Известия РАН. Серия биологическая, 2019, № 2, стр. 204-214

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проведены в лесном массиве, расположенном в верховьях р. Печоры, на территории Печоро-Илычского заповедника (60°02′ с. ш., 58°59′ в. д.). По лесорастительному районированию (Смолоногов, 1995) эта территория отнесена к Западно-Уральской предгорной увалисто-равнинной провинции Уральской горно-увалисто-равнинной области. Район исследования характеризуется умеренно континентальным климатом: среднегодовая температура воздуха равна –0.4°С; средние температуры января и июля составляют –15 … –17.5°С и 15.5–16.5°С соответственно. Сумма температур выше +5°С составляет 1600–1800°С, сумма осадков за год – 627 мм. Увлажнение избыточное, гидротермический коэффициент Селянинова равен 1.5–1.8. Снежный покров устанавливается в конце октября–начале ноября и сохраняется 180–190 сут, его мощность 1.5–2 м. Продолжительность вегетационного периода 140–150, безморозного периода 80–110 сут (Атлас…, 1997).

Для достижения поставленной цели мы использовали разработанную ранее классификацию микросайтов бореальных лесов (Смирнова и др., 2013) из двух уровней организации: положения микросайтов под кронами и между кронами деревьев и происхождения микросайтов. К микросайтам отнесены элементы ветровально-почвенного (валежины, ямы, бугры) и ветровального (пни, валежины) комплексов (ВПК, ВК соответственно). В качестве отдельного микросайта выделены ровные участки, на которых нет элементов ВПК или ВК. Такое подразделение, с одной стороны, позволяет оценить воздействие кроны дерева (затенение и опад) или его отсутствие, а с другой – положение по отношению к поверхности почвы: ровная поверхность (выровненные участки), понижение (яма) и повышение (пень, бугор, валежина).

Для оценки роли микросайтов в естественном возобновлении деревьев в пихто-ельнике бореально-высокотравном были заложены четыре смежные ПП (по 0.25 га каждая), расположенные на слабопологом склоне (уклон 3°) восточной экспозиции. Абсолютные высоты – 310–320 м над уровнем моря.

Древесный ярус сложен четырьмя видами: пихтой сибирской Abies sibirica Ledeb., елью сибирской Picea obovata Ledeb., кедром сибирским Pinus sibirica Du Tour or (Loudon) Mayr, березой пушистой Betula pubesсens Ehrh. На трех ПП по числу стволов доминируют пихты, а по суммам площадей поперечного сечения (СППС) – ели. Берез и кедров по числу стволов приблизительно одинаково (за исключением ПП 2, где кедры отсутствуют), а по СППС преобладает кедр (табл. 1). Древостой на всех ПП абсолютно разновозрастный (присутствуют все возрастные поколения, максимальный возраст растущих елей и пихт 230–250, а кедров ~450 лет). Древостой очень неравномерен как по сомкнутости, так и по структуре. Распределение деревьев групповое, сомкнутость древесного полога небольшая (30–50%), характерны вертикальная сомкнутость и отсутствие четких ярусов. Это значительно затрудняет использование стандартных методик для определения таксационных показателей. Внутри- и межвидовая конкуренция, свойственная таким лесам, приводит к сильным различиям в основных морфологических характеристиках деревьев. Популяции ели и пихты в этих сообществах характеризуются наиболее широкими диапазонами диаметров и высот и полночленными онтогенетическими спектрами.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 70–90%. Этот ярус состоит из трех подъярусов. В верхнем подъярусе преобладают виды бореального высокотравья (Aconitum septentrionale Koelle, Actaea erythrocarpa Fish., Cacalia hastata L., Crepis sibirica L., Delphinium elatum L., Paeonia anomala L. и др.), в среднем – неморальные, нитрофильные и лугово-опушечные виды (Milium effusum L., Stellaria holostea L., St. nemorum L., Ranunculus propinquus C. A. Mey., Vicia sepium L. и др.), в нижнем – бореальные кустарнички (Vaccinium myrtillus L.) и бореальное мелкотравье (Trientalis europaea L., Maianthemum bifolium L.). Высота травяного покрова достигает 1.5 м. Преобладающие почвы – буроземы грубогумусные на элювиоделювиальных горных породах (Смирнова и др., 2013).

