Известия РАН. Серия биологическая, 2020, № 1, стр. 35-43

Инвазионные виды рода Erigeron sect. Conyza в Средиземноморье и их гибридогенная активность

М. А. Галкина a*, Ю. К. Виноградова a

a Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН
127276 Москва, ул. Ботаническая, 4, Россия

* E-mail: mawa.galkina@gmail.com

Поступила в редакцию 20.03.2018
После доработки 22.05.2019
Принята к публикации 18.06.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Установлено, что все таксоны рода Erigeron sect. Conyza в Средиземноморье чужеродные. Отмечено, что наиболее широко во вторичном ареале распространены виды E. bonariensis, E. canadensis и E. sumatrensis, которые и были изучены в Италии, Испании и Португалии в 20162017 гг. По диагностическим морфологическим признакам (строение побеговых систем, форма и диаметр корзинок, степень опушения) несколько растений не удалось определить однозначно, поскольку они имели промежуточные параметры. Выдвинута гипотеза о гибридогенном происхождении этих образцов. Молекулярно-генетически, путем анализа ISSR-фрагментов и ITS участка ядерной ДНК, оценена гибридогенная активность. Выявлено, что для всех изученных таксонов она крайне низка, и растения с промежуточными признаками не всегда являются гибридами.

Центром распространения видов рода Erigeron sect. Conyza однозначно можно назвать Центральную и Южную Америку, но многие таксоны этой группы в последнее столетие активно расширяли свой ареал на север, внедряясь в фитоценозы Северной Америки (D’Arcy, 1975; Sancho, Ariza Espinar, 2003; Nesom, 2018), а на территории Старого Света все таксоны рода Erigeron sect. Conyza чужеродные (Thébaud, Abbott, 1995).

В Европе натурализовались E. bilbaoanus (Remy) Cabrera, E. blakei Cabrera, E. bonariensis L. (=E. ambiguus DC.), E. canadensis L., E. sumatrensis Retz. (=E. floribundus (Kunth) Sch. Bip.) и как эфемерофит отмечен E. trilobus (Decne) Boiss. (Виноградова, 2012). Наиболее широко распространены виды E. bonariensis, E. canadensis и E. sumatrensis. Согласно базам данных DAISIE (Handbook…, 2009) и GT IBMA (www.gt-ibma.eu) E. canadensis входит в первую десятку наиболее агрессивных инвазионных видов Европы. Благодаря высокой конкурентоспособности этот вид, вероятно, продолжит расширение вторичного ареала (Виноградова и др., 2010).

Ранее (Виноградова, 2012) были подробно изучены морфологические различия видов рода Erigeron, произрастающих на территории Евразии (табл. 1). В 2017 г. при сборе E. canadensis, E. bonariensis и E. sumatrensis в Италии, Испании и Португалии было выявлено несколько экземпляров, которые не удалось однозначно определить, поскольку они имели сочетание признаков (форма и диаметр корзинок, характер опушения побегов и листьев) видов E. canadensis и E. sumatrensis. Мы предположили, что данные особи являются или гибридами, или возвратными гибридами (=бэккроссами) инвазионных E. canadensis и E. sumatrensis. Образцов с признаками, промежуточными между E. bonariensis и E. canadensis или между E. bonariensis и E. sumatrensis, обнаружено не было. Нет их и среди современных гербарных сборов, просмотренных в ряде гербарных хранилищ Южной Европы (P, MPU, MA).

Таблица 1.  

Диагностические признаки видов рода Erigeron

Число корзинок/
генеративный побег, особенности строения корзинок
Размер корзинок, мм Строение побеговых систем Форма листьев Цвет листьев и характер опушения
E. canadensis
500–600 (4.8 ± 0.1) × (2.4 ± 0.1) Главный побег практически не ветвится и завершается метельчатым соцветием, занимающим верхнюю треть побега Линейно-ланцетные с зубчато-пильчатым краем Листья светло-зеленые, слабоопушенные, стебель светло-зеленый, сильно-опушенный
Е. bonariensis
≤30 (6.1 ± 0.1) × (5.2 ± 0.2) Нижние боковые олиственные оси соцветия перевершинивают главную ось побега;
соцветие занимает верхнюю треть побега
Почти линейные с 3–5 зубцами Листья серо-зеленые, опушены, листья и стебли сильноопушены длинными серебристыми трихомами
Е. sumatrensis
≤500
Корзинки вздутые в основании
(6.6 ± 0.1) × (3.2 ± 0.2) Нижние боковые олиственные оси соцветия короче главной оси побега; метельчатое соцветие ромбовидной формы составляет половину длины генеративного побега Ланцетно-овальные с городчатым краем Листья темно-зеленые, мягкоопушенные, стебли сероватые с обильным мягким опушением

Хорошо известно, что в непривычных условиях чужеродные виды могут формировать гибриды как с близкородственными аборигенными видами, так и с другими чужеродными растениями, расселяющимися на данной территории (Brouillet et al., 2006; Bleeker et al., 2007; Zalapa et al., 2009). Ранее уже был описан гибрид E. canadensis и E. sumatrensisConyza × rouyana Sennen. Типовой образец данного таксона (P04315552), собранный Ф. Сенненом в Каталонии в окрестностях г. Фигейроса в 1904 г., хранится в гербарии Музея естественной истории в Париже [P] (Виноградова, Майоров, 2015). Тем не менее некоторые ботаники не признавали этот гибрид и относили С. × royana к E. floribundus (Marshall, 1973), который сейчас трактуется как синоним E. sumatrensis. Однако нельзя исключать, что морфологические отличия отдельных особей могли быть вызваны не гибридогенными процессами, а влиянием неблагоприятных экологических условий.

В Помпеях (Италия) мы встретили также одну особь, которая имела не желтовато-белые, что характерно для всех вышеописанных таксонов Erigeron, а розовые краевые цветки, но по остальным диагностическим признакам не отличалась от прочих многочисленных экземпляров E. bonariensis, произрастающих в данном месте.

Часто гибриды более приспособлены к условиям вторичного ареала, чем родительские таксоны, и расселяются на значительные территории (Elton, 1958; Ellstrand, Shierenbeck, 2000; Abbott et al., 2003; Bleeker et al., 2007; Zalapa et al., 2009). В Европе 41 заносный вид (2% видов, чуждых данному региону) – продукт спонтанной гибридизации с вовлечением одного или обоих чужеродных родителей. Доля гибридогенных таксонов среди инвазионных видов Средней России достигает 10% (Виноградова, Майоров, 2015). В результате гибридизации сформировались, например, активно расселяющиеся Reynoutria × bohemica, Symphytum × uplandicum, Aster × salignus, Amelanchier × × spicata и др.

Гибридогенная активность инвазионных представителей рода Erigeron заслуживает внимания, поскольку может привести к увеличению скорости инвазий представителей этого рода как в естественные сообщества, так и в агроценозы, а также к снижению биоразнообразия и хозяйственному ущербу.

Цель исследования – определение гибридогенной природы нетипичных экземпляров секции Conyza и прогнозирование дальнейшего увеличения их численности.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для всех образцов (перечислены в табл. 2) были изучены морфологические признаки, являющиеся диагностическими для видов рода Erigeron sect. Conyza. У генеративных особей учитывались диаметр корзинки, число корзинок, длина трихом на листьях (на верхней и нижней поверхностях) и стеблях, число трихом на 1 мм2 поверхности стебля, а также на 1 мм2 поверхности и 1 мм жилки верхней и нижней сторон листа. Качественные признаки (табл. 3) были переведены в количественные. Микроморфологические параметры измеряли с помощью цифрового микроскопа Keyence VHX 1000E. Полученные данные обработаны методом кластерного анализа (UPGMA) с использованием дистанции Говера в программе PAST 3.0 (Hammer et al., 2001).

Таблица 2.  

Местонахождения изученных растений рода Erigeron секции Conyza (a, b, c – разные особи из одной и той же популяции)

№ образца Таксон Местонахождение
(координаты)
1 (a, b, c) E. bonariensis Италия, о. Искья
(40.7° с.ш., 13.9° в.д.)
2 (a, b) Италия, Геркуланум
(40.8° с.ш., 14.4° в.д.)
3 E. sumatrensis Италия, Помпеи
(40.7° с.ш., 14.5° в.д.)
4 E. bonariensis (розовая окраска цветков)
5 (a, b, c) E. sumatrensis Италия, о. Искья
(40.7° с.ш., 13.9° в.д.)
6 Италия, Геркуланум
(40.8° с.ш., 14.4° в.д.)
7 (a, b) E. canadensis Россия, Москва, ГБС РАН
(55.8° с.ш., 37.6° в.д.)
8 (a, b) E. sumatrensis × canadensis (?) Италия, Неаполь
(40.8° с.ш., 14.2° в.д.)
9 (a, b) E. bonariensis Италия, Помпеи
(40.7° с.ш., 14.5° в.д.)
10 (a, b) E. sumatrensis × canadensis (?)
11 (a, b) E. sumatrensis× canadensis (?) Италия, Рим
(41.9° с.ш., 12.5° в.д.)
12 E. sumatrensis× canadensis (?) Италия, Помпеи
(40.7° с.ш., 14.5° в.д.)
13 (a, b) E. canadensis (?) Италия, о. Искья
(40.7° с.ш., 13.9° в.д.)
14 E. sumatrensis Италия, Рим
(40.7° с.ш., 14.5° в.д.)
15 E. bonariensis Португалия, Лиссабон
(38.7° с.ш., 9.1° з.д.)
16 E. sumatrensis
17 (a, b) E. bonariensis Португалия, Лиссабон, трасса в Белем
(38.7° с.ш., 9.1° з.д.)
18 E. canadensis Испания, Мадрид, городской парк
(40.4° с.ш., 3.7° з.д.)
19 E. sumatrensis (?) (колосовидное соцветие)
20 E. canadensis
21 E. bonariensis
22 E. sumatrensis × canadensis (?) или E. sumatrensis
Таблица 3.  

Качественные морфологические показатели растений рода Erigeron секции Conyza, переведенные в баллы

Показатели Номера образцов
1a 1b 1c 2a 2b 3 4 5a 5b 5c 6 7a 7b 8a 8b 9a 9b 10a 10b 11a 11b 12 13a 13b 14 15 16 17a 17b 18 19 20 21 22
Обертка корзинки одно- двурядная (0), многорядная (1) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1
Листочки обертки почти голые, по краям широкоперепончатые (0), листочки обертки сильноопушенные (1) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1
Корзинки овальные (0), округлые (1) 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0
Корзинки в основании невздутые (0), вздутые (1) 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0
Корзинки в ветвистых кистях, собранных в узкую метелку (0), корзинки в широкопирамидальной метелке, нижние боковые олиственные оси соцветия перевершинивают главную ось (1) 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0
Стебель с явно выраженными ребрами (0), с неявно выраженными ребрами (1) 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0
Листья линейно-ланцетные (0), ланцетно-овальные (1), почти линейные (2) 2 2 2 2 2 1 2 1 1 1 1 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 2 2 0 1 0 2 0
Листья по краю зубчато-пильчатые (0), слабоволнистые (1), с 3–5 зубцами (2) 2 2 2 2 2 1 2 1 1 1 1 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 2 2 0 1 0 2 0
Листья с резко сужающимся цельнокрайним основанием (0), с нерезко суженным основанием (1) 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0
Побеги зеленые или серо-зеленые (0), темно-зелено-серые (1), серебристо-седые (2) 2 2 2 2 2 1 2 1 1 1 1 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 2 2 0 1 0 2 1

Для уточнения причин морфологических отличий и оценки роли возможной гибридизации были проведены молекулярно-генетические исследования с использованием фрагментного анализа межмикросателлитных участков ДНК (Inter Simple Sequence Repeats (ISSR)). ДНК выделяли CTAB-методом (Rogers, Bendich, 1985) из 34 гербарных образцов (табл. 2). Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили в амплификаторе DNA Engine Dyad Peltier Thermal Cycler (Biorad, США). Условия ПЦР приведены в табл. 4. Продукты амплификации разделяли путем электрофореза в 1.7%-ном агарозном геле с добавлением бромида этидия в 0.5 × ТВЕ-буфере в течение 1 ч. Затем фрагменты ДНК были сфотографированы в ультрафиолетовом свете с помощью гельдокументирующей системы GelDoc-It (UVP, США). Для определения их длин использовался маркер молекулярной массы 100bp MWM-100RL (Диалат Лтд., Россия). Типирование полученных фрагментов ДНК проводили в программе Cross Checker (Buntjer, 2000). Полученные данные представлены в виде матрицы бинарных признаков, в которых наличие или отсутствие определенного фрагмента рассматривалось соответственно как 1 или 0. Полученная матрица проанализирована в программах PAST 3.0 методом кластерного анализа (UPGMA) с использованием дистанции Жаккара. Проведен также анализ данных методом Байеса (MCMC – Markov Chain Monte Carlo) в программе NewHybrids (Anderson, Thompson, 2002); длительность отжига марковской цепи составила 50 000 (after burn-in – 35 000). Программа оценивает вероятность отнесения анализируемых растений либо к одному из родительских видов, либо к гибридам и бэккроссам.

Таблица 4.  

Условия ПЦР

ISSR-праймеры (CAG)5
[M7]
(GA)8YG
[UBC 841]
(AC)8(C/T)G
[M2]
DBD(AC)7
[UBC 889]
Стадии процесса 1. Предварительная денатурация (3 мин, 94°С)
     2. Элонгация (30 с, 94°С)
3. Элонгация, 30 с, 55°С 3. Элонгация, 30 с, 45°С 3. Элонгация, 30 с, 50°С 3. Элонгация, 30 с, 60°С
4. Элонгация (1 мин, 72°С)
5. Стадии 2–4 повторяются 35 раз, стадия 4 идет на 2 с дольше, чем в предыдущий раз
6. Элонгация (3 мин, 72°С)

Также мы анализировали нуклеотидные последовательности ITS-участка ядерной ДНК предполагаемых гибридов и предполагаемых родителей. Для ПЦР использовались праймеры nnc18s10 (прямой) и с26А (обратный) при температуре отжига 50°С. Очистка ПЦР-продукта для секвенирования осуществлялась путем переосаждения ПЦР-продукта в спиртовом растворе ацетата аммония. Определение нуклеотидных последовательностей ДНК проводилось на автоматическом секвенаторе ABI PRISM 3130 XL (Applied Biosystems, Foster City, CA, США) с использованием набора реактивов ABI Prism BigDye Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction Kit v. 3.1 (Синтол, Россия). Дальнейшая обработка нуклеотидных последовательностей проводилась в программах BioEdit и TCS v. 1.21. Данные отправлены в GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore). Номера сиквенсов, присвоенные в GenBank изученным образцам, приведены в табл. 5.

Таблица 5.  

Полиморфизм ITS-участка ДНК для различных таксонов Erigeron sect. Conyza в Средиземноморье

№ образца Таксон № в GenBank Позиция в выравнивании
65, 129, 136, 137, 238, 472/473, 570/571 72, 87, 249, 404 83, 576/577 95 114 130, 567/568, 568/569 211–212 242 412 430 461, 584/585 469 471/472, 530/531, 558/559 499/500 502/503 520/521 535/536 559/560 598–600
3 E. sumatrensis MK397980 Т C A C C T YY C C G G C A C R Y R TCT
5a MK397981 T C A C C T TC C C R G C A C R Y R TCT
5b MK397982 T C A C C T TC C Y R G C A C R C R TCT
5c MK397983 T C A C C T TC Y C R G C A S R Y R TCT
6 MK397984 T C A C S T TC Y C R G C A S R Y R TCT
16 MK397985 T C A Y C T YY C C G G C A S R C A TCT
8a E. sumatrensis × × E. canadensis (?) MK397986 T C A Y C T YY C C R G C A S G Y R TCT
8b MK397987 T C A Y C T YY C C R G C A S R Y R TCT
10a MK397988 T C A Y C T YY C C G G C A S R Y R TCT
10b MK397989 T C A C C T TC C C R G C A S R Y R TCT
22 MK397990 T C A Y C T YY C C R G C A Y R C R TCT
13a E. canadensis MK397991 C T C C C A CC C C G G T A T C A C A
13b MK397992 C T C C C A CC C C G A T A T C A C A
18 MK397993 C T C C C A CC C C G A T A T C A C A
19 Erigeron sp. MK397994 C T C C C A CC C C G A T A T C A C A
20 E. canadensis MK397995 C T C C C A CC C C G A T A T C A C A

Примечаниe. A – аденин, G – гуанин, C – цитозин, T – тимин, “” – делеция, Y – Т или С, R – A или G, S – G или С.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ матрицы морфологических признаков показал, что изученные образцы разделились на два кластера: в кластер I вошли все образцы E. bonariensis (с вероятностью >99% по данным бутстреп-анализа), включая растение с розовыми краевыми цветками, а в кластер II – все остальные (рис. 1). Второй кластер делится на два кластера второго порядка: в кластер 1 вошли все образцы E. sumatrensis (бутстреп 92%), в кластер 2 – образцы E. canadensis (образовали субкластер 2а, бутстреп 95%) и предполагаемые гибриды (субкластер 2b, бутстреп 89%). Отнесение большинства сомнительных образцов в общий субкластер в пределах одного кластера с образцами E. canadensis и E. sumatrensis свидетельствует об их высоком сходстве как между собой, так и с обоими предполагаемыми родительскими видами. К субкластеру 2а отнесены также два неопределенных образца (8a и 8b), схожие с типичным E. canadensis по слабому опушению верхней и нижней сторон листа (в среднем <5 трихом/1 мм2) и невздутым оберткам корзинки (табл. 3), но отличающиеся очень сильным опушением стеблей (в среднем 6 трихом/1 мм2 со средней длиной трихом 970 ± 340 мкм).

Рис. 1.

Кластерный анализ морфологических признаков изученных растений рода Erigeron в Средиземноморском регионе. I и II – Кластеры первого порядка, 1 и 2 – кластеры второго порядка, 2a и 2b – кластеры третьего порядка.

Кластерный анализ матрицы фрагментов ISSR тех же образцов (рис. 2) позволил протестировать наши предположения о гибридном происхождении сомнительных растений. Все образцы разделились на два кластера (I и II), но в отличие от анализа морфологических признаков в данном случае сразу выделились все образцы E. canadensis, в том числе и собранные в Москве (рис. 2). Бутстреп-поддержка данного кластера невелика (42%), однако для кластера второго порядка (1), состоящего исключительно из особей E. canadensis, она уже превышает 50%. В кластер 2 выделился всего один образец (19), схожий с E. sumatrensis, но отличающийся совершенно нетипичным для всей секции колосовидным соцветием.

Рис. 2.

Кластерный анализ фрагментов ДНК образцов рода Erigeron из Средиземноморского региона. I и II – Кластеры первого порядка; 1, 2, 3, 4 – кластеры второго порядка; 4a и 4b – кластеры третьего порядка.

Второй кластер (II) объединил образцы E. bonariensis, E. canadensis и возможные E. sumatrensis × E. canadensis. Возможные гибриды не образовали отдельный кластер в отличие от результатов анализа морфометрических признаков, а вошли в кластер второго порядка (3) вместе с особями E. sumatrensis. Это свидетельствует о высокой вероятности того, что происхождение данных растений не гибридное, они являются экобиоморфами E. sumatrensis и отражают высокую внутривидовую изменчивость этого вида. В следующий кластер второго порядка (4) вошли все образцы E. bonariensis, которые образовали два субкластера, разделившись по географической локализации популяций: произрастающие на Апеннинском (4a) и на Пиренейском полуостровах (4b) с высокой бутстреп-поддержкой (>80%).

Из дальнейшего анализа в программе NewHybrids образцы E. bonariensis были исключены, поскольку данный вид не проявил тенденции к гибридизации. Большинство образцов, отнесенных к родительским видам (Sp1 и Sp2), были отнесены к ним с апостериорной вероятностью >95% (рис. 3), но пять образцов (3, 5с, 8b, 10b и 19) – с вероятностью <60%. Это не позволяет однозначно отнести эти пять образцов ни к родительским таксонам, ни к гибридам (поскольку вероятность не превышает 40%). При этом два из них (3 и 5с) не имеют морфологических отличий от E. sumatrensis. Большинство образцов с промежуточными признаками с высокой вероятностью (>95%) отнесены к E. sumatrensis, что свидетельствует о высокой внутривидовой изменчивости этого таксона. Образец 19 (с колосовидным соцветием) с апостериорной вероятностью 64.1% отнесен к классу родительских видов (Sp1 = E. canadensis), а с вероятностью 28.6% является гибридом F2. Таким образом, этот образец также нельзя достоверно отнести ни к гибридным, ни к родительским классам. Образцы 8a и 8b отнесены к тому же классу, что и предполагаемый родительский вид E. sumatrensis (Sp2), хотя и морфологически отличаются от типичных растений очень слабо выраженным опушением (в среднем <5 трихом/мм2 на верхней и нижней сторонах листа), что более характерно для E. canadensis. Образцы 6 (E. sumatrensis) и 22 (растение с промежуточными признаками) с примерно равной вероятностью (рис. 3) отнесены к гибридам и бэккроссам, и их нельзя достоверно отнести ни к одному из гибридных классов. Таким образом, данными ISSR-анализа подтвержден высокий полиморфизм E. sumatrensis во вторичном ареале, но не установлена гибридогенная природа всех образцов с морфологическими признаками, промежуточными между E. canadensis и E. sumatrensis.

Рис. 3.

Вероятность отнесения различных таксонов Erigeron sect. Conyza к видам, гибридам и возвратным гибридам (бэккроссам). Условные обозначения: Sp1 – первый родительский вид (E. canadensis), Sp2 – второй родительский вид (E. sumatrensis, также программой отнесены некоторые предполагаемые E. sumatrensis × canadensis), F1 и F2 – гибриды первого поколения, Bx1 и Bx2 – бэккроссы.

Анализ ITS-участков ядерной ДНК у 16 образцов Erigeron sect. Conyza (предполагаемые гибриды и родительские таксоны) подтвердил выводы относительно более высокого полиморфизма E. sumatrensis по сравнению с E. canadensis: ITS-участки образцов E. canadensis оказались идентичными, тогда как у E. sumatrensis имеются замены и неоднозначные прочтения (табл. 5). У предполагаемых гибридов (образцы 8a, 8b, 10a, 10b, 22) лишь в одной позиции выравнивания (нуклеотиды 211 и 212, табл. 5) неоднозначное прочтение нуклеотидов совпадает с заменой, дифференцирующей E. canadensis и E. sumatrensis, что указывает на прошедшую гибридизацию. В других случаях замен у предполагаемых гибридов неоднозначных прочтений нет. Нуклеотидная последовательность ITS-участка образца 19 E. sumatrensis с колосовидным соцветием оказалась аналогичной таковой у образцов E. canadensis. Программа TCS все образцы по ITS-участку разделила всего на два гаплотипа: в один вошли все образцы E. sumatrensis и предполагаемые гибриды, а в другой – все образцы E. canadensis и образец 19.

Точнее определить таксономический статус предполагаемых гибридов можно будет после анализа нуклеотидных последовательностей хлоропластной ДНК и после исследования большего числа образцов, собранных в последние годы не только в Средиземноморье, но и в других регионах вторичного ареала видов.

Таким образом, в Южной Европе гибридогенная активность инвазионных видов рода Erigeron очень низка. О ней свидетельствует лишь единственная нуклеотидная замена в ITS-последовательности у предполагаемых гибридов. Поэтому наши данные не позволяют пока подтвердить гибридогенное происхождение растений с морфологическими признаками, промежуточными между E. canadensis и E. sumatrensis. В любом случае представленность таких особей в Средиземноморье в настоящее время незначительна, а их диагностику осложняет высокий полиморфизм E. sumatrensis. Низкая гибридогенная активность может быть объяснена, в частности, различиями в хромосомном наборе: у E. canadensis 2n = 18, у E. sumatrensis 2n = 54 (Krivenko et al., 2017).

Таким образом, полученные данные свидетельствуют об очень низкой гибридогенной активности видов секции Conyza рода Erigeron во вторичном ареале. Изредка возникающие в Южной Европе особи с морфологическими признаками, промежуточными между E. canadensis и E. sumatrensis, и описанные как гибрид Conyza × rouyana, по всей вероятности, в большинстве случаев – нетипичные формы E. sumatrensis и не проявляют тенденции к активному расселению.

Работа выполнена в рамках госзадания ГБС РАН “Гибридизация растений в природе и культуре: фундаментальные и прикладные аспекты” при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант 18-04-00411).

Список литературы

  1. Виноградова Ю.К. Сравнительный анализ биоморфологических признаков инвазионных видов рода Conyza Less. // Бюл. Гл. ботан. сада. 2012. № 3. С. 46–50.

  2. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р. Длительность lag-фазы как отражение микроэволюции растений во вторичном ареале // XIII Московское совещание по филогении растений “50 лет без К.И. Мейера”: Матер. междунар. конф. М.: Макс Пресс, 2015. С. 70–74.

  3. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России. М.: Геос, 2010. 512 с.

  4. Abbott R.J., James J.K., Milne R.I., Gillies A.C.M. Plant introduction, hybridization and gene flow // Phil. Trans. Royal Soc. Lond. B. 2003. V. 358. P. 1123–1132.

  5. Anderson E.C., Thompson E.A. A model-based method for identifying species hybrids using multilocus genetic data // Genetics. 2002. V. 160 (3). P. 1217–1229.

  6. Bleeker W., Schmitz U., Ristow M. Interspecific hybridization between alien and native plant speciesin Germany ad ist consequences for native biodiversity // Biol. Conserv. 2007. V. 137. Iss. 2. P. 248–253.

  7. Brouillet L., Semple J.C., Allen G.A., Chambers K.L., Sundberg S.D. Symphyotrichum Nees // Flora of North America. 2006. V. 20. Asteraceae. P. 2. Asteraceae and Senecioneae. P. 465–539.

  8. Buntjer J.B. Cross Checker: computer assisted scoring of genetic AFLP data // Plant & Animal Genome VIII Conference. SanDiego, CA, January 9–12. 2000.

  9. D’Arcy W.G. Asteraceae // Flora of Panama. P. IX. Compositae. Ann. Missouri Bot. Gard. 1975. V. 62. № 4. P. 1004–1032.

  10. Ellstrand N.C., Shierenbeck K.A. Hybridization as a stimulus for the evolution of invasiveness in plants? // Proc. Natur. Amer. Soc. 2000. V. 97. № 13. P. 7043–7050.

  11. Elton C.S. The ecology of invasions by animals and plants. London: Methuen, 1958. 212 p.

  12. GT IBMA. Erigeron canadensis. Base d’informaton sur les invasions biologiques en millieux aquatiques. Groupe de travailnational invasions biologiques en millieux aquatiques. UICN France et Onema. [Electronic resource]. Mode of access: www.gt-ibma.eu. Accessed 10 March 2018.

  13. Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontol. Electronica. 2001. V. 4. 9 p. http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/ issue1_01.htm

  14. Handbook of Alien Species in Europe. Springer Science, Dordrecht + Business Media B.V. 2009. 381 p.

  15. Krivenko D.A., Kazanovsky S.G., Vinogradova Yu.K., Verkhozina A.V., Knyazev M.S., Murtazaliev R.A. Chromosome count (Asteraceae) // Taxon. 2017. V. 66. № 6. P. 1491–1492.

  16. Marshall J.B. Conyza – Taxa found in Britain // Watsonia. 1973. V. 9. P. 372.

  17. Nesom G. L. Erigeron froribundus and E. sumatrensis (Asteraceae) in the USA and Mexico // Phytoneuron. 2018. V. 27. P. 1–19.

  18. Rogers S.O., Bendich A.J. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues // Plant Mol. Biol. 1985. № 5. P. 69–76.

  19. Sancho G., Ariza Espinar L. Asteraceae, parte 16: tribu III. Asteraceae, parte B. Subtribus Bellidinae (except Grindelia y Haplopappus). Flora Fanerogámica Argentina Fascículo 81. Córdoba: Proflora, CONICET, 2003. P. 1–102.

  20. Thébaud C., Abbott R.J. Characterization of invasive Conyza species (Asteraceae) in Europe: quantitative trait and isozyme analysis // Am. J. Bot. 1995. V. 82. P. 360–368.

  21. Zalapa J.E., Brunet J., Guries R.P. Patterns of hybridization and introgression between invasive Ulmus pumila (Ulmaceae) and native U. rubra // Am. J. Bot. 2009. V. 96. P. 1116–1128.

Дополнительные материалы отсутствуют.