зубкова, 2016 и др.). Для семенных растений отмечают, как правило, 4–5 периодов и 11–12 онтогенетических состояний (Жукова, 1995; Жукова, Зубкова, 2016).

Концепция ориентирована на выявление всех возможных различий между особями в популяции. Они рассматриваются как результат проявления ПВ онтогенеза. Учтена специфика онтогенеза растений. В связи с активным морфогенезом в течение всей жизни его пластичность достигает высокого уровня. Различные пути (траектории) развития весьма многообразны (Жукова, 1995; Нотов, 1999). Обычны варианты с “выпадением” отдельных онтогенетических состояний, может нарушаться их последовательность, варьирует степень полноты онтогенеза. Нередко в ходе онтогенеза изменяется жизненная форма, утрачивается целостность организма, происходит его разделение на части (партикуляция) с образованием дочерних особей (Жукова, 1995, 2008 и др.).

Систематизация вариантов проводится в соответствии с общими принципами системного анализа организма и онтогенеза (Жукова, 1995, 2008; Нотов, Жукова, 2013 и др.). При классификации учитываются связь с универсальными аспектами организации, отношение к определенному структурному уровню, масштаб индивидуальных различий хода онтогенеза, характер взаимосвязей с другими вариантами. С основными аспектами организации сопряжены соответствующие надтипы ПВ – структурная, функциональная, динамическая и путей онтогенеза. В качестве надтипов выделены ПВ размножения и циклов воспроизведения. Специфика внешних связей объекта рассмотрена в пределах надтипа экологическая ПВ. Связь различий с определенным структурным уровнем (молекулярный, клеточный, организменный) отражена в названии некоторых типов. Среди них, например, биохимическая, анатомическая и морфологическая ПВ. В пределах морфологического типа организменному уровню соответствует ПВ жизненных форм (Поливариантность…, 2006; Жукова, 2008 и др.). Масштабами изменения хода онтогенеза отличаются ПВ темпов индивидуального развития и ПВ путей онтогенеза. В первом случае варьирует динамика формирования определенных онтогенетических состояний, в последнем существенно трансформируется типичный ход онтогенеза. Варианты могут быть независимыми, взаимосвязанными или иерархически соподчиненными, что существенно осложняет создание классификации (Нотов, Жукова, 2016). Характер связей выявляется при анализе спектра ПВ конкретного объекта. В одной из последних версий классификации ПВ онтогенеза выделены 7 надтипов и 11 типов (Нотов, Жукова, 2013, 2016).

Предложенный подход отражает специфику организации и индивидуального развития не только растений, но и других модульных живых существ (Нотов, 1999; Notov, 2015, 2016). Он может быть применен также и к унитарным организмам. Начата разработка общей классификации типов ПВ (Нотов, Жукова, 2013, 2016).

Таким образом, концепция дает целостное представление о многообразии форм ПВ, ориентирована на детальный анализ всех возможных проявлений вариабельности онтогенеза. При этом учитываются варианты различного масштаба и степени сложности, сопряженные с разными аспектами организации и структурными уровнями. Концепция используется в качестве одного из способов оценки гетерогенности популяций (Поливариантность…, 2006). Актуально сопоставление его с другими подходами к изучению вариабельности и разнообразия.

ДРУГИЕ ПОДХОДЫ К АНАЛИЗУ ВАРИАБЕЛЬНОСТИ

В рамках нашей задачи заслуживают внимания направления, связанные с изучением вариабельности индивидуального развития и эволюционной проблематикой. Особый интерес представляют подходы, которые можно использовать для выяснения модусов эволюции структурного разнообразия.

Основной метод эволюционной морфологии сравнительно-морфологический. В рамках конструктивно-морфологических исследований в 1970–1980-е гг. сформировался мерономический подход (Мейен, 1978; Воробьева, Мейен, 1988 и др.). Он был ориентирован на анализ номотетического аспекта морфологической эволюции (Meyen, 1973; Мейен, 1990 и др.). Развитие этого направления позволило переосмыслить широкий круг мировоззренческих и методологических проблем (Чайковский, 1990; Чебанов, 2017). Был сделан фронтальный анализ обширного материала по современным и ископаемым организмам (Meyen, 1973, 1984; Мейен, 1987 и др.). Он помог выявить нетривиальные модусы морфологической эволюции, феномен транзитивного полиморфизма (Мейен, 1987, 1988 и др.). В рамках конструктивно-морфологического подхода были выяснены общие модусы структурных преобразований, разработаны представления о ступенях эволюции морфофункциональных систем, метод морфологических спектров, принцип исходного архетипического многообразия (Мамкаев, 1991, 1996, 2004; Воробьева, 2006; Mamkaev, 2011 и др.). В связи с активным развитием evo-devo в центре внимания сейчас оказались механизмы трансформации и сопряженные с ними пути преобразования онтогенеза (Воробьева, 2006, 2007, 2010; Шишкин, 2010; Озернюк, Исаева, 2016 и др.).

В рамках традиционных для синтетитческой теории эволюции исследований изменчивости и полиморфизма популяций сформировалась фенетика (Яблоков, 1980 и др.). Групповой анализ изменчивости был направлен на выяснение специфики микроэволюционных процессов. Изучали также закономерности становления гомологичных признаков в онтогенезе (Воробьева, Медведева, 1980). В настоящее время вызывает интерес связь с макроэволюционной проблематикой. Активно развивается популяционная мерономия (Васильев, 2005; Васильев, Васильева, 2009 и др.). Она синтезировала представления эпигенетической теории эволюции, номогенеза (в понимании Мейена) и эволюционной экологии. Стали проводить анализ эпигенетической дивергенции таксонов разного ранга, филогенетических связей и исследования транзитивного полиморфизма по большому числу структур. Изучение эпигенетических аспектов транзитивного полиморфизма позволило соотнести механизмы микро- и макроэволюционных трансформаций морфогенеза (Васильев, Васильева, 2009). С позиции эволюционной морфологии более значимы предлагаемые способы выявления гомологии, эволюционной роли параллелизмов и морфологических новаций.

Актуально сопоставление разных подходов. Особое значение имеет выяснение степени сходства их целевых установок и методологической специфики. Такой анализ позволит оценить возможность синтеза подходов.

О ВОЗМОЖНОСТИ СИНТЕЗА ПОДХОДОВ

Отмечены три подхода к анализу разнообразия и вариабельности: концепция ПВ онтогенеза, популяционная мерономия, конструктивно-морфологический подход. Из них пока лишь последний нашел широкое применение в эволюционной морфологии (Воробьева, Мейен, 1988; Мамкаев, 1991 и др.). При сравнении подходов (табл. 1) он рассмотрен в варианте, который используется в эволюционных исследованиях – в контексте мерономии Мейена (Meyen, 1973; Мейен, 1978 и др.), в сочетании с концепцией эволюции онтогенеза (Шмальгаузен, 1982; Шишкин, 1987, 2010 и др.) и морфофункциональным анализом (Воробьева, 2007). В рамках всех трех подходов реализуется системная методология (Воробьева, 2006; Васильев, Васильева, 2009; Нотов, Жукова, 2013, 2016 и др.).

Специфика определяется прежде всего особенностями объектов, предметов и задач исследований, характером связей с ПВ онтогенеза, микро- и макроэволюционной проблематикой и эволюционной морфологией (табл. 1). В отличие от других подходов в концепции ПВ рассматривается не только вариабельность структур, но и многообразие вариантов, связанных со всеми аспектами изучения организмов (табл. 1). Полный спектр вариантов создает базу для взаимодействия с генетикой и биологией развития. Такой синтез даст возможность выявлять характер связи каждого варианта с процессами развития. Результаты генетиков подтвердили значительное разнообразие механизмов, лежащих в основе любого типа изменчивости (Тиходеев, 2012, 2013). Особенно неоднородны варианты онтогенетической изменчивости (Тиходеев, 2013). Она не связана жестко ни с конкретной формой наследования, ни с определенными молекулярными механизмами, может сочетаться с разными элементами наследственной и ненаследственной изменчивости.

Основой для выявления механизмов эволюционных преобразований стала концепция эволюции онтогенеза (Шмальгаузен, 1982; Шишкин, 1987, 2010; Озернюк, Исаева, 2016 и др.). Общие представления о популяции, онтогенезе и многообразии его вариантов согласуются с базовыми положениями концепции ПВ и популяционной мерономии. В эволюционных исследованиях популяция исходно рассматривалась как саморегулирующаяся полиморфная система (Шмальгаузен, 1968). Предполагалось, что “надындивидуальные биологические системы в пределах вида” имеют определенные уровни “генетического и модификационного полиморфизма, … соотношений между разными полами и между возрастными формами, длительности жизни и ее этапов, плодовитости и скорости смены поколений и многие другие черты организации, характеризующие эволюционную пластичность” (Шмальгаузен, 1968, с. 174). Фактически в неявном виде наряду со структурной была отмечена ПВ способов размножения и воспроизведения, темпов онтогенеза, но без использования терминологии концепции ПВ. Обращалось также внимание на то, что модификации могут проявляться “в течение всего онтогенеза каждой особи, начиная от зиготы и до конца ее жизни” (Шмальгаузен, 1968, с. 33). Сходство ключевых положений определяет возможность взаимодействия подходов. Представления о механизмах вариабельности (ПВ) онтогенеза и ее эволюционной роли могут способствовать развитию теоретической базы каждого подхода. Пока они в должной степени сформированы только в рамках концепции эволюции онтогенеза и учитываются при выявлении модусов морфологической эволюции (табл. 1).

Типологические исследования на основе конструктивно-морфологического подхода характеризуются наиболее высоким уровнем абстрагирования. Их объекты – мероны, архетипы; выясняется мерономическое разнообразие таксонов высокого ранга (табл. 1). Ключевое значение имеет анализ вариабельности этих объектов, фактически рассматриваются спектры ПВ в пределах крупной систематической группы. При изучении морфологической эволюции подчеркивается значимость представлений о возможных путях трансформации морфогенеза и онтогенеза (Воробьева, Мейен, 1988; Тимонин, 2011 и др.). С точки зрения взаимодействия конструктивно-морфологического направления с другими подходами интересны получаемые при их использовании спектры изменчивости структур и вариантов путей онтогенеза. Такие спектры облегчают конструирование архетипа, оценку изменчивости радикала таксона, уровня и характера вариабельности меронов. Направленная изменчивость архетипических признаков – основа для дивергенции таксонов (Любарский, 1996).

Возможности каждого из трех подходов существенно расширяет изучение корреляционных связей. Однако в рамках концепции ПВ они пока не рассматриваются (табл. 1). Анализ системы корреляций достаточно полно раскрывает специфику взаимоотношений между разными характеристиками и вариантами. Он создает основу для конструирования архетипа (Любарский, 1996). Данные о корреляциях помогают соотносить устойчивость и изменчивость, рассматривать проблему целостности (Ростова, 2002).

Концепция ПВ открыта для взаимодействия с другими подходами. Оно позволит в определенной степени расширить область ее применения. Полные спектры вариантов могут быть полезны для оценки мобилизационного резерва изменчивости (табл. 1), выявления архетипов, примеров транзитивного полиморфизма. Решение этих задач значимо в контексте микро- и макроэволюционной проблематики.

СПЕКТРЫ ПВ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ

“Создание целостной теории онтогенеза” – одна из ключевых задач развития эволюционной морфологии “на ее пути к новому синтезу” (Воробьева, 1991, с. 256). Каким же образом можно реализовать потенциал междисциплинарных связей концепции ПВ?

При выяснении модусов морфологической эволюции в равной степени интересны проявления устойчивости и вариабельности. Применение конструкционно-морфологического подхода предполагает выявление архетипов таксонов высокого ранга и выполнение масштабного мерономического анализа. При использовании концепции ПВ необходимого для этого уровня абстрактности можно достигнуть путем упорядочивания индивидуальных спектров ПВ с учетом специфики корреляционной системы и получения интегрального спектра с помощью их поэтапного обобщения.

Для разработки методических основ учета данных о спектрах ПВ в эволюционной морфологии актуален специальный анализ крупных таксонов со значительным структурным многообразием. Особенно интересны группы, в которых выявлены модусы эволюционных преобразований, изучена система корреляций, оценена гетерогенность популяций с позиции концепции ПВ. В этом случае привлечение данных о разных типах ПВ облегчает уточнение и детализацию обнаруженных модусов, выяснение механизмов структурных преобразований.

К числу таких модельных таксонов можно отнести, например, злаки (Poaceae) и подтрибу Alchemillinae Rothm. (Rosaceae). Каждая из этих групп была объектом комплексного анализа (Серебрякова, 1968, 1971, 1974; Жукова, 1986, 1995; Notov, Kusnetzova, 2004; Курченко, 2010 и др.). Они интересны с точки зрения структуры корреляционных систем.

Многие структурные и ритмологические особенности злаков коррелируют со строением побега (Серебрякова, 1968, 1971, 1974). Оно определяет специфику структуры и ритма роста на всех этапах морфогенеза побега и сопряжено с основными программами формирования системы побегов, включая общий алгоритм ее развития в онтогенезе (табл. 2). Возникновение розеткообразующих форм обусловлено особенностями экологической дифференциации видов (Серебрякова, 1968, 1971). Все это позволило предложить оригинальную систему жизненных форм злаков, которая базируется на представлениях об их биоморфологической эволюции. В качестве основополагающего признака выбран тип побега, а не традиционное разделение на древесные и травянистые формы (Серебрякова, 1971). Соотнесение данных о корреляционных связях и изменчивости признаков помогло выявить модусы структурной эволюции и общие тенденции (Серебрякова, 1968, 1971, 1974).

