Известия РАН. Серия биологическая, 2019, № 5, стр. 544-550

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В качестве модельных были выбраны четыре биотопа в южной части г. Калуги, на левом берегу р. Оки, отделенных один от другого и других массивов зеленых насаждений квартальной застройкой и автодорогами.

“Овраг” (54°30′28′′ с.ш., 36°16′04′′ в.д.) – Жировский овраг площадью 36 140 м², окруженный внутриквартальными и приусадебными садами. Древостой сомкнутый, на днище сформирован преимущественно ивой белой Salix alba и тополями Populus, на склонах – кленом ясенелистным Acer negundo; в травостое преобладают лопух паутинистый Arctium tomentosum, недотрога железистая Impatiens glandulifera и крапива двудомная Urtica dioica. Почвы серогумусовые глеевые, местами поверхностно-турбированные, тяжелосуглинистые. Днище характеризуется избыточным увлажнением почвы из-за периодических затоплений в паводки. Склоны и днище не вытаптываются и не окашиваются, засорены твердыми бытовыми отходами.

“Опытный участок” (54°30′30′′ с.ш., 36°15′49′′ в.д.) – учебно-опытный участок Областного эколого-биологического центра учащихся площадью 4850 м², окруженный жилой застройкой и проезжей частью. Его центральная часть занята посадками овощных и цветочно-декоративных культур, почва регулярно обрабатывается. По границе расположены мертвопокровная полоса из клена ясенелистного и сирени обыкновенной Syringa vulgaris, а также дендрарий с плотным древостоем из березы бородавчатой Betula pendula, дуба черешчатого Quercus robur, клена остролистного Acer platanoides и ясеня американского Fraxinus americana. Почвы легкосуглинистые, местами встречаются супесчаные агроземы.

“Двор” (54°30′32.5′′ с.ш., 36°16′23.5′′ в.д.) – участок площадью 1300 м² между учебными корпусами университета с сомкнутой, периодически окашиваемой разнотравно-злаковой растительностью с преобладанием ежи сборной Dactylis glomerata и мятлика лугового Poa pratensis и единичными деревьями березы бородавчатой и груши обыкновенной Pyrus communis. Почвы серогумусовые, среднесуглинистые.

“Сад” (54°30′30′′ с.ш., 36°16′24.5′′ в.д.) – участок площадью 1400 м² с сомкнутым древостоем, рудеральным высокотравьем и мертвопокровными участками между учебным корпусом КГУ, подсобными помещениями и ул. Мичурина. Древостой сформирован кленом ясенелистным, кленом остролистным и ясенем пенсильванским Fraxinus pennsylvanica; в травостое преобладают лопух паутинистый, пустырник пятилопастный Leonurus quinquelobatus и крапива двудомная. Почвы серогумусовые, среднесуглинистые. Участок местами вытаптывается и незначительно засорен твердыми бытовыми отходами.

Жуков отлавливали почвенными ловушками (пластиковые стаканы объемом 0.5 л с диаметром ловчего отверстия 85 мм, на треть заполненные 4%-ным раствором формалина). В каждом биотопе в зависимости от его размера и парцеллярного разнообразия экспонировалось 15–30 ловушек. Выборку материала проводили ежедекадно в одни и те же дни во всех биотопах. Материал был собран В.В. Алексановым с начала мая по конец октября 2011 г.

При определении репродуктивного статуса особей выделяли шесть физиологических состояний имаго: ювенильные, имматурные, а также генеративные и постгенеративные первого и второго годов жизни (Makarov, Matalin, 2009; Matalin, Makarov, 2011).

Миграционный статус видов оценивали по полноте демографического спектра локальных популяций и хронологии максимумов активности отдельных групп особей, находящихся на различных стадиях развития гонад (Makarov, Matalin, 2009). У видов с “весенним” размножением имматурные, генеративные и постгенеративные имаго материнской генерации последовательно сменяются ювенильными и имматурными имаго дочерней генерации, уходящими на зимовку. У видов с “осенним” размножением хронологически сменяются ювенильные, имматурные, генеративные и постгенеративные имаго материнской генерации, тогда как дочерняя генерация представлена уходящими на зимовку личинками. Виды, у которых тот или иной тип динамики прослеживается полностью, рассматривались как резидентные, а соответствующие биотопы – как жилые. Неполнота демографического спектра вида в конкретном биотопе свидетельствует о невозможности самовоспроизведения локальной популяции. Такие виды рассматривались как мигранты, для которых данный биотоп был транзитным. Виды, найденные в каждом изученном биотопе единично (не более 4 экз.), рассматривались как спорадические. Дальнейший анализ проводили как для полного списка видов, так и для усеченного, включающего в себя только резидентов.

