Известия РАН. Серия биологическая, 2019, № 3, стр. 302-311

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Микрокосмы создавали на открытом воздухе в квадратных (1 × 1 м) пластиковых лотках, которые для предотвращения резких суточных колебаний температур помещали в бетонный бассейн с водой. Емкости наполняли отфильтрованной через сеть с ячеей 64 мкм речной водой до уровня 0.3 м. Общий объем воды в каждом лотке составлял 300 л. В экспериментальных экосистемах развивались микроорганизмы и водоросли, которые попадали в них вместе с водой при первичном заполнении. Зоопланктон отлавливали из прудов и равномерно распределяли в опытные лотки, а через неделю в них помещали растения. Контролем служили лотки без растений. Телорез S. aloides L. и стрелолист S. sagittifolia L. брали из их естественных местообитаний за 2 нед. до будущего эксперимента и выдерживали с учетом его условий: телорез – в отдельной емкости без грунта, а стрелолист рассаживали в тазы с песком. В одни опытные лотки погружали по 10 экз. телореза, в другие – по 20 экз. растений стрелолиста (с учетом его меньшей массы), укорененных в тазах с грунтом. В микрокосмы контрольного варианта и с телорезом ставили такие же тазы с грунтом для унификации условий эксперимента. В начале эксперимента опытные растения находились в фазе цветения–начала плодоношения. Стрелолист первоначально имел погруженные, плавающие и воздушно-водные формы листьев, впоследствии – только плавающие и воздушно-водные. Каждый вариант опыта выполняли в трех повторностях. Для исследования формирования микроперифитона через 2 сут после посадки растений в микрокосмы помещали предметные стекла, удерживаемые вертикально на пенопластовых поплавках. Сверху лотки затягивали сеткой, чтобы исключить попадание насекомых, моллюсков и опада с деревьев. Эксперимент длился 60 сут (с 01.07.2010 по 29.08.2010).

Ежедневно в утренние часы (9:00–10:00) регистрировали температуру и рН. Ежедекадно определяли концентрации О₂, биохимическое потребление кислорода (БПК₅), перманганатную окисляемость, содержание в воде хлорофилла и структурно-функциональные характеристики бактериального сообщества. Каждые 5 сут измеряли концентрацию ортофосфатов и отбирали пробы зоопланктона. Для контроля развития микроперифитона 1 раз в неделю из каждого микрокосма изымали стекла.

Гидрохимические показатели (О₂, БПК₅, перманганатную окисляемость, ортофосфаты) определяли по методикам, описанным ранее (Алекин и др., 1973). Содержание пигментов фитопланктона измеряли спектрофотометрическим методом в ацетоновой вытяжке (Сиренко, Курейшевич, 1982). Приблизительную биомассу фитопланктона рассчитывали с помощью значений концентраций хлорофилла (Хл) а и коэффициента 0.4 (Минеева, Щур, 2012). Бактерии осаждали на ядерных фильтрах с диаметром пор 0.17 мкм (Дубна, Россия), окрашивали флуорохромом DAPI (Porter, Feig, 1980) и подсчитывали под эпифлуоресцентным микроскопом. Биомассу бактерий рассчитывали исходя из численности и средних размеров клеток. Удельную массу бактерий принимали за единицу. Первичную продукцию и деструкцию органического вещества оценивали по изменению кислорода в склянках на свету и в темноте (Кузнецов, Дубинина, 1989). Зоопланктон отбирали 0.5-литровым пробоотборником в шести точках лотка (интегральная проба составляла 3 л), фиксировали в 4%-ном формалине и обрабатывали общепринятыми гидробиологическими методами. Таксономический состав и численность организмов микроперифитона на стеклах определяли методом прямого микроскопирования неконцентрированных и нефиксированных проб с помощью микроскопа БИМАМ Р13 при увеличении ×280. Объектами исследования служили водоросли, простейшие и коловратки. Биомассу перифитонных организмов рассчитывали с учетом размеров и геометрической формы клеток, а удельную плотность принимали равной единице.

Предварительно до посадки растений в микрокосмы и в середине эксперимента проанализировали содержание нитратного и аммиачного азота, а также ортофосфатов в воде микрокосмов. Концентрации форм азота измеряли фотометрическим методом с применением салициловой кислоты и реактива Несслера для определения нитратного и аммиачного азота соответственно (Алекин и др., 1973; Cataldo et al., 1975). Первоначально концентрации N–NO₃, N–NH₄ и P–PO₄ составляли 0.009, 0.14 и 0.017 мг/л соответственно. Учитывая предыдущий опыт проведения экспериментов, когда в микрокосмах с гидрофитами концентрация минерального азота снижалась быстрее, чем концентрация фосфора, для того чтобы исключить лимитирование роста высших растений и водорослей, дважды (в начале опыта и через 1 мес.) внесли азотные соединения, поддерживая соотношение N : P соответствующим таковому в мезотрофных водоемах (Даценко, 2007).

Принимая во внимание небольшой размер выборки экспериментальных данных, использовали непараметрические методы статистического анализа. Влияние растений на концентрацию Хл а, на обилие зоопланктона и микроперифитона анализировали с использованием теста Фридмана (ANOVA с повторными измерениями). Для попарного сравнения использовали тест Вилкоксона с поправкой Бонферрони. Расчеты проводили в программе PAST (Hammer et al., 2001). Связь между полученными в опыте параметрами оценивали с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена в программе STATISTICA 6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Параметры среды. В год проведения эксперимента лето характеризовалось нетипично высокими температурами. С 7-х по 47-е сут наблюдений в утренние часы ее значения в среднем составляли 24°С (рис. 1а), а днем достигали 30–31°С. Бóльшая концентрация растворенного в воде кислорода была отмечена в контрольных микрокосмах и составляла в среднем 9.2 мг/л, меньшая – в микрокосмах с телорезом (в среднем 6.7 мг/л) (рис. 1б). Средняя за опыт концентрация О₂ в микрокосмах со стрелолистом была немного меньше контрольной (8.4 мг/л). Днем при максимальном прогреве воды содержание кислорода во всех лотках снижалось до 4.2–4.6 мг/л. Изменение значений рН проходило в соответствии с динамикой О₂ (рис. 1в). В контроле и со стрелолистом была отмечена корреляция между концентрацией О₂ и рН (коэффициент ранговой корреляции (R) 0.93, вероятность (p) 0.008, число наблюдений (n) 7 и R = 0.89, p = = 0.019, n = 7 соответственно). В варианте с телорезом была обнаружена обратная зависимость между концентрацией О₂ и температурой (R = –0.83, p = = 0.042, n = 7).

Рис. 1.

Изменение температуры (а), концентрации кислорода (б) и рН (в) в эксперименте: в контрольных микрокосмах (1), в микрокосмах с телорезом (2) и со стрелолистом (3).

Концентрации минерального фосфора (Р ортофосфатов) в вариантах эксперимента мало различались. Среднее для контроля значение составляло 18.1, в воде микрокосмов со стрелолистом – 17.5, с телорезом – 15.1 мкг Р/л.

БПК₅ и перманганатная окисляемость, свидетельствующие о содержании органического вещества, в микрокосмах с телорезом вдвое превышали контрольные значения в начале и в конце опыта. В остальное время эти показатели в воде лотков с телорезом были ниже, чем в контроле, или отличались недостоверно. Со стрелолистом, наоборот, в начале и в конце эксперимента значения БПК₅ были меньше контрольных, а в остальное время превышали их, но с недостоверными различиями. В контроле значения БПК₅ изменялись от 1.3 до 3.5 (среднее 2.2), со стрелолистом – от 1.1 до 4.4 (среднее 2.6), с телорезом – от 1.7 до 2.8 мг/л (среднее 2.2 мг/л). Перманганатная окисляемость в лотках без растений в среднем составила 10.1 (4.5–15.9), со стрелолистом – 10.6 (4.4–14.6), с телорезом – 11.1 мг/л (4–15.5 мг/л). Отношение БПК₅ и перманганатной окисляемости в контроле и в микрокосмах с телорезом на протяжении всего эксперимента было <0.5. Это позволяет заключить, что в воде этих вариантов преобладало трудноусвояемое органическое вещество. В присутствии стрелолиста на 9-е сут отмечено увеличение этого показателя до 0.6. В контроле БПК₅ тесно коррелировало с фотосинтезом фитопланктона (R = 0.93, p = 0.008, n = 6), а в микрокосмах, включающих в себя стрелолист, – в одинаковой мере с численностью бактерий и Copepoda (R = 0.89, p = = 0.019, n = 6). В лотках с телорезом достоверной зависимости БПК₅ от других определяемых в эксперименте показателей не было выявлено.