На каждой из четырех ПП были проведены сплошной учет и картирование особей подроста и микросайтов с помощью измерительного комплекса Field-Map (http://www.fieldmap.cz). К подросту относили растения с D_{1.3 м} < 2 см, где D_{1.3 м} – диаметр ствола на высоте 1.3 м. У каждой особи определяли вид, онтогенетическое состояние и тип микросайта, на котором она произрастает. У валежин измеряли длину, максимальный и минимальный диаметры, у пней – высоту и диаметр основания. Площадь поверхности валежин рассчитали по формуле площади трапеции:

где D_max – диаметр основания валежины, D_min – диаметр вершины валежины, L – длина валежины. Площадь поверхности пня рассчитывали по формуле площади круга: S_п = πR², где R – 1/2 диаметра основания пня. Площади горизонтальных проекций бугров были рассчитаны по формуле площади эллипса: S = πR₁R₂, где R₁ и R₂ – длины большой и малой полуосей соответственно. Площади горизонтальных проекций западин (ям) условно приняты равными площади вертикальной проекции бугров. Плотность подроста на микросайтах пересчитана на 100 м², для сообщества в целом – на 1 га.

Зависимость жизненного состояния подроста от расположения в меж- и подкроновом пространствах оценивали с помощью критерия Пирсона χ². Общую плотность подроста на участках, плотность подроста разных видов деревьев, плотность подроста на микросайтах разных типов, в том числе с учетом онтогенетических состояний, сравнивали с помощью непараметрического критерия Краскела–Уоллиса (Н), попарное сравнение данных проводили по критерию Колмогорова–Смирнова. Во всех критериях за уровень значимости принята вероятность p < 0.05. В тексте приведены средние значения (M) и (после знака “±”) стандартная ошибка средней (m). Статистическая обработка данных проведена в программном пакете Statistica 9.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Микромозаичная структура. В исследованном сообществе выявлены микросайты всех типов: выровненные участки, валежины, пни, ямы и бугры. Наибольшую площадь занимают выровненные участки (93% общей площади). В качестве особенностей этих участков следует отметить мощный травяной покров, в котором доминируют виды бореально-высокотравной эколого-ценотической группы. Высота этого покрова достигает 1.5–2 м. На долю остальных микросайтов приходится ~7% общей площади, 6% которой занимают валежины. Плотность и проективное покрытие валежин мало различаются на участках. Площади пней, бугров и ям также мало различаются, а их совокупная доля составляет <1% (рис. 1а, табл. 2). Значительное преобладание пней над буграми и западинами, т.е. элементов ветровальных комплексов над элементами ветровально-почвенных комплексов – следствие сильного поражения древостоя грибными болезнями, в результате которых деревья ломаются, а не вываливаются (Алейников и др., 2017).

Анализ поверхности относительно горизонтальных проекций крон деревьев показал, что большая часть поверхности ПП – межкроновые (открытые) пространства (65.8%), площадь, занимаемая подкроновыми пространствами, значительно меньше (34.2%) (рис. 1б, табл. 3). Сравнение микромозаичной структуры четырех участков выявило их значительное сходство: на каждой ПП преобладают выровненные поверхности, значительно меньшую площадь занимают валежины, ямы, бугры и пни. Длительное спонтанное развитие этого сообщества (450–500 лет и более) привело к накоплению большого количества валежа. В то же время небольшое число ям и бугров – следствие более частого слома деревьев с образованием пней и валежин по сравнению с вывалами. Это обусловлено несколькими факторами, и в первую очередь пораженностью деревьев грибными заболеваниями. Вполне вероятно, что наиболее частый слом деревьев в сообществе – одна из главных причин высокой разреженности древесного яруса с преобладанием межкроновых пространств.

Характеристика естественного возобновления и приуроченность подроста к микросайтам разных типов. В пихто-ельнике бореально-высокотравном подрост представлен елью, пихтой, кедром и березой. Средняя плотность подроста всех видов – 1103 ± 203 особей/га, она незначительно варьирует по ПП. Средние плотности подроста разных видов статистически значимо различаются (H = 14.13, p = 0.003): наибольшая плотность подроста ели 849 ± 200 особей/га, пихты и березы в 6.2 и 10 раз меньше соответственно, плотность подроста кедра составляет всего 33 ± 10 особей/га (табл. 4).

Выявлено сходство онтогенетического состава подроста всех видов деревьев: в подросте ели, пихты и кедра преобладают im1-растения, их плотность статистически значимо превышает плотность im2- и v1-растений (ель – Н = 9.846, р = 0.007; пихта – Н = 9.073, р = 0.011; кедр – Н = 8.481, р = = 0.014). Плотность v1-растений ели в 5 раз меньше плотности im2-растений (р < 0.05), а плотности im2- и v1-растений пихты (р < 0.05) и кедра (р < 0.05) примерно одинаковы. Плотность подроста березы одинаково низкая во всех трех онтогенетических состояниях (Н = 2.036, р = 0.361) (рис. 2).

На первом этапе исследования оценена встречаемость подроста деревьев разных видов в меж- и подкроновых пространствах без учета его приуроченности к микросайтам. В межкроновых пространствах отмечено 73% подроста всех видов деревьев, в подкроновых – 27%. И в меж-, и в подкроновых пространствах преобладает подрост ели, подроста пихты и березы значительно меньше. Подрост кедра везде встречается крайне редко. Наибольшая плотность подроста ели и березы отмечена в межкроновых пространствах, при этом отличия статистически значимы только для березы. Плотности подроста пихты и кедра как в меж-, так и в подкроновых пространствах примерно одинаковы. Суммарные плотности подроста всех видов в меж- и подкроновых пространствах статистически значимо различаются (табл. 5). Кроме этого мы оценили зависимость распределения подроста разных видов по уровням жизненности от произрастания в меж- и подкроновых пространствах. Для подроста ели, кедра и березы такая зависимость обнаружена не была (χ² = 1.85, 2.068, 4.319, dF = 2; p > 0.05): доли особей нормальной жизненности в меж- и подкроновых пространствах не различаются. Для пихты зависимость оказалась статистически значимой (χ² = 8.12, dF = 2; p < 0.05): в межкроновом пространстве доля особей нормальной жизненности в 2 раза больше, чем в подкроновом, а доли особей пониженной и низкой жизненности примерно одинаковы. Дальнейший анализ учета приуроченности подроста разных видов к микросайтам проведен без разделения на меж- и подкроновые пространства.

На втором этапе исследования на каждой ПП рассмотрена приуроченность подроста к микросайтам. В исследованном сообществе подрост деревьев встречается на микросайтах разных типов. Большая часть подроста произрастает на валежинах (85%), значительно меньшая – на пнях и выровненных участках (по 6% соответственно). Крайне редко подрост встречается на буграх. В ямах подрост не обнаружен (табл. 6).

Плотность и онтогенетический состав подроста на микросайтах разных типов. Анализ пространственного размещения подроста на участках выявил его крайне неравномерное распределение. Средние плотности подроста всех видов на микросайтах разных типов статистически значимо различаются. При этом наибольшая плотность подроста отмечена на пнях; на буграх и валежинах она соответственно в 4.2 и 3 раза меньше, чем на пнях, а самая низкая – на выровненных участках. В ямах подрост не обнаружен (табл. 7).

Подрост ели, пихты и березы встречается на микросайтах всех типов, а подрост кедра – только на валежинах и пнях. Наибольшая плотность ели отмечена на пнях, валежинах и буграх, наименьшая – на выровненных участках (табл. 7). Наибольшая плотность подроста пихты отмечена на буграх, на пнях и валежинах она в 1.6 и 2.6 раза меньше соответственно, на выровненных участках плотность крайне низкая. Наибольшая плотность подроста березы отмечена на пнях, валежинах и буграх, наименьшая – на выровненных участках. Плотности подроста кедра на микросайтах примерно одинаковы и статистически значимо не различаются.

Онтогенетический состав и плотность подроста деревьев четырех видов на микросайтах разных типов различаются. На микросайтах всех типов плотность подроста уменьшается от im1 к v1, что наиболее четко проявляется у ели. Минимальная плотность у ели, пихты и березы отмечена на выровненных участках, максимальная – у ели и березы на пнях, а у пихты – на буграх (рис. 3), причем если плотности im1- и im2-растений ели на всех микросайтах чаще всего не различаются, то плотность v1-растений на валежинах и пнях значительно ниже (р < 0.05). Плотности особей пихты каждого онтогенетического состояния на каждом микросайте примерно одинаковы, за исключением валежин, на которых плотность im1-растений значительно выше плотности im2- и v1-растений (р < 0.05). У кедра подрост есть только на валежинах и пнях. При этом наибольшие примерно одинаковые (р > 0.05) плотности im1- и v1-растений кедра отмечены на пнях (рис. 3). На валежинах подрост кедра размещен неравномерно, преобладают im1-растения (р < 0.05) (рис. 3). Плотности подроста березы разных онтогенетических состояний на микросайтах одинаковы (р > 0.05), за исключением v1-растений: их наибольшая плотность отмечена на пнях, а на валежинах она в 8.2 раза меньше.

Таким образом, подрост всех видов деревьев представлен особями трех онтогенетических состояний, которые встречаются на микросайтах практически всех типов, но наиболее важно для жизни ценопопуляций наличие v1-растений, которые впоследствии выйдут в ярус деревьев. Несмотря на то что наибольшие плотности v1-растений ели и березы в бореально-высокотравном пихто-ельнике отмечены на валежинах, а пихты и кедра – на выровненных участках и пнях, максимальные плотности v1-растений ели, кедра и березы с учетом площади микросайтов выявлены на пнях, а пихты – на буграх.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Восполнены отсутствующие данные по естественному возобновлению в высокотравных лесах. Несмотря на множество исследований подроста в Северном Предуралье, большинство из них было проведено в сообществах наиболее распространенных типов леса (Коренные…, 2006; Ильчуков, 2008; Бобкова, Бессонов, 2009 и др.). Бореально-высокотравные леса, фрагментарно встречающиеся по всему Северному Предуралью, остались неизученными. Комплексные исследования этих лесов выявили их сложную структурную организацию и их принципиальное отличие от более широко распространенных зеленомошных и сфагновых – в развитии мощного травяного покрова, затрудняющего возобновление деревьев. Подобные примеры взаимодействия травяной и древесной синузий были описаны на других территориях (Генсирук, 1958; Горшенин и др., 1972; Лащинский и др., 1991). В исследованном сообществе при крайне низкой плотности успешно возобновляется подрост ели и пихты, значительно меньше – березы. Кедр практически не возобновляется. Похожие результаты были получены и в крупнопапоротниковых лесах Северного Предуралья (Леонтьев, 1963; Алейников, Ефименко, 2012; Ефименко, Алейников, 2014). Вероятно, отмеченная плотность подроста достаточна для самоподдержания ценопопуляций основных видов деревьев.