Не менее значимо строение побега для представителей подтрибы Alchemillinae. С его структурой коррелируют основные особенности листа и почки (табл. 3). С преобразованием типов побегов была сопряжена эволюция архитектурных моделей и жизненных форм (Notov, Kusnetzova, 2004).

Таблица 3.

Спектр поливариантности (ПВ) и характер корреляции признаков в подтрибе Alchemillinae

Характеристики	Тип побега (ПБ)				Типы ПВ
	безрозеточный		розеточный
Продолжительность развития ПБ	Моноциклические		Полициклические		1, 3, 8
Дифференциация ПБ	Однотипные		Разнотипные		1, 3, 4, 6, 8, 9
Черешок и пластинка листа (ПЛ)	Черешок короткий, основание ПЛ усеченное или клиновидное		Черешок длинный, основание ПЛ сердцевидное		1, 8
Прилистники	Чаще в незначительной степени приросшие к черешку		Почти полностью приросшие к черешку		1
Влагалище	Замкнутое		Часто окрытое, реже в разной степени замкнутое		1
Листовые примордии в почке	Зачатки прилистников охватывают ПЛ		Зачатки прилистников не охватывают ПЛ		1, 2, 8
Ритм развития листового примордия		Есть фаза опережающего роста зачатков прилистников		Нет фазы опережающего роста зачатков прилистников	1, 2, 8
Жизненные формы	Кустарники, полукустарники, однолетники		Многолетние травы, реже кустарнички		1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 11

Примечание. Обозначения типов ПВ такие же, как в табл. 2. Характер корреляции признаков соответствует описанному ранее (Notov, Kusnetzova, 2004).

В результате поэтапного обобщения данных о ПВ представителей этих систематических групп (Жукова, Комаров, 1990; Жукова, 1995, 2008; Notov, Kusnetzova, 2004; Нотов, Андреева, 2013; Жукова и др., 2015 и др.) и материалов специальных исследований нами получены интегральные спектры ПВ. Они соотнесены с информацией о корреляции признаков (табл. 2, 3). В рамках этой статьи оказалось возможным представить сведения только по выявленным типам ПВ без детализации по вариантам. Анализ спектров ПВ позволил оценить степень целостности корреляционной системы. Появилась возможность определить специфику связей между устойчивостью и вариабельностью структур и процессов, которые сопряжены с различными аспектами организации и проявляются в соответствующих типах ПВ. Для каждого признака корреляционной плеяды установлена связь с большим или меньшим числом других признаков и определенных типов ПВ (табл. 2, 3). Сложные признаки и характеристики сочетались практически со всеми типами ПВ. Например, дифференциация побегов сопряжена с проявлением комплекса взаимосвязанных признаков, затрагивающих разные аспекты организации. С этими же аспектами связаны и выявляемые типы ПВ (морфологическая, ритмологическая, способов размножения, физиологическая и др.) (табл. 2, 3).

Для эволюционной морфологии специальный интерес могут представлять данные о ПВ биоморф. Жизненная форма координирует максимальное число различных связей (табл. 2, 3). Ее вариабельность можно рассматривать в качестве самостоятельного типа ПВ (Поливариантность…, 2006; Жукова, 2008 и др.). С биоморфологическими особенностями сопряжены многие другие типы ПВ. Однако такие наиболее значимые с точки зрения разных траекторий онтогенеза типы, как ПВ жизненных циклов, путей онтогенеза, экологических позиций, главным образом связаны именно со спецификой жизненной формы. Хотя ПВ жизненных циклов наиболее полно проявляется у низших растений, ее можно обнаружить и у семенных растений. Благодаря встречаемости регулярного апомиксиса в разных группах реализуются различные варианты сокращенных жизненных циклов – примеры этого типа ПВ. Такая ПВ выявлена у представителей секции Brevicaulon Rothm. рода Alchemilla L. (Глазунова, 2000). При этом все виды секции совершенно идентичны с точки зрения архитектурной модели и жизненной формы, имеют однотипное строение системы побегов, листа и почки (Notov, Kusnetzova, 2004). В связи с регулярным апомиксисом у них сформировались общие особенности в корреляционной структуре и изменчивости признаков цветка (Глазунова, Мятлев, 1990).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, актуально взаимодействие концепции ПВ онтогенеза с другими подходами к оценке вариабельности и структурного разнообразия. Оно позволит объединить усилия разных специалистов и станет основой для междисциплинарного синтеза знаний, который расширит возможности каждого подхода. Анализ интегральных спектров ПВ в сочетании с данными о структуре корреляционных систем, методами типологии и популяционной мерономии может облегчить выяснение модусов морфологической эволюции. Такие комплексные исследования будут способствовать использованию концепции ПВ в эволюционной биологии. Они важны и с точки зрения укрепления позиций современной эволюционной морфологии.