Известия РАН. Серия биологическая, 2019, № 2, стр. 204-214

Роль микросайтов в естественном возобновлении деревьев в темнохвойных высокотравных лесах Северного Предуралья

А. С. Ефименко, А. А. Алейников *

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН
117997 Москва, Профсоюзная ул., 84/32, Россия

* E-mail: aaacastor@gmail.com

Поступила в редакцию 07.04.2017
После доработки 22.03.2018
Принята к публикации 01.02.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены результаты исследования роли микросайтов разных типов: выровненных подкроновых и межкроновых участков; пней, валежин, бугров и ям в естественном возобновлении деревьев в абсолютно разновозрастных темнохвойных бореально-высокотравных лесах Северного Предуралья. Определены площади микросайтов разных типов, дана общая характеристика естественного возобновления, выявлена приуроченность подроста деревьев разных видов к микросайтам разных типов и оценено его распределение по онтогенетическим состояниям. Отмечено, что самая низкая плотность подроста обнаружена на выровненных участках, которые занимают наибольшую площадь сообщества, а самая высокая – на микросайтах, приподнятых над поверхностью почвы: валежинах, пнях и буграх, площадь которых мала. Наибольшая плотность подроста всех видов деревьев отмечена на пнях, а на буграх и валежинах она меньше в 4.3 и 3 раза соответственно. Показано, что для успешного приживания подроста деревьев разных видов в бореально-высокотравных лесах необходимы микросайты, приподнятые над поверхностью земли (пни, валежины и бугры).

В настоящее время в мировой литературе успешно развиваются представления о микромозаичной структуре лесных экосистем. Элементарная единица этой структуры – микросайт, который образуется в процессе жизни и смерти деревьев. Наличие в естественных лесах микросайтов повышает гетерогенность среды и увеличивает биологическое разнообразие (Stephens, 1956; Harmon, 1988; McCarthy, 2001; Simon et al., 2011; Евстигнеев, Горнова, 2017). В литературе многократно отмечались значение отдельных микросайтов в возобновлении деревьев и важность роли разложившихся валежин и пней в приживаемости подроста хвойных видов деревьев (Обновленский, 1935; Чумин, 1965; Hofgaard, 1993; Zielonka, 2006; Bace et al., 2011; Рипа, 2017). Значение остальных микросайтов остается малоизученным из-за отсутствия лесных экосистем с четко выраженной микромозаичной структурой, которая свойственна природным лесам.

Детальные исследования микромозаичной структуры старовозрастных лесов в верховьях р. Печоры выявили особую роль микросайтов в поддержании биологического разнообразия растений и животных разных групп (Смирнова и др., 2011; Lugovaya et al., 2013; Гончаров и др., 2014; Tsyganov et al., 2015). В то же время, несмотря на высокую значимость микросайтов в возобновлении деревьев разных видов, работ по оценке их площадей в разных типах леса очень мало. В литературе есть сведения о размерах микросайтов отдельных типов и их числе на единицу площади. Преобладают данные о валеже (Szewczyk, Szwagrzyk, 1996; Narukawa, Yamamoto, 2003), значительно меньше их о площадях микросайтов других типов (Kuuluvainen, Juntunen, 1998; Bace et al., 2011). В ходе нашего исследования впервые определены размеры микросайтов разных типов и их число на пробной площади (ПП) в бореально-высокотравных пихто-ельниках.

Несмотря на длительные исследования естественного возобновления в бореальных лесах Северного Предуралья (Коренные…, 2006; Бобкова, Бессонов, 2009), практически не изучены в этом отношении уникальные бореально-высокотравные пихто-ельники. Эти леса отличаются длительным спонтанным развитием, абсолютно разновозрастным древостоем, сложной парцеллярной организацией, высоким видовым разнообразием и господством в напочвенном покрове мощно развитого полога высоких (1–1.5 м) трав (Алейников, Лазников, 2012; Aleinikov et al., 2016).

Цель исследования – оценить значение микросайтов разных типов в возобновлении деревьев разных видов в темнохвойных бореально-высокотравных лесах Северного Предуралья.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проведены в лесном массиве, расположенном в верховьях р. Печоры, на территории Печоро-Илычского заповедника (60°02′ с. ш., 58°59′ в. д.). По лесорастительному районированию (Смолоногов, 1995) эта территория отнесена к Западно-Уральской предгорной увалисто-равнинной провинции Уральской горно-увалисто-равнинной области. Район исследования характеризуется умеренно континентальным климатом: среднегодовая температура воздуха равна –0.4°С; средние температуры января и июля составляют –15 … –17.5°С и 15.5–16.5°С соответственно. Сумма температур выше +5°С составляет 1600–1800°С, сумма осадков за год – 627 мм. Увлажнение избыточное, гидротермический коэффициент Селянинова равен 1.5–1.8. Снежный покров устанавливается в конце октября–начале ноября и сохраняется 180–190 сут, его мощность 1.5–2 м. Продолжительность вегетационного периода 140–150, безморозного периода 80–110 сут (Атлас…, 1997).