Статистическая обработка была проведена на базе пакета Vegan 2.13.0. Для оценки видового разнообразия использовали индекс Шеннона (H), сходство таксоценов с учетом обилия оценивали на основании индекса Брея–Кертиса (K_b) (Песенко, 1982).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

За период исследований в модельных биотопах были зарегистрированы 3253 экз. 64 видов жужелиц (табл. 1). Резидентный статус хотя бы в одном из исследованных биотопов был доказан только для 17 из них (26.5%). Общее число видов в изученных местообитаниях варьировало от 24 до 51, число резидентных – от 5 до 9. В составе лабильного компонента всех таксоценов преобладали спорадические виды, доля которых варьировала от 43.1 до 59.5%. Максимальная доля мигрантов (41.2%) была отмечена в таксоцене “Опытного участка” (табл. 1), что, скорее всего, связано с наибольшим разнообразием растительности на этой территории.

Общими для всех модельных биотопов были 16 видов, но полноценный демографический спектр хотя бы в одном из биотопов был отмечен всего у девяти видов. Только для Carabus granulatus жилыми оказались все четыре биотопа, для Pterostichus melanarius и Platynus assimilis – три, для Poecilus versicolor, Anisodactylus binotatus и Harpalus rufipes – два, а для Carabus nemoralis и Pterostichus niger – один. Harpalus progrediens был отмечен в трех, а Patrobus atrorufus – в двух биотопах, каждый из которых был для вида жилым. Еще семь видов были отмечены и проявили себя как резиденты лишь в одном местообитании: Carabus cancellatus, Bembidion femoratum и Pterostichus anthracinus – в “Овраге”; Asaphidion flavipes и Bembidion lampros – на “Опытном участке”; Amara communis и Harpalus xanthopus – во “Дворе” (табл. 1).

Наибольшее видовое разнообразие по общему списку (51 вид) было отмечено для “Опытного участка”, а наименьшее (24 вида) – для “Сада”, который тем не менее обладал большей выравненностью (H = 2.406) по сравнению с таксоценами “Оврага” (37 видов, H = 2.298) и “Двора” (34 вида, H = 2.234). При рассмотрении только стабильного компонента таксоцен “Сада” достоверно отличался от всех остальных как низким видовым разнообразием (пять видов), так и наиболее низкой выравненностью (H = 1.431). Таким образом, исключение лабильного компонента значимо меняет показатели видового разнообразия.

Во всех модельных биотопах виды стабильного компонента существенно преобладают над видами лабильного компонента по численному обилию. Доля резидентов в отдельных таксоценах составляет не менее 62%, а в половине случаев превышает 80%. Все доминантные виды оказались резидентами, за одним исключением – P. melanarius проявил себя как мигрант в “Саду”. Напротив, в двух из четырех изученных таксоценов субдоминанты были преимущественно мигрантами (табл. 1).

Наибольшее сходство по численному обилию выявлено для “Оврага” и “Сада” (K_b = 0.401), наименьшее – для “Оврага” и “Двора” (K_b = 0.138). При исключении лабильного компонента дистанция между сообществами возрастала; наиболее сходными оставались таксоцены “Оврага” и “Сада” (K_b = 0.388), в которых сверхдоминировали P. assimilis и C. granulatus. Минимум сходства показали таксоцены “Двора” и “Сада” (K_b = 0.091), хотя топографически это наиболее близко расположенные биотопы.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Ядро населения жужелиц, т.е. комплекс резидентных видов отдельных городских таксоценов, представлено относительно небольшим (5–9) числом видов. Однако их доля на фоне небольшого числа видов, найденных в городе, оказывается значительной – 17–26%, что сравнимо с изученными ранее зональными сообществами разных ландшафтов (Makarov, Matalin, 2009; Trushitsyna et al., 2016). Это позволяет с уверенностью считать, что в городе формируется собственное население жужелиц, в определенной мере не зависящее от окружающих его биотопов. При этом в г. Калуге самыми обильными оказались P. asimilis, C. nemoralis, C. granulatus и P. melanarius, входящие в состав доминантов городских сообществ Carabidae лесной зоны Европы (Magura et al., 2008; Niemela, Kotze, 2009) и европейской части России (Шарова, Киселев, 1999), Урала (Семенова, 2008) и Западной Сибири (Еремеева, Ефимов, 2006). Обычно эти виды характеризуются как лесные, что указывает на зональный характер населения, хотя C. granulatus и P. melanarius могут достигать высокой численности и на лугах (Trushitsyna et al., 2016).

Детальный анализ соотношения стабильного и лабильного компонентов в настоящее время выполнен только для таксоценов жужелиц зональных и азональных биотопов Приэльтонья (Makarov, Matalin, 2009; Matalin, Makarov, 2011) и пойменных лугов Окской поймы (Trushitsyna et al., 2016). По доле стабильного компонента исследованные таксоцены жужелиц г. Калуги близки к таксоценам зональных стаций Приэльтонья (Makarov, Matalin, 2009). В то же время высокая доля спорадических видов (41.2–59.5%) сближает их с таксоценами наиболее сухих вариантов лугов Окской поймы (Trushitsyna et al., 2016). Значительное число спорадических видов и мигрантов свидетельствует о масштабных перемещениях жужелиц в городской среде и окрестностях. Таким образом, видовое разнообразие городских таксоценов Carabidae, выявляемое в рамках традиционных исследований, подвержено существенным флуктуациям.

Распределение резидентных видов в изученных биотопах оказалось довольно неравномерным. Лишь четыре из них (C. granulatus, H. xanthopus, P. atrorufus, B. femoratum) оказались резидентными во всех местообитаниях, где они были обнаружены. Остальные 14 видов были резидентами лишь в 1–2 биотопах, хотя встречались гораздо шире – иногда во всех изученных местообитаниях (табл. 1). В условиях лугов Окской поймы 50–56% резидентов были связаны лишь с 1–2 биотопами, а значительно меньшая часть резидентных видов (22–31%) была оседлой более чем в половине биотопов (Trushitsyna et al., 2016). Аналогичное соотношение было обнаружено в полупустынях Приэльтонья (Makarov, Matalin, 2009), причем в зональных сообществах доля резидентов, отмеченных лишь в 1–2 биотопах, была заметно меньше (50%), чем в азональных (75%). Изученные таксоцены жужелиц Калуги в этом отношении ожидаемо напоминают азональные группировки – доля резидентов, населяющих 1–2 биотопа, составляет здесь 70%.

Следует отметить различные вклады изученных участков в формирование фауны жужелиц г. Калуги. Так, в небольшом по площади “Дворе” успешно размножаются C. nemoralis, P. niger, A. communis и H. xanthopus, встречающиеся в других биотопах только в качестве мигрантов. Крупный элемент овражно-балочной сети “Овраг” обеспечивает воспроизводство C. cancellatus, B. femoratum и P. anthracinus, немногочисленных в других обследованных биотопах. Кроме того, для метапопуляций обычных и массовых видов жужелиц он может иметь важное резервное значение в случае угнетения или вымирания других локальных популяций. “Сад” для большинства видов можно трактовать как элемент матрикса, который может иметь значение для поддержания метапопуляционной структуры городских жужелиц благодаря миграциям (Niemela, 2001).

Судя по нашим данным, в условиях города территориальная близость и сходство условий не отражаются на сходстве населения жужелиц. Так, расположенные рядом “Двор” и “Сад” обладают всего двумя общими резидентными видами, один из которых – фоновый C. granulatus. Напротив, в естественных условиях совпадение комплексов резидентов в сходных и расположенных рядом биотопах составляет 46–64% (Makarov, Matalin, 2009).

Хотя нами доказан резидентный статус для 17 видов, число резидентных видов в городе, вероятно, выше, поскольку был изучен неполный набор биотопов. В частности, виды, резидентные хотя бы в одном местообитании, в других, как правило, регистрируются в качестве мигрантов. Следовательно, можно считать потенциальными резидентами виды, для которых доказан статус мигрантов в нескольких биотопах. Таким образом, ожидаемое число видов жужелиц, постоянно обитающих в условиях г. Калуги, может оказаться почти вдвое выше (23–38).

Общее видовое разнообразие таксоценов жужелиц г. Калуги (64 вида) оказалось несколько выше по сравнению с данными по городам России и Восточной Европы (24–47 видов) (Шарова, Киселев, 1999; Семенова, 2008; Magura et al., 2008). Случаи низкого видового разнообразия (6–16 видов) связаны с различиями в методах учета, главным образом с экспонированием меньшего числа ловушек (Weller, Ganzhorn, 2003; Deichsel, 2006).

Оценивая эти данные, мы полагаем, что при общем разнообразии 25–50 видов жужелиц, обнаруживаемых в городах, не более половины из них являются постоянными обитателями городской территории. Высокая доля резидентных видов (до 90% численного обилия) позволяет считать население жужелиц г. Калуги самовозобновляющейся группировкой. При этом особенности стабильного (большинство резидентов населяют 1–2 биотопа) и лабильного (преобладание спорадических видов) компонентов таксоценов Carabidae города сходны с таковыми для азональных биотопов разных природных зон (Matalin, Makarov, 2011; Trushitsyna et al., 2016). Однако в отличие от азональных группировок население жужелиц города составляют преимущественно виды зональных сообществ.