Бактерии. Количественные характеристики бактерий в контроле и в микрокосмах с растениями не имели статистически значимых различий. Средняя за период наблюдений численность микроорганизмов составила 5, изменяясь от 3.4 до 8.2 млн. кл./мл, а биомасса – 0.7 мг/л (0.4–1.1 мг/л). В воде микрокосмов с растениями значительное число бактерий было агрегировано с детритными частицами, кроме того бактерии размещались на микропленках или объединялись в микроколонии. Бактериальное сообщество было представлено в основном мелкими палочками. Как с телорезом, так и со стрелолистом биомасса бактерий коррелировала с биомассой Copepoda (R = 0.86, p = 0.014, n = 7). Подъемы и спады деструкции совпадали во всех вариантах. Средняя за эксперимент деструкция в контроле составила 0.31 ± 0.07, с телорезом – 0.35 ± ± 0.05, со стрелолистом – 0.55 ± 0.09 мг О₂/л. Максимум наблюдали на 30-е сут (конец июля): в контрольных микрокосмах распад органического вещества проходил со скоростью 0.64, в микрокосмах с телорезом и со стрелолистом – 0.74 и 1 мг О₂/л соответственно. В присутствии стрелолиста деструкция органического вещества протекала в среднем вдвое активнее, чем в контроле (ANOVA Фридмана: p < 0.001) и в микрокосмах с телорезом (ANOVA Фридмана: p < 0.05).

Фитопланктон. В первые 40 сут эксперимента в воде микрокосмов с телорезом отмечали более низкие, чем в контроле, концентрации Хл a (рис. 2), Хл b и Хл с. Затем концентрации Хл a и Хл с в этом варианте увеличились, а в контроле снизились. Различия содержания Хл a и Хл b были достоверны (ANOVA Фридмана: p < 0.05). Несмотря на то что в присутствии телореза в большей части периода наблюдений фиксировали в 2–3 раза меньшую, чем в контроле, концентрацию пигментов, процесс фотосинтеза проходил не менее активно. Среднее значение первичной продукции как в контроле, так и с телорезом составляло 0.5 мг О₂/л. Пик фотосинтеза в контроле приходился на 30-е сут (1.45 мг О₂/л) и совпадал с максимумом содержания хлорофилла (4.4 мкг/л). Фотосинтез в контроле коррелировал с концентрацией фосфатов (R = 0.84, p = 0.036, n = 6). На кривых динамики этих показателей пик фосфатов появлялся позднее пика фотосинтеза. В микрокосмах с телорезом наибольшую скорость фотосинтеза регистрировали в первые сутки (0.73 мг О₂/л) и затем при повышении концентрации пигментов – во второй половине эксперимента, на 40–50-е сут (0.66 мг О₂/л). Достоверной связи скорости фотосинтеза с другими измеряемыми в опыте параметрами в этом варианте выявлено не было.

Рис. 2.

Концентрация хлорофилла а в воде микрокосмов: в контроле (1), с телорезом (2) и со стрелолистом (3). Показаны доверительные интервалы.

Содержание хлорофиллов в микрокосмах со стрелолистом отличалoсь от контроля в первые 30 сут эксперимента, затем различия стали статистически незначимыми. Концентрации Хл a в микрокосмах со стрелолистом и с телорезом различались в течение всего эксперимента (ANOVA Фридмана: p < 0.05). Динамика фотосинтеза была близка к контрольной, но с дополнительным пиком на 10-е сут (1.4 мг О₂/л), в результате чего отмечали более высокое среднее значение первичной продукции (0.7 мг О₂/л).

Пигментный индекс Е₄₈₀/Е₆₆₄ во все даты наблюдений во всех вариантах был <1.4, составлял в среднем в контроле 0.75, в микрокосмах с растениями обоих видов 0.67, что свидетельствует об отсутствии азотного дефицита для водорослей фитопланктона (Watson, Osborne, 1979).

Продукция планктоном органического вещества в экспериментальных экосистемах с высшими растениями превышала его деструкцию в большей степени, чем в микрокосмах без растений. В среднем за опыт отношение фотосинтеза к деструкции в контроле составило 1.7, в микрокосмах с телорезом и со стрелолистом – 2 и 2.1 соответственно. Максимальное значение этого показателя отмечали в контроле и в микрокосмах с телорезом на 40-е сут (3.4 и 5.3 соответственно), а в микрокосмах со стрелолистом на 60-е сут (5.7).

Микроперифитон. На стеклах обрастаний присутствовали водоросли отделов Cyanophyta, Bacillariophyta, Chlorophyta и Chrysophyta, простейшие типов Sarcomastigophora и Ciliophora, а также Rotifera. Таксономическое сходство микроперифитона (по индексу Серенсена) было довольно высоким: в среднем 65% между контролем и вариантом с телорезом, 70% между контролем и вариантом со стрелолистом и 64% между вариантами с растениями.

Численность водорослей в контроле колебалась от 18 до 585 тыс. кл./см² (средняя 285 тыс. кл./см²), биомасса – от 0.1 до 1.4 мг/см² (рис. 3) (средняя 0.5 мг/ см²). В начале эксперимента в контроле преобладали зеленые водоросли Coleochaete scutata Brebisson, Hormidium sp., из синезеленых отмечена Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs ex Born. et Flah. На 19-е сут по численности доминировала диатомовая Navicula pupula Kütz. var. pupula, но значительный вклад в биомассу вносили C. scutata и Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr. var. ulna. Во вторую половину эксперимента массово развивались синезеленые Rivularia sp. Число таксонов составляло 4–11.

Рис. 3.

Биомасса синезеленых (1), зеленых (2) и диатомовых (3) водорослей микроперифитона в контроле (а), с телорезом (б) и со стрелолистом (в).

В микрокосмах с телорезом численность водорослей изменялась от 49 до 265 тыс. кл./см² (средняя 156 тыс. кл./см²). Во второй половине эксперимента (41–61 сут) число клеток водорослей с телорезом было вдвое ниже контрольного. Биомасса водорослей колебалась от 0.3 до 0.6 мг/см² (средняя 0.5 мг/см²) в течение 47 сут эксперимента и достигала пика (1.9 мг/см²) на 61-е сутки. Обычно в присутствии телореза на стеклах обрастаний регистрировали 8–11 видов водорослей, за исключением периода 33–47 сут, когда обнаруживали только 3–4 вида. В начале опыта были отмечены C. scutata, Stigeoclonium sp. и A. flos-aquae, а с 26-х сут преобладали диатомовые, особенно N. pupula var. pupula, а также S. ulna и Cocconeis placentula Her. var. placentula. В конце эксперимента (61-е сут) вновь произошло увеличение количества зеленых водорослей C. scutata. Численность и биомасса синезеленых водорослей значимо отличались от аналогичных контрольных показателей (ANOVA Фридмана: p < 0.01). Различия с контролем в количестве диатомовых не были достоверными (ANOVA Фридмана: p = 0.09).

В микрокосмах со стрелолистом численность водорослей составляла 16–265 тыс. кл./см² (средняя 105 тыс. кл./см²), биомасса – 0.3–0.8 мг/см² (средняя 0.6 мг/см²). Максимальное число видов (11) отмечали на 19-е сут. C. scutata и C. placentula вносили наибольший вклад в численность и биомассу водорослей перифитона в данном варианте в течение всего периода наблюдений. Биомасса диатомовых была значимо выше аналогичного контрольного показателя (ANOVA Фридмана: p < 0.05), но численность диатомовых водорослей была ниже таковой в микрокосмах с телорезом (ANOVA Фридмана: p < 0.05), где отмечали массовое развитие N. pupula. Синезеленых Rivularia sp. в конце эксперимента регистрировали в меньшем, чем в контроле, количестве (ANOVA Фридмана: p < 0.001).

Численность гетеротрофных организмов в контроле составляла 0.9–6.6 тыс. экз./см² (средняя 2.9 тыс. экз./см²), биомасса – 0.01–0.97 мг/см² (средняя 0.36 мг/см²). В микрокосмах со стрелолистом отмечали близкие значения показателей (1.6–6.8 тыс. экз./см² (средняя 3.5 тыс. экз./см²) и 0.02–1.03 мг/см² (средняя 0.35 мг/см²)). В присутствии телореза численность гетеротрофов в микроперифитоне была ниже (0.7–2.9 тыс. экз./см² (средняя 1.7 тыс. экз./см²) и 0.02–0.49 мг/см² (средняя 0.16 мг/см²)). Биомасса гетеротрофных организмов по группам показана на рис. 4. Значительную долю численности составляли жгутиконосцы, образующие малую биомассу. Во всех вариантах наиболее многочисленными были Desmarella irregularis Stokes, Codonosiga botrytis (Ehrenberg) Kent и Bodo saltans Ehrenberg, в конце эксперимента Anthophisa vegetans (O.F.M.) Stein. В микрокосмах со стрелолистом число жгутиконосцев значимо превышало их численность в микрокосмах с телорезом (ANOVA Фридмана: p < 0.05). В микрокосмах с телорезом бóльшую, чем в других вариантах, биомассу обеспечивала раковинная амеба Arcella sp. Ehrenberg. В микроперифитоне всех вариантов преобладали инфузории родов Vorticella Ehrenberg и Vaginicola Lamarck et Ehrenberg, среди телореза еще и Chilodonella uncinata Ehrenberg, а среди стрелолиста – Colpoda cucullus Müller. Численность и биомасса коловраток (Philodina acuticornis Murray и Ph. сitrina Ehrenberg) увеличились во вторую половину эксперимента, особенно в варианте со стрелолистом. Число коловраток в микрокосмах с телорезом было ниже, чем в контроле и в микрокосмах со стрелолистом (ANOVA Фридмана: p < 0.01).

Рис. 4.

Биомасса гетеротрофных организмов микроперифитона в контроле (а, г), с телорезом (б, д) и со стрелолистом (в, е). 1–4 – инфузории, коловратки, саркодовые и жгутиконосцы соответственно.

Зоопланктон. Всего в эксперименте зарегистрировали 52 вида зоопланктеров. Индекс видового сходства (Серенсена) между контролем и вариантом с телорезом в среднем за все время наблюдений составил 0.56, между контролем и микрокосмами со стрелолистом – 0.65, а между вариантами с растениями – 0.62. Индекс видового разнообразия Шеннона в присутствии телореза начал превышать контрольные значения с 35-х сут в среднем в 1.5 раза. В микрокосмах со стрелолистом индекс Шеннона, рассчитанный по биомассе, был больше контрольных показателей в течение всего эксперимента (в среднем на 66%). Средние численность и биомасса зоопланктона в контроле составляли соответственно 70 экз./л и 2 мг/л, в микрокосмах с телорезом – 86 и 2.7, а в микрокосмах со стрелолистом –116 и 1.8.

В присутствии телореза в сообществе увеличилась доля Cladocera (91% общей биомассы вместо 79% в контроле) (рис. 5). Как и в контроле, доминирование сохранялось за Daphnia longispina O.F. Müller. Значения численности и биомассы этого вида существенно не различались, составляя в среднем в контроле 36 экз./л и 1.8 мг/л, а в микрокосмах с телорезом – 38 экз./л и 2.2 мг/л. Начиная с 10-х сут, численность рачков сем. Chydoridae, преимущественно представленных Alona rectangula Sars, в микрокосмах с телорезом превышала таковую в контроле. Кроме A. rectangula развитие получали Alonella exigua (Lillijeborg), Graptoleberis testudinaria (Fischer) и Chydorus sphaericus (O.F. Müller). Биомасса хидорид коррелировала с численностью жгутиконосцев микроперифитона (R = –0.82, p = = 0.02, n = 7). С 40-х сут эксперимента в лотках с телорезом значительной численности (до 47 экз./л) достигала Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller). Число C. quadrangula достоверно отличалось от наблюдаемого в контроле (ANOVA Фридмана: p < < 0.001). Была выявлена связь между численностью C. quadrangula и рН воды (R = 0.87, p = 0.001, n = 7), а также с концентрацией Хл а (R = 0.77, p = = 0.04, n = 7).

Рис. 5.

Изменение биомассы зоопланктона в разных вариантах эксперимента: в контроле (а), с телорезом (б), со стрелолистом (в). 1–3 – Rotifera, Cladocera и Copepoda соответственно.

Как в контроле, так и в микрокосмах с телорезом средняя за опыт численность всех Copepoda составила 30 экз./л, а биомасса – 0.33 и 0.23 мг/л соответственно. В обоих вариантах основной вклад в численность Copepoda вносили ювенильные стадии Cyclopidae, а в биомассу – взрослые и копеподиты Diaptomidae (Eudiaptomus transylvanicus (Daday) и Acanthodiaptomus denticornis Wierzejski). Ход кривой динамики численности копеподитов калянид в экспериментальных экосистемах с телорезом повторял таковой в контроле, но с меньшими значениями в течение всего эксперимента (ANOVA Фридмана: p < 0.01). Биомасса взрослых калянид среди телореза также была ниже (ANOVA Фридмана: p < 0.001).

Численность и биомасса коловраток были невелики. Средняя биомасса в контроле составила 0.0006 мг/л, в микрокосмах с телорезом – 0.0011 мг/л. Для экспериментальных экосистем с гидрофитами было характерно большее разнообразие Rotifera (22 вида против 13 в контроле). Как в контроле, так и в микрокосмах с телорезом в пробах встречались Lecane luna (Müller), Polyarthra vulgaris Carlin, Keratella cochlearis (Gosse) и K. quadrata (Müller), в лотках с растениями дополнительно были отмечены Lecane (M.) bulla (Gosse), L. (M.) arcuata (Bryce), L. (M.) lunaris (Ehrenberg), Colurella obtuse (Gosse) и Testudinella patina (Hermann).

Хищники (взрослые Cyclopidae и Polyphemus pediculus (L.)) составляли в контроле в среднем 1% численности и 1.6% биомассы всего зоопланктона, в микрокосмах с телорезом – 2.3% как численности, так и биомассы.

В микрокосмах со стрелолистом в зоопланктоне увеличилась доля Copepoda (в среднем 35% биомассы вместо 21% в контроле). Численность и биомасса веслоногих рачков (66 экз./л и 0.58 мг/л) значимо превышали эти показатели в других вариантах (ANOVA Фридмана: p < 0.001). Достоверные различия в численности отмечали как для ювенильных, так и для взрослых Cyclopidae и Diaptomidae. Установлена связь численности и биомассы взрослых Diaptomidae с численностью бактерий (R = 0.79, p = 0.04, n = 7), а также численности и биомассы копеподитов Cyclopidae с биомассой инфузорий микроперифитона (R = – 0.93, p = 0.003, n = 7). Биомасса D. longispina (средняя 1.1 мг/л) была ниже контрольной и достоверно меньше таковой в микрокосмах с телорезом (ANOVA Фридмана: p < 0.01). Во второй половине эксперимента численность Cladocera выросла вдвое, составляя в среднем 64 вместо 31 экз./л в первые 30 сут. В этот период было отмечено увеличение численности рачков сем. Chydoridae, P. pediculus и Diaphanosoma brachyurum (Liévin) (ANOVA Фридмана: p < 0.01). Последняя отсутствовала в микрокосмах с телорезом. Численность D. brachyurum коррелировала с биомассой бактерий (R = 0.79, p = 0.04, n = 7). Значительного увеличения числа C. quadrangula, как в микрокосмах с телорезом, не происходило. Средняя биомасса коловраток составила 0.001 мг/л. В микрокосмах со стрелолистом зарегистрировали 18 видов Rotifera, из них общих с контролем – 12, общих с микрокосмами, включающими телорез, – 13. Filinia longiseta (Ehrenberg) была встречена только в данном варианте. Доля хищников в микрокосмах со стрелолистом составляла в среднем 1.8% численности и 3.9% биомассы зоопланктона.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Известно, что телорез вследствие конкуренции, затенения и аллелопатического действия снижает обилие водорослей (Brammer, 1979; Mulderij et al., 2005; Hilt, 2006). Закономерно ожидать, что это приведет к изменениям в структуре сообществ водных организмов, связанных с водорослями трофическими связями, и вызовет уменьшение численности и биомассы альгофагов зоопланктона.

В проведенном эксперименте было обнаружено снижение концентрации пигментов фитопланктона, однако уменьшения биомассы зоопланктона не произошло. Более того, оценка соотношения средних за период наблюдений биомасс планктонных групп (бактериопланктон : фитопланктон : зоопланктон) показала превышение доли зоопланктона на единицу биомассы фитопланктона более чем вдвое в экспериментальных экосистемах с телорезом по сравнению с контролем. В контроле это соотношение составляло 1 : 1.2 : 3, в микрокосмах с телорезом – 1.5 : 1 : 6.

В зоопланктоне не только увеличилась численность литоральных и фитофильных видов, но и облигатно-планктонный фильтратор D. longispina сохранил значительную численность и биомассу. Очевидно, что прирост биомассы зоопланктона обеспечивался как водорослями, так и дополнительными источниками питания. В микрокосмах с растениями бактерии в большей степени, чем в контроле, были объединены в колонии или связаны с детритными частицами, что повышало возможность их использования в пищу фильтраторами зоопланктона. Показано (Pace et al., 1990; Pace, Vaqué, 1994; De Eyto, Irvine, 2005), что в водных экосистемах, где Daphnia достигает большой численности, она эффективно потребляет бактериальную продукцию, а также продукцию простейших, направляя поток вещества и энергии из микробиальной петли на следующие трофические уровни. В ходе эксперимента было отмечено, что, несмотря на меньшую в присутствии телореза концентрацию пигментов фитопланктона, фотосинтез не снижался, а численность бактерий поддерживалось на сходном с контролем уровне. Это может свидетельствовать о том, что наряду с активным потреблением биомассы фито- и бактериопланктона, ее новообразование проходило с высокой скоростью.

В микрокосмах с телорезом в зоопланктоне выросла доля Cladocera, которые по типу питания преимущественно фильтраторы, однако статистически значимо снизилась численность других фильтраторов – Diaptomidae. Для диаптомид обнаружена бóльшая, чем для дафний, селективность в выборе объектов питания, в частности водорослей (DeMott, 1989), что объясняет их меньшее развитие в условиях сильного подавления фитопланктона.

Стрелолист не угнетал фитопланктон. Концентрация хлорофилла и скорость фотосинтеза несущественно отличались от аналогичных контрольных показателей. Одновременно в пищевых цепях возросло значение бактерий. В проведенном эксперименте в воде микрокосмов со стрелолистом наблюдали высокую активность бактерий: деструкционные процессы проходили вдвое быстрее, чем в контроле. Другие исследователи регистрировали значительную бактериальную продукцию в эпифитоне стрелолиста (Fischer, Pusch, 2001). В нашем опыте в зоопланктоне увеличилась доля Copepoda, питание которых прямо или опосредованно, через жгутиконосцев и инфузорий, связано с бактериями. Среди Cladocera значительного обилия достигала D. brachyurum (микрофильтратор, способный отфильтровывать одиночных бактерий (Коровчинский, 2004)), численность которой коррелировала с биомассой микроорганизмов. Коловратка F. longiseta, по спектру питания относящаяся к триптобактериофагам (Монаков, 1998), была отмечена только в данном варианте эксперимента.

Увеличение численности бактерий и их активности во многом было обусловлено поступлением в воду органических веществ в процессе жизнедеятельности высших растений (Wetzel, Manny, 1972) и при отмирании их частей. Водные растения существенно пополняют массу детрита в экосистемах. В результате возрастает значение пищевых цепей, в основе которых лежит детрит. Органическое вещество и энергия от деструкторов детрита (микроорганизмов и грибов) переходит к детритофагам и бактериофагам, к простейшим и зоопланктону (Moore et al., 2004). Соотношение биомасс планктонных групп в присутствии стрелолиста сохранялось близким к контрольному (1 : 1.2 : 2.5). Некоторое снижение доли зоопланктона объясняется структурными изменениями в сообществе: ростом численности Copepoda, в частности науплиусов и копеподитов, образующих меньшую биомассу.

Развитие высших растений, как правило, приводит к увеличению значения микроперифитона в продукционных процессах и трофических связях гидробионтов. Показано, что доля перифитона в первичной продукции мелководных озер может достигать 80–98% (Vadeboncoeur et al., 2003). Даже водные растения, обладающие аллелопатическим потенциалом, подавляют не все водоросли, а отдельные их группы, другие эпифитные водоросли могут образовывать значительную биомассу и служить пищевым ресурсом для животных, питающихся на субстрате. В проведенном эксперименте в микрокосмах с растениями обоих видов в микроперифитоне отмечено увеличение количества диатомовых водорослей. В зоопланктоне в присутствии растений возрастала численность их потенциальных потребителей – рачков сем. Chydoridae. Среди телореза обнаружена корреляционная связь между гетеротрофными жгутиконосцами микроперифитона и хидоридами. Питание некоторых хидорид можно считать облигатно-перифитонным (Masclaux et al., 2012).

Усложнение структурной организации пространства в экосистемах с высшими водными растениями ведет к большему видовому и размерному разнообразию различных групп гидробионтов. Наряду с появлением мелких форм увеличивается доля хищников. Хищные Copepoda захватывают своих жертв не только в толще воды, но и на поверхности субстратов, о чем косвенно свидетельствует выявленная коррелятивная связь их численности с биомассой инфузорий микроперифитона в экспериментальных экосистемах со стрелолистом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Высшие водные растения – существенный средообразующий фактор для организмов планктона и перифитона. Изменяя пространственную организацию среды, гидродинамику, освещенность, влияя на газовый режим, оборот биогенных веществ, выделяя в воду в процессе своего метаболизма органические вещества, а также составляя при отмирании значительную долю фитогенного детрита, растения участвуют в создании большого числа экологических ниш, способствуют увеличению видового разнообразия гидробионтов и усложнению трофических связей между ними. Конкурируя с планктонными и перифитонными водорослями за ресурсы, некоторые растения значительно снижают их обилие. Но, как было показано в проведенном исследовании на примере с телорезом, уменьшения биомассы фильтраторов зоопланктона не происходит. Нарушая классическую пищевую цепь между фитопланктоном и зоопланктоном, растения, подобные телорезу, содействуют большей передаче органического вещества из микробиальной петли от бактерий и простейших на следующий трофический уровень. В ассоциациях водных растений, не оказывающих значительного влияния на развитие водорослей, таких как стрелолист, также возрастает роль бактерий как пищевого объекта для зоопланктона. Это определяет видовую структуру зоопланктонного сообщества и биомассу его отдельных групп. Среди растений теснее становится связь между зоопланктоном и микроперифитоном. Рацион ракообразных дополняется автотрофными и гетеротрофными организмами микроперифитона, что подтверждается обнаруженными в работе коррелятивными связями.