Ранее (Карпачевский и др., 1999; Грязькин, 2001) было предположено, что благоприятные условия для приживания подроста существуют как в меж-, так и в подкроновых пространствах. Однако наши исследования показывают, что в межкроновых пространствах существенно больше подроста ели и березы, чем в подкроновых, а подросты пихты и кедра почти не различаются. Максимальные плотности подроста ели, пихты, кедра и березы отмечены на микросайтах, приподнятых над поверхностью земли: валежинах, буграх и пнях, которые могут располагаться как в травяном ярусе, так и над ним. Подобная приуроченность была отмечена во многих старовозрастных лесах (Narukawa, Yamamoto, 2002; Bellingham, Richardson, 2006). Она связана прежде всего с увеличением экологической емкости сообщества – присутствием новых благоприятных местообитаний. Согласно ранее приведенным данным разлагающиеся валежины и пни на всех стадиях разложения более благоприятны для прорастания семян и дальнейшего роста деревьев, чем ровные пространства (Harmon, 1988; Zielonka, 2006; Bace et al., 2011, 2012). Некоторые авторы объясняют избирательность подростом микросайтов, приподнятых над поверхностью земли, следующими особенностями: снижением конкуренции подроста со мхами и травами (Harmon, Franklin, 1989), удержанием семян видов хвойных деревьев (Szewczyk, Szwagrzyk, 1996). Надо отметить, что максимальная плотность v1-растений – резерва будущего древостоя – также обнаружена на приподнятых микросайтах (пнях, валежинах и буграх). Именно эти микросайты определяют возможность успешного возобновления деревьев разных видов. Подрост ели и пихты одинаково успешно возобновляется на пнях, валежинах и буграх. На этих микросайтах его плотность значительно выше, чем на выровненных участках. Подрост березы одинаково редко встречается на валежинах, пнях и буграх, а подрост кедра – на валежинах и пнях.

Результаты исследований особенностей возобновления деревьев разных видов в уникальных высокотравных лесах Северного Предуралья существенно меняют представления о роли микросайтов и особенностях развития подроста в ненарушенных лесах с мощным травяным покровом. Такие леса представляют собой рефугиумы биологического разнообразия, и поэтому исследования состояния в них подроста необходимы для оценки возможности их длительного самоподдержания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представлены результаты исследований микромозаичной структуры пихто-ельника высокотравного. Дана общая характеристика естественного возобновления деревьев четырех видов, а также оценена плотность подроста на микросайтах разных типов и выровненных участках с учетом онтогенетических состояний растений. Получены количественные данные о площади микросайтов в бореально-высокотравном пихто-ельнике. Несмотря на малую площадь микросайтов, приподнятых над поверхностью почвы, в совокупности они создают необходимые условия для успешного возобновления видов деревьев, увеличивают гетерогенность среды и способствуют повышению биоразнообразия. Полученные данные – один из шагов к познанию структурной организации сообществ разных типов леса на разных сукцессионных стадиях.

Мощный травяной покров влияет и на плотность подроста, и на его пространственное распределение. Несмотря на большую площадь выровненных участков, на них отмечена минимальная плотность подроста. Максимальная же плотность подроста обнаружена на валежинах, пнях и буграх – микросайтах, значительно возвышающихся над выровненными участками. Основная причина отсутствия подроста деревьев на выровненных участках в высокотравном сообществе – затенение подроста крупными травами.

Полученные результаты составляют основу для прогноза развития прижившегося на микросайтах подроста. Вероятно, подрост, достигший виргинильного состояния, будет основой древостоя. В связи с этим необходим дальнейший мониторинг его роста и развития на модельных микросайтах. Судя по полученным данным, значительный интерес представляют дальнейшие углубленные исследования возобновления деревьев в высокотравных и крупнопапоротниковых таежных лесах, поскольку они позволят оценить устойчивость этих уникальных лесов.

Работа выполнена в рамках госзадания ЦЭПЛ РАН и при финансовой поддержке РФФИ (гранты 15-34-20967, 16-04-00395).