Для достижения поставленной цели мы использовали разработанную ранее классификацию микросайтов бореальных лесов (Смирнова и др., 2013) из двух уровней организации: положения микросайтов под кронами и между кронами деревьев и происхождения микросайтов. К микросайтам отнесены элементы ветровально-почвенного (валежины, ямы, бугры) и ветровального (пни, валежины) комплексов (ВПК, ВК соответственно). В качестве отдельного микросайта выделены ровные участки, на которых нет элементов ВПК или ВК. Такое подразделение, с одной стороны, позволяет оценить воздействие кроны дерева (затенение и опад) или его отсутствие, а с другой – положение по отношению к поверхности почвы: ровная поверхность (выровненные участки), понижение (яма) и повышение (пень, бугор, валежина).

Для оценки роли микросайтов в естественном возобновлении деревьев в пихто-ельнике бореально-высокотравном были заложены четыре смежные ПП (по 0.25 га каждая), расположенные на слабопологом склоне (уклон 3°) восточной экспозиции. Абсолютные высоты – 310–320 м над уровнем моря.

Древесный ярус сложен четырьмя видами: пихтой сибирской Abies sibirica Ledeb., елью сибирской Picea obovata Ledeb., кедром сибирским Pinus sibirica Du Tour or (Loudon) Mayr, березой пушистой Betula pubesсens Ehrh. На трех ПП по числу стволов доминируют пихты, а по суммам площадей поперечного сечения (СППС) – ели. Берез и кедров по числу стволов приблизительно одинаково (за исключением ПП 2, где кедры отсутствуют), а по СППС преобладает кедр (табл. 1). Древостой на всех ПП абсолютно разновозрастный (присутствуют все возрастные поколения, максимальный возраст растущих елей и пихт 230–250, а кедров ~450 лет). Древостой очень неравномерен как по сомкнутости, так и по структуре. Распределение деревьев групповое, сомкнутость древесного полога небольшая (30–50%), характерны вертикальная сомкнутость и отсутствие четких ярусов. Это значительно затрудняет использование стандартных методик для определения таксационных показателей. Внутри- и межвидовая конкуренция, свойственная таким лесам, приводит к сильным различиям в основных морфологических характеристиках деревьев. Популяции ели и пихты в этих сообществах характеризуются наиболее широкими диапазонами диаметров и высот и полночленными онтогенетическими спектрами.

Таблица 1.  

Характеристика древостоя на пробных площадях (ПП)

Вид ПП 1 ПП 2 ПП 3 ПП 4
n s n s n s n s
Picea obovata 288 15.1796 152 15.7534 340 16.5357 268 18.0123
Abies sibirica 252 6.1824 184 7.1539 508 9.065 400 10.6119
Pinus sibirica 24 4.2204 0 0 32 8.5378 12 3.3202
Betula pubescens 16 0.0389 16 0.0933 36 1.0023 4 0.005
Итого 580 25.6214 352 23.0006 916 35.1409 684 31.9495

Примечание. n – число деревьев на 1 га, s – сумма площадей поперечного сечения, м2/га.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 70–90%. Этот ярус состоит из трех подъярусов. В верхнем подъярусе преобладают виды бореального высокотравья (Aconitum septentrionale Koelle, Actaea erythrocarpa Fish., Cacalia hastata L., Crepis sibirica L., Delphinium elatum L., Paeonia anomala L. и др.), в среднем – неморальные, нитрофильные и лугово-опушечные виды (Milium effusum L., Stellaria holostea L., St. nemorum L., Ranunculus propinquus C. A. Mey., Vicia sepium L. и др.), в нижнем – бореальные кустарнички (Vaccinium myrtillus L.) и бореальное мелкотравье (Trientalis europaea L., Maianthemum bifolium L.). Высота травяного покрова достигает 1.5 м. Преобладающие почвы – буроземы грубогумусные на элювиоделювиальных горных породах (Смирнова и др., 2013).

На каждой из четырех ПП были проведены сплошной учет и картирование особей подроста и микросайтов с помощью измерительного комплекса Field-Map (http://www.fieldmap.cz). К подросту относили растения с D1.3 м < 2 см, где D1.3 м – диаметр ствола на высоте 1.3 м. У каждой особи определяли вид, онтогенетическое состояние и тип микросайта, на котором она произрастает. У валежин измеряли длину, максимальный и минимальный диаметры, у пней – высоту и диаметр основания. Площадь поверхности валежин рассчитали по формуле площади трапеции:

$S = {1 \mathord{\left/ {\vphantom {1 2}} \right. \kern-0em} 2}({{D}_{{\min }}} + {{D}_{{\max }}})L,$
где Dmax – диаметр основания валежины, Dmin – диаметр вершины валежины, L – длина валежины. Площадь поверхности пня рассчитывали по формуле площади круга: Sп = πR2, где R – 1/2 диаметра основания пня. Площади горизонтальных проекций бугров были рассчитаны по формуле площади эллипса: S = πR1R2, где R1 и R2 – длины большой и малой полуосей соответственно. Площади горизонтальных проекций западин (ям) условно приняты равными площади вертикальной проекции бугров. Плотность подроста на микросайтах пересчитана на 100 м2, для сообщества в целом – на 1 га.

Зависимость жизненного состояния подроста от расположения в меж- и подкроновом пространствах оценивали с помощью критерия Пирсона χ2. Общую плотность подроста на участках, плотность подроста разных видов деревьев, плотность подроста на микросайтах разных типов, в том числе с учетом онтогенетических состояний, сравнивали с помощью непараметрического критерия Краскела–Уоллиса (Н), попарное сравнение данных проводили по критерию Колмогорова–Смирнова. Во всех критериях за уровень значимости принята вероятность p < 0.05. В тексте приведены средние значения (M) и (после знака “±”) стандартная ошибка средней (m). Статистическая обработка данных проведена в программном пакете Statistica 9.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Микромозаичная структура. В исследованном сообществе выявлены микросайты всех типов: выровненные участки, валежины, пни, ямы и бугры. Наибольшую площадь занимают выровненные участки (93% общей площади). В качестве особенностей этих участков следует отметить мощный травяной покров, в котором доминируют виды бореально-высокотравной эколого-ценотической группы. Высота этого покрова достигает 1.5–2 м. На долю остальных микросайтов приходится ~7% общей площади, 6% которой занимают валежины. Плотность и проективное покрытие валежин мало различаются на участках. Площади пней, бугров и ям также мало различаются, а их совокупная доля составляет <1% (рис. 1а, табл. 2). Значительное преобладание пней над буграми и западинами, т.е. элементов ветровальных комплексов над элементами ветровально-почвенных комплексов – следствие сильного поражения древостоя грибными болезнями, в результате которых деревья ломаются, а не вываливаются (Алейников и др., 2017).

Рис. 1.

Карта пространственного размещения микросайтов (а) и горизонтальных проекций крон деревьев (б) на исследуемых участках. ПП 1–ПП 4 – пробные площади, 1 – пни, 2 – бугры, 3 – валежины, 4 – горизонтальные проекции крон живых деревьев, 5 – выровненные участки.

Таблица 2.  

Число и площади микросайтов разных типов на пробных площадях (ПП)

ПП Типы микросайтов
валежина пень яма* бугор выровненный участок**
n S n S n S n S S
ПП 1 131 118.34 55 3.15 16 10.64 16 10.64 2357.2
ПП 2 133 153.54 61 2.94 16 6.9 16 6.9 2329.7
ПП 3 144 196.06 54 4.7 10 4.13 10 4.13 2291
ПП 4 159 169.97 70 4.22 16 9.35 16 9.35 2307.1
Среднее 142 ± 6 159.5 ± 16.3 60 ± 4 3.7 ± 0.4 14 ± 1 7.7 ± 1.4 14 ± 1 7.7 ± 1.4 2321.3 ± 14.4

Примечание. n – число микросайтов на участке; S – площадь микросайтов, м2. После “±” – стандартная ошибка среднего, для табл. 2–4. * – горизонтальные проекции ям приняты равными горизонтальным проекциям бугров. ** – выровненные участки не считали.

Анализ поверхности относительно горизонтальных проекций крон деревьев показал, что большая часть поверхности ПП – межкроновые (открытые) пространства (65.8%), площадь, занимаемая подкроновыми пространствами, значительно меньше (34.2%) (рис. 1б, табл. 3). Сравнение микромозаичной структуры четырех участков выявило их значительное сходство: на каждой ПП преобладают выровненные поверхности, значительно меньшую площадь занимают валежины, ямы, бугры и пни. Длительное спонтанное развитие этого сообщества (450–500 лет и более) привело к накоплению большого количества валежа. В то же время небольшое число ям и бугров – следствие более частого слома деревьев с образованием пней и валежин по сравнению с вывалами. Это обусловлено несколькими факторами, и в первую очередь пораженностью деревьев грибными заболеваниями. Вполне вероятно, что наиболее частый слом деревьев в сообществе – одна из главных причин высокой разреженности древесного яруса с преобладанием межкроновых пространств.

Таблица 3.  

Характеристика меж- и подкроновых пространств на пробных площадях (ПП)

ПП Площадь пространства, м2
подкронового межкронового общая
ПП 1 822.3 1677.7 2500
ПП 2 623.2 1876.8 2500
ПП 3 900.8 1599.2 2500
ПП 4 1076.3 1423.7 2500
Среднее 855.6 ± 93.9 1644.3 ± 93.9 10 000

Характеристика естественного возобновления и приуроченность подроста к микросайтам разных типов. В пихто-ельнике бореально-высокотравном подрост представлен елью, пихтой, кедром и березой. Средняя плотность подроста всех видов – 1103 ± 203 особей/га, она незначительно варьирует по ПП. Средние плотности подроста разных видов статистически значимо различаются (H = 14.13, p = 0.003): наибольшая плотность подроста ели 849 ± 200 особей/га, пихты и березы в 6.2 и 10 раз меньше соответственно, плотность подроста кедра составляет всего 33 ± 10 особей/га (табл. 4).

Таблица 4.  

Плотность подроста на пробных площадях (ПП), особей/га

Вид ПП 1 ПП 2 ПП 3 ПП 4 Всего M ± m
Picea obovata 504 884 608 1400 3396 849 ± 200
Abies sibirica 140 120 140 144 544 136 ± 5
Pinus sibirica 36 16 20 60 132 33 ± 10
Betula pubescens 104 72 88 76 340 85 ± 7
Итого 784 1092 856 1680 4412 1103 ± 203

Примечание. M – среднее, m – стандартная ошибка среднего, для табл. 4–7.

Выявлено сходство онтогенетического состава подроста всех видов деревьев: в подросте ели, пихты и кедра преобладают im1-растения, их плотность статистически значимо превышает плотность im2- и v1-растений (ель – Н = 9.846, р = 0.007; пихта – Н = 9.073, р = 0.011; кедр – Н = 8.481, р = = 0.014). Плотность v1-растений ели в 5 раз меньше плотности im2-растений (р < 0.05), а плотности im2- и v1-растений пихты (р < 0.05) и кедра (р < 0.05) примерно одинаковы. Плотность подроста березы одинаково низкая во всех трех онтогенетических состояниях (Н = 2.036, р = 0.361) (рис. 2).

Рис. 2.

Онтогенетический состав подроста в пихто-ельнике высокотравном. Разными буквами обозначены статистически значимо различающиеся микросайты; для рис. 2 и 3.

На первом этапе исследования оценена встречаемость подроста деревьев разных видов в меж- и подкроновых пространствах без учета его приуроченности к микросайтам. В межкроновых пространствах отмечено 73% подроста всех видов деревьев, в подкроновых – 27%. И в меж-, и в подкроновых пространствах преобладает подрост ели, подроста пихты и березы значительно меньше. Подрост кедра везде встречается крайне редко. Наибольшая плотность подроста ели и березы отмечена в межкроновых пространствах, при этом отличия статистически значимы только для березы. Плотности подроста пихты и кедра как в меж-, так и в подкроновых пространствах примерно одинаковы. Суммарные плотности подроста всех видов в меж- и подкроновых пространствах статистически значимо различаются (табл. 5). Кроме этого мы оценили зависимость распределения подроста разных видов по уровням жизненности от произрастания в меж- и подкроновых пространствах. Для подроста ели, кедра и березы такая зависимость обнаружена не была (χ2 = 1.85, 2.068, 4.319, dF = 2; p > 0.05): доли особей нормальной жизненности в меж- и подкроновых пространствах не различаются. Для пихты зависимость оказалась статистически значимой (χ2 = 8.12, dF = 2; p < 0.05): в межкроновом пространстве доля особей нормальной жизненности в 2 раза больше, чем в подкроновом, а доли особей пониженной и низкой жизненности примерно одинаковы. Дальнейший анализ учета приуроченности подроста разных видов к микросайтам проведен без разделения на меж- и подкроновые пространства.

Таблица 5.  

Плотность подроста в меж- и подкроновых пространствах (тест Краскела–Уоллиса)

Вид Плотность подроста в пространстве, особей/га H p
межкроновом подкроновом
M ± m min max M ± m min max
Picea obovata 1134 ± 388 584 2241 366 ± 85 225 611 3 0.083
Abies sibirica 161 ± 22 125 225 94 ± 28 37 167 2.08 0.149
Pinus sibirica 39 ± 22 12 105 27 ± 20 0 85 0.34 0.5614
Betula pubescens 107 ± 14 80 143 45 ± 12 24 78 5.33 0.021
Весь подрост 1441 ± 429 844 2683 532 ± 126 337 877 4.08 0.043

Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически значимые отличия; для табл. 5–7.

На втором этапе исследования на каждой ПП рассмотрена приуроченность подроста к микросайтам. В исследованном сообществе подрост деревьев встречается на микросайтах разных типов. Большая часть подроста произрастает на валежинах (85%), значительно меньшая – на пнях и выровненных участках (по 6% соответственно). Крайне редко подрост встречается на буграх. В ямах подрост не обнаружен (табл. 6).

Таблица 6.  

Плотность подроста (особей/га) на микросайтах разных типов (тест Краскела–Уоллиса)

Вид Типы микросайтов
валежина пень бугор выровненные участки H p
М ± m min max М ± m min max М ± m min max М ± m min max
Picea obovata 185 ± 48 106 311 14 ± 3 8 22 5 ± 3 1 13 9 ± 5 2 23 10.587 0.014
Abies sibirica 25 ± 1 22 28 1 1 2 3 ± 0 3 4 6 ± 2 1 10 10.231 0.017
Pinus sibirica 8 ± 3 4 15 2 ± 1 1 2 0 0 0 0 0 0 3.529 0.06
Betula pubescens 19 ± 1 16 22 2 ± 1 1 5 2 0 0 1 1 1 7.519 0.057
Итого 235 ± 51 155 372 18 ± 4 9 24 8 ± 3 1 16 15 ± 7 3 34 9.872 0.02

Плотность и онтогенетический состав подроста на микросайтах разных типов. Анализ пространственного размещения подроста на участках выявил его крайне неравномерное распределение. Средние плотности подроста всех видов на микросайтах разных типов статистически значимо различаются. При этом наибольшая плотность подроста отмечена на пнях; на буграх и валежинах она соответственно в 4.2 и 3 раза меньше, чем на пнях, а самая низкая – на выровненных участках. В ямах подрост не обнаружен (табл. 7).

Таблица 7.  

Некоторые статистические показатели плотности подроста на микросайтах разных типов (особей/100 м2 микросайта, тест Краскела–Уоллиса)

Вид Типы микросайтов H p
валежина пень бугор выровненные участки
M ± m min max M ± m min max M ± m min max M ± m min max
Picea obovata 130 ± 48 54 263 396 ± 105 234 698 59 ± 25 11 122 0.38 ± 0.21 0.09 1 12.639 0.006
Abies sibirica 16 ± 3 11 24 26 ± 10 21 47 42 ± 20 28 97 0.26 ± 0.09 0.04 0.43 11.033 0.012
Pinus sibirica 6 ± 3 2 13 17 ± 10 24 43 0 0 0 0 0 0 3.429 0.064
Betula pubescens 12 ± 1 9 15 43 ± 26 21 118 48 0 0 0.02 ± 0.01 0.04 0.04 7.939 0.047
Итого 163 ± 54 80 314 481 ± 103 306 730 113 ± 45 11 218 0.66 ± 0.29 0.13 1.47 9.551 0.023

Подрост ели, пихты и березы встречается на микросайтах всех типов, а подрост кедра – только на валежинах и пнях. Наибольшая плотность ели отмечена на пнях, валежинах и буграх, наименьшая – на выровненных участках (табл. 7). Наибольшая плотность подроста пихты отмечена на буграх, на пнях и валежинах она в 1.6 и 2.6 раза меньше соответственно, на выровненных участках плотность крайне низкая. Наибольшая плотность подроста березы отмечена на пнях, валежинах и буграх, наименьшая – на выровненных участках. Плотности подроста кедра на микросайтах примерно одинаковы и статистически значимо не различаются.

Онтогенетический состав и плотность подроста деревьев четырех видов на микросайтах разных типов различаются. На микросайтах всех типов плотность подроста уменьшается от im1 к v1, что наиболее четко проявляется у ели. Минимальная плотность у ели, пихты и березы отмечена на выровненных участках, максимальная – у ели и березы на пнях, а у пихты – на буграх (рис. 3), причем если плотности im1- и im2-растений ели на всех микросайтах чаще всего не различаются, то плотность v1-растений на валежинах и пнях значительно ниже (р < 0.05). Плотности особей пихты каждого онтогенетического состояния на каждом микросайте примерно одинаковы, за исключением валежин, на которых плотность im1-растений значительно выше плотности im2- и v1-растений (р < 0.05). У кедра подрост есть только на валежинах и пнях. При этом наибольшие примерно одинаковые (р > 0.05) плотности im1- и v1-растений кедра отмечены на пнях (рис. 3). На валежинах подрост кедра размещен неравномерно, преобладают im1-растения (р < 0.05) (рис. 3). Плотности подроста березы разных онтогенетических состояний на микросайтах одинаковы (р > 0.05), за исключением v1-растений: их наибольшая плотность отмечена на пнях, а на валежинах она в 8.2 раза меньше.

Рис. 3.

Онтогенетический состав подроста деревьев на микросайтах разных типов.

Таким образом, подрост всех видов деревьев представлен особями трех онтогенетических состояний, которые встречаются на микросайтах практически всех типов, но наиболее важно для жизни ценопопуляций наличие v1-растений, которые впоследствии выйдут в ярус деревьев. Несмотря на то что наибольшие плотности v1-растений ели и березы в бореально-высокотравном пихто-ельнике отмечены на валежинах, а пихты и кедра – на выровненных участках и пнях, максимальные плотности v1-растений ели, кедра и березы с учетом площади микросайтов выявлены на пнях, а пихты – на буграх.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Восполнены отсутствующие данные по естественному возобновлению в высокотравных лесах. Несмотря на множество исследований подроста в Северном Предуралье, большинство из них было проведено в сообществах наиболее распространенных типов леса (Коренные…, 2006; Ильчуков, 2008; Бобкова, Бессонов, 2009 и др.). Бореально-высокотравные леса, фрагментарно встречающиеся по всему Северному Предуралью, остались неизученными. Комплексные исследования этих лесов выявили их сложную структурную организацию и их принципиальное отличие от более широко распространенных зеленомошных и сфагновых – в развитии мощного травяного покрова, затрудняющего возобновление деревьев. Подобные примеры взаимодействия травяной и древесной синузий были описаны на других территориях (Генсирук, 1958; Горшенин и др., 1972; Лащинский и др., 1991). В исследованном сообществе при крайне низкой плотности успешно возобновляется подрост ели и пихты, значительно меньше – березы. Кедр практически не возобновляется. Похожие результаты были получены и в крупнопапоротниковых лесах Северного Предуралья (Леонтьев, 1963; Алейников, Ефименко, 2012; Ефименко, Алейников, 2014). Вероятно, отмеченная плотность подроста достаточна для самоподдержания ценопопуляций основных видов деревьев.

Ранее (Карпачевский и др., 1999; Грязькин, 2001) было предположено, что благоприятные условия для приживания подроста существуют как в меж-, так и в подкроновых пространствах. Однако наши исследования показывают, что в межкроновых пространствах существенно больше подроста ели и березы, чем в подкроновых, а подросты пихты и кедра почти не различаются. Максимальные плотности подроста ели, пихты, кедра и березы отмечены на микросайтах, приподнятых над поверхностью земли: валежинах, буграх и пнях, которые могут располагаться как в травяном ярусе, так и над ним. Подобная приуроченность была отмечена во многих старовозрастных лесах (Narukawa, Yamamoto, 2002; Bellingham, Richardson, 2006). Она связана прежде всего с увеличением экологической емкости сообщества – присутствием новых благоприятных местообитаний. Согласно ранее приведенным данным разлагающиеся валежины и пни на всех стадиях разложения более благоприятны для прорастания семян и дальнейшего роста деревьев, чем ровные пространства (Harmon, 1988; Zielonka, 2006; Bace et al., 2011, 2012). Некоторые авторы объясняют избирательность подростом микросайтов, приподнятых над поверхностью земли, следующими особенностями: снижением конкуренции подроста со мхами и травами (Harmon, Franklin, 1989), удержанием семян видов хвойных деревьев (Szewczyk, Szwagrzyk, 1996). Надо отметить, что максимальная плотность v1-растений – резерва будущего древостоя – также обнаружена на приподнятых микросайтах (пнях, валежинах и буграх). Именно эти микросайты определяют возможность успешного возобновления деревьев разных видов. Подрост ели и пихты одинаково успешно возобновляется на пнях, валежинах и буграх. На этих микросайтах его плотность значительно выше, чем на выровненных участках. Подрост березы одинаково редко встречается на валежинах, пнях и буграх, а подрост кедра – на валежинах и пнях.

Результаты исследований особенностей возобновления деревьев разных видов в уникальных высокотравных лесах Северного Предуралья существенно меняют представления о роли микросайтов и особенностях развития подроста в ненарушенных лесах с мощным травяным покровом. Такие леса представляют собой рефугиумы биологического разнообразия, и поэтому исследования состояния в них подроста необходимы для оценки возможности их длительного самоподдержания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представлены результаты исследований микромозаичной структуры пихто-ельника высокотравного. Дана общая характеристика естественного возобновления деревьев четырех видов, а также оценена плотность подроста на микросайтах разных типов и выровненных участках с учетом онтогенетических состояний растений. Получены количественные данные о площади микросайтов в бореально-высокотравном пихто-ельнике. Несмотря на малую площадь микросайтов, приподнятых над поверхностью почвы, в совокупности они создают необходимые условия для успешного возобновления видов деревьев, увеличивают гетерогенность среды и способствуют повышению биоразнообразия. Полученные данные – один из шагов к познанию структурной организации сообществ разных типов леса на разных сукцессионных стадиях.

Мощный травяной покров влияет и на плотность подроста, и на его пространственное распределение. Несмотря на большую площадь выровненных участков, на них отмечена минимальная плотность подроста. Максимальная же плотность подроста обнаружена на валежинах, пнях и буграх – микросайтах, значительно возвышающихся над выровненными участками. Основная причина отсутствия подроста деревьев на выровненных участках в высокотравном сообществе – затенение подроста крупными травами.

Полученные результаты составляют основу для прогноза развития прижившегося на микросайтах подроста. Вероятно, подрост, достигший виргинильного состояния, будет основой древостоя. В связи с этим необходим дальнейший мониторинг его роста и развития на модельных микросайтах. Судя по полученным данным, значительный интерес представляют дальнейшие углубленные исследования возобновления деревьев в высокотравных и крупнопапоротниковых таежных лесах, поскольку они позволят оценить устойчивость этих уникальных лесов.

Работа выполнена в рамках госзадания ЦЭПЛ РАН и при финансовой поддержке РФФИ (гранты 15-34-20967, 16-04-00395).

Список литературы

  1. Алейников А.А., Ефименко А.С. Характеристика естественного возобновления кедра сибирского (Pinus sibirica) в крупнопапоротниковых и высокотравных лесах Северного Предуралья // Вестник МГУЛ – Лесной вестник. 2012. Т. 92. № 9. С. 52–57.

  2. Алейников А.А., Лазников А.А. Популяционная структура древесных видов разновозрастных елово-пихтарников Северного Предуралья // Вестник МГУЛ – Лесной вестник. 2012. № 2. С. 32–37.

  3. Алейников А.А., Тюрин А.В., Ефименко А.С. Особенности формирования микромозаичной структуры темнохвойных лесов Северного Предуралья // Лесотехн. журн. 2017. № 2. С. 42–54.

  4. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. М.: Дрофа, 1997. 115 с.

  5. Бобкова К.С., Бессонов И.М. Естественное возобновление в среднетаежных ельниках Европейского северо-востока // Лесоведение. 2009. № 5. С. 10–16.

  6. Генсирук С.А. Естественное возобновление ели в горных условиях Карпат // Лес. журн. 1958. № 5. С. 3–12.

  7. Гончаров A.A., Храмова Е.В., Тиунов A.B. Микростациальные различия трофической структуры сообществ почвенных беспозвоночных в лесах Печоро-Илычского заповедника // Почвоведение. 2014. № 5. С. 571–579.

  8. Горшенин Н.М., Криницкий Г.Т., Савич И.П. Влияние травяного покрова вырубок на возобновление бука европейского и методы определения жизнестойкости подроста // Лесоведение. 1972. № 4. С. 41–49.

  9. Грязькин А.В. Возобновительный потенциал таежных ельников (на примере ельников Северо-Запада России). СПб.: СПбГЛТА, 2001. 188 с.

  10. Евстигнеев О.И., Горнова М.В. Микросайты и поддержание флористического разнообразия высокотравных ельников (на примере памятника природы “Болото Рыжуха”, Брянская обл.) // Russ. J. Ecosyst. Ecol. 2017. V. 2 (2). doi 10.21685/2500- 0578-2017-2-2

  11. Ефименко А.С., Алейников А.А. Приуроченность подроста деревьев к микросайтам в крупнопапоротниковых лесах Северного Предуралья // Матер. Всерос. науч. конф. “Лесные биогеоценозы бореальной зоны: география, структура, функции, динамика”. Красноярск: Изд-во СО РАН, 2014. С. 271–274.

  12. Ильчуков С.В. Горизонтальная структура подроста ели в спелых среднетаежных ельниках // Лес. журн. 2008. № 1. С. 64–68.

  13. Карпачевский Л.О., Кураева Е.Н., Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Демутационные процессы в нарушенных сплошными ветровалами лесах // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. Смирновой О.В., Шапошникова Е.С. СПб.: РБО, 1999. С. 380–387.

  14. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. СПб.: Наука, 2006. 337 с.

  15. Лащинский Н.Н., Махатков И.Д., Лащинский Н.Н.-мл. Влияние травостоя на возобновление древесных пород в черневых лесах Салаира // Лесоведение. 1991. № 1. С. 66–69.

  16. Леонтьев А.М. Плодоношение ели сибирской на верхней Печоре // Тр. Печоро-Илычского заповедника. 1963. Вып. Х. С. 5–87.

  17. Обновленский В.М. О влиянии микрорельефа на возобновление ели // Сов. ботаника. 1935. № 3. С. 90–95.

  18. Рипа С.И. Роль ветровально-почвенных комплексов в возобновлении древесных видов и в поддержании биологического разнообразия природных буковых и темнохвойно-буковых лесов Украинских Карпат // Russ. J. Ecosyst. Ecol. 2017. V. 2(2). doi 10.21685/2500-0578-2017-2-3

  19. Смирнова О.В., Алейников А.А., Семиколенных А.А., Бовкунов А.Д., Запрудина М.В., Смирнов Н.С. Пространственная неоднородность почвенно-растительного покрова темнохвойных лесов в Печоро-Илычском заповеднике // Лесоведение. 2011. № 6. С. 67–78.

  20. Смирнова О.В., Алейников А.А., Семиколенных А.А., Бовкунов А.Д., Запрудина М.В., Смирнов Н.С. Типологическое и структурное разнообразие среднетаежных лесов Урала // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Кн. 2 / Под ред. Исаева А.С. М.: КМК, 2013. С. 42–66.

  21. Смолоногов Е.П. Комплексное районирование Урала // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург: УГЛТА, 1995. Вып. 18. С. 24–41.

  22. Чумин В.Т. Роль валежа в процессе возобновления ельников // Сб. тр. ДальНИИЛХ. 1965. Вып. 7. С. 135–148.

  23. Aleinikov A.A., Smirnov N.S., Smirnova O.V. Tall-Herb Boreal Forests on North Ural // Russ. J. Ecosyst. Ecol. 2016. V. 1(3). doi 10.21685/2500- 0578-2016-3-3

  24. Bace R., Svoboda M., Janda P. Density and height structure of seedlings in subalpine spruce forests of Central Europe: logs vs. stumps as a favorable substrate // Silva Fennica. 2011. V. 45. № 5. P. 1065–1078.

  25. Bace R., Svoboda M., Pouska V., Janda P., Cervenka J. Natural regeneration in Central-European subalpine spruce forests: Which logs are suitable for seedling recruitment? // Forest Ecol. Manag. 2012. V. 266. P. 254–262.

  26. Bellingham P.J., Richardson S.J. Tree seedling growth and survival over 6 years across different microsites in a temperate rain forest // Can. J. Forest Res. 2006. V. 36. № 4. P. 910–918.

  27. Harmon M. Retention of needles and seeds on logs in Picea sitchensisTsuga heterophylla forests of coastal Oregon and Washington // Can. J. Bot. 1988. V. 67. P. 1833–1837.

  28. Harmon M., Franklin J. Tree seedlings on logs in PicaeTsuga forests of Oregon and Washington // Ecology. 1989. V. 70. № 1. P. 48–59.

  29. Hofgaard A. Structure and regeneration patterns in a virgin Picea abies forest in northern Sweden // J. Veget. Sci. 1993. V. 4. P. 601–608.

  30. Kuuluvainen T., Juntunen P. Seedling establishment in relation to microhabitat variation in a windthrow gap in a boreal Pinus sylvestris forest // J. Veget. Sci. 1998. V. 9. № 4. P. 551–562.

  31. Lugovaya D.L., Smirnova O.V., Zaprudina M.V., Aleynikov A.A., Smirnov V.E. Micromosaic structure and phytomass of ground vegetation in main types of dark conifer forests in the Pechora-Ilych state nature reserve // Russ. J. Ecol. 2013. V. 44. № 1. P. 1–8.

  32. McCarthy J. Gap dynamics of forest trees: a review with particular attention to boreal forests // Environ. Rev. 2001. V. 9. P. 1–59.

  33. Narukawa Y., Yamamoto S. Effects of dwarf bamboo (Sasa sp.) and forest floor microsites on conifer seedling recruitment in a subalpine forest, Japan // Forest Ecol. Manag. 2002. V. 163. № 1. P. 61–70.

  34. Narukawa Y., Yamamoto S. Development of conifer seedlings roots on soil and fallen logs in boreal and subalpine coniferous forests of Japan // Forest Ecol. Manag. 2003. V. 175. № 1–3. P. 131–139.

  35. Simon A., Gratzer G., Sieghardt M. The influence of windthrow microsites on tree regeneration and establishment in an old growth mountain forest // Forest Ecol. Manag. 2011. V. 262. № 7. P. 1289–1297.

  36. Stephens E.P. Tree uprooting of trees: a forest process // Proc. Soil Sci. Soc. Amer. 1956. V. 20. № 1. P. 113–116.

  37. Szewczyk J., Szwagrzyk J. Tree regeneration on rotten wood and on soil in old-growth stand // Vegetatio. 1996. V. 122. P. 37–46.

  38. Tsyganov A.N., Komarov A.A., Mitchell E.A.D., Shimano S., Smirnova O., Aleynikov A., Mazei Y. Soil testate amoeba diversity is determined primarily by vegetation and habitat type in pristine taiga // Europ. J. Protistol. 2015. V. 51. P. 42–54.

  39. Zielonka T. When does dead wood turn into a substrate for spruce replacement? // J. Veget. Sci. 2006. V.17. P. 739–746.

Дополнительные материалы отсутствуют.