Известия РАН. Серия биологическая, 2020, № 1, стр. 35-43
Инвазионные виды рода Erigeron sect. Conyza в Средиземноморье и их гибридогенная активность
М. А. Галкина a, *, Ю. К. Виноградова a
a Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН
127276 Москва, ул. Ботаническая, 4, Россия
* E-mail: mawa.galkina@gmail.com
Поступила в редакцию 20.03.2018
После доработки 22.05.2019
Принята к публикации 18.06.2019
Аннотация
Установлено, что все таксоны рода Erigeron sect. Conyza в Средиземноморье чужеродные. Отмечено, что наиболее широко во вторичном ареале распространены виды E. bonariensis, E. canadensis и E. sumatrensis, которые и были изучены в Италии, Испании и Португалии в 2016–2017 гг. По диагностическим морфологическим признакам (строение побеговых систем, форма и диаметр корзинок, степень опушения) несколько растений не удалось определить однозначно, поскольку они имели промежуточные параметры. Выдвинута гипотеза о гибридогенном происхождении этих образцов. Молекулярно-генетически, путем анализа ISSR-фрагментов и ITS участка ядерной ДНК, оценена гибридогенная активность. Выявлено, что для всех изученных таксонов она крайне низка, и растения с промежуточными признаками не всегда являются гибридами.
Центром распространения видов рода Erigeron sect. Conyza однозначно можно назвать Центральную и Южную Америку, но многие таксоны этой группы в последнее столетие активно расширяли свой ареал на север, внедряясь в фитоценозы Северной Америки (D’Arcy, 1975; Sancho, Ariza Espinar, 2003; Nesom, 2018), а на территории Старого Света все таксоны рода Erigeron sect. Conyza чужеродные (Thébaud, Abbott, 1995).
В Европе натурализовались E. bilbaoanus (Remy) Cabrera, E. blakei Cabrera, E. bonariensis L. (=E. ambiguus DC.), E. canadensis L., E. sumatrensis Retz. (=E. floribundus (Kunth) Sch. Bip.) и как эфемерофит отмечен E. trilobus (Decne) Boiss. (Виноградова, 2012). Наиболее широко распространены виды E. bonariensis, E. canadensis и E. sumatrensis. Согласно базам данных DAISIE (Handbook…, 2009) и GT IBMA (www.gt-ibma.eu) E. canadensis входит в первую десятку наиболее агрессивных инвазионных видов Европы. Благодаря высокой конкурентоспособности этот вид, вероятно, продолжит расширение вторичного ареала (Виноградова и др., 2010).
Ранее (Виноградова, 2012) были подробно изучены морфологические различия видов рода Erigeron, произрастающих на территории Евразии (табл. 1). В 2017 г. при сборе E. canadensis, E. bonariensis и E. sumatrensis в Италии, Испании и Португалии было выявлено несколько экземпляров, которые не удалось однозначно определить, поскольку они имели сочетание признаков (форма и диаметр корзинок, характер опушения побегов и листьев) видов E. canadensis и E. sumatrensis. Мы предположили, что данные особи являются или гибридами, или возвратными гибридами (=бэккроссами) инвазионных E. canadensis и E. sumatrensis. Образцов с признаками, промежуточными между E. bonariensis и E. canadensis или между E. bonariensis и E. sumatrensis, обнаружено не было. Нет их и среди современных гербарных сборов, просмотренных в ряде гербарных хранилищ Южной Европы (P, MPU, MA).
Таблица 1.
Число корзинок/ генеративный побег, особенности строения корзинок |
Размер корзинок, мм | Строение побеговых систем | Форма листьев | Цвет листьев и характер опушения |
---|---|---|---|---|
E. canadensis | ||||
500–600 | (4.8 ± 0.1) × (2.4 ± 0.1) | Главный побег практически не ветвится и завершается метельчатым соцветием, занимающим верхнюю треть побега | Линейно-ланцетные с зубчато-пильчатым краем | Листья светло-зеленые, слабоопушенные, стебель светло-зеленый, сильно-опушенный |
Е. bonariensis | ||||
≤30 | (6.1 ± 0.1) × (5.2 ± 0.2) | Нижние боковые олиственные оси соцветия перевершинивают
главную ось побега; соцветие занимает верхнюю треть побега |
Почти линейные с 3–5 зубцами | Листья серо-зеленые, опушены, листья и стебли сильноопушены длинными серебристыми трихомами |
Е. sumatrensis | ||||
≤500 Корзинки вздутые в основании |
(6.6 ± 0.1) × (3.2 ± 0.2) | Нижние боковые олиственные оси соцветия короче главной оси побега; метельчатое соцветие ромбовидной формы составляет половину длины генеративного побега | Ланцетно-овальные с городчатым краем | Листья темно-зеленые, мягкоопушенные, стебли сероватые с обильным мягким опушением |
Хорошо известно, что в непривычных условиях чужеродные виды могут формировать гибриды как с близкородственными аборигенными видами, так и с другими чужеродными растениями, расселяющимися на данной территории (Brouillet et al., 2006; Bleeker et al., 2007; Zalapa et al., 2009). Ранее уже был описан гибрид E. canadensis и E. sumatrensis – Conyza × rouyana Sennen. Типовой образец данного таксона (P04315552), собранный Ф. Сенненом в Каталонии в окрестностях г. Фигейроса в 1904 г., хранится в гербарии Музея естественной истории в Париже [P] (Виноградова, Майоров, 2015). Тем не менее некоторые ботаники не признавали этот гибрид и относили С. × royana к E. floribundus (Marshall, 1973), который сейчас трактуется как синоним E. sumatrensis. Однако нельзя исключать, что морфологические отличия отдельных особей могли быть вызваны не гибридогенными процессами, а влиянием неблагоприятных экологических условий.
В Помпеях (Италия) мы встретили также одну особь, которая имела не желтовато-белые, что характерно для всех вышеописанных таксонов Erigeron, а розовые краевые цветки, но по остальным диагностическим признакам не отличалась от прочих многочисленных экземпляров E. bonariensis, произрастающих в данном месте.
Часто гибриды более приспособлены к условиям вторичного ареала, чем родительские таксоны, и расселяются на значительные территории (Elton, 1958; Ellstrand, Shierenbeck, 2000; Abbott et al., 2003; Bleeker et al., 2007; Zalapa et al., 2009). В Европе 41 заносный вид (2% видов, чуждых данному региону) – продукт спонтанной гибридизации с вовлечением одного или обоих чужеродных родителей. Доля гибридогенных таксонов среди инвазионных видов Средней России достигает 10% (Виноградова, Майоров, 2015). В результате гибридизации сформировались, например, активно расселяющиеся Reynoutria × bohemica, Symphytum × uplandicum, Aster × salignus, Amelanchier × × spicata и др.
Гибридогенная активность инвазионных представителей рода Erigeron заслуживает внимания, поскольку может привести к увеличению скорости инвазий представителей этого рода как в естественные сообщества, так и в агроценозы, а также к снижению биоразнообразия и хозяйственному ущербу.
Цель исследования – определение гибридогенной природы нетипичных экземпляров секции Conyza и прогнозирование дальнейшего увеличения их численности.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для всех образцов (перечислены в табл. 2) были изучены морфологические признаки, являющиеся диагностическими для видов рода Erigeron sect. Conyza. У генеративных особей учитывались диаметр корзинки, число корзинок, длина трихом на листьях (на верхней и нижней поверхностях) и стеблях, число трихом на 1 мм2 поверхности стебля, а также на 1 мм2 поверхности и 1 мм жилки верхней и нижней сторон листа. Качественные признаки (табл. 3) были переведены в количественные. Микроморфологические параметры измеряли с помощью цифрового микроскопа Keyence VHX 1000E. Полученные данные обработаны методом кластерного анализа (UPGMA) с использованием дистанции Говера в программе PAST 3.0 (Hammer et al., 2001).
Таблица 2.
№ образца | Таксон | Местонахождение (координаты) |
---|---|---|
1 (a, b, c) | E. bonariensis | Италия, о. Искья (40.7° с.ш., 13.9° в.д.) |
2 (a, b) | Италия, Геркуланум (40.8° с.ш., 14.4° в.д.) |
|
3 | E. sumatrensis | Италия, Помпеи (40.7° с.ш., 14.5° в.д.) |
4 | E. bonariensis (розовая окраска цветков) | |
5 (a, b, c) | E. sumatrensis | Италия, о. Искья (40.7° с.ш., 13.9° в.д.) |
6 | Италия, Геркуланум (40.8° с.ш., 14.4° в.д.) |
|
7 (a, b) | E. canadensis | Россия, Москва, ГБС РАН (55.8° с.ш., 37.6° в.д.) |
8 (a, b) | E. sumatrensis × canadensis (?) | Италия, Неаполь (40.8° с.ш., 14.2° в.д.) |
9 (a, b) | E. bonariensis | Италия, Помпеи (40.7° с.ш., 14.5° в.д.) |
10 (a, b) | E. sumatrensis × canadensis (?) | |
11 (a, b) | E. sumatrensis× canadensis (?) | Италия, Рим (41.9° с.ш., 12.5° в.д.) |
12 | E. sumatrensis× canadensis (?) | Италия, Помпеи (40.7° с.ш., 14.5° в.д.) |
13 (a, b) | E. canadensis (?) | Италия, о. Искья (40.7° с.ш., 13.9° в.д.) |
14 | E. sumatrensis | Италия, Рим (40.7° с.ш., 14.5° в.д.) |
15 | E. bonariensis | Португалия, Лиссабон (38.7° с.ш., 9.1° з.д.) |
16 | E. sumatrensis | |
17 (a, b) | E. bonariensis | Португалия, Лиссабон, трасса в Белем (38.7° с.ш., 9.1° з.д.) |
18 | E. canadensis | Испания, Мадрид, городской парк (40.4° с.ш., 3.7° з.д.) |
19 | E. sumatrensis (?) (колосовидное соцветие) | |
20 | E. canadensis | |
21 | E. bonariensis | |
22 | E. sumatrensis × canadensis (?) или E. sumatrensis |
Таблица 3.
Показатели | Номера образцов | |||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
1a | 1b | 1c | 2a | 2b | 3 | 4 | 5a | 5b | 5c | 6 | 7a | 7b | 8a | 8b | 9a | 9b | 10a | 10b | 11a | 11b | 12 | 13a | 13b | 14 | 15 | 16 | 17a | 17b | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | |
Обертка корзинки одно- двурядная (0), многорядная (1) | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 |
Листочки обертки почти голые, по краям широкоперепончатые (0), листочки обертки сильноопушенные (1) | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 |
Корзинки овальные (0), округлые (1) | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 |
Корзинки в основании невздутые (0), вздутые (1) | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 |
Корзинки в ветвистых кистях, собранных в узкую метелку (0), корзинки в широкопирамидальной метелке, нижние боковые олиственные оси соцветия перевершинивают главную ось (1) | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 |
Стебель с явно выраженными ребрами (0), с неявно выраженными ребрами (1) | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 |
Листья линейно-ланцетные (0), ланцетно-овальные (1), почти линейные (2) | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 1 | 2 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 2 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 2 | 1 | 2 | 2 | 0 | 1 | 0 | 2 | 0 |
Листья по краю зубчато-пильчатые (0), слабоволнистые (1), с 3–5 зубцами (2) | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 1 | 2 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 2 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 2 | 1 | 2 | 2 | 0 | 1 | 0 | 2 | 0 |
Листья с резко сужающимся цельнокрайним основанием (0), с нерезко суженным основанием (1) | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 |
Побеги зеленые или серо-зеленые (0), темно-зелено-серые (1), серебристо-седые (2) | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 1 | 2 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 2 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 2 | 1 | 2 | 2 | 0 | 1 | 0 | 2 | 1 |
Для уточнения причин морфологических отличий и оценки роли возможной гибридизации были проведены молекулярно-генетические исследования с использованием фрагментного анализа межмикросателлитных участков ДНК (Inter Simple Sequence Repeats (ISSR)). ДНК выделяли CTAB-методом (Rogers, Bendich, 1985) из 34 гербарных образцов (табл. 2). Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили в амплификаторе DNA Engine Dyad Peltier Thermal Cycler (Biorad, США). Условия ПЦР приведены в табл. 4. Продукты амплификации разделяли путем электрофореза в 1.7%-ном агарозном геле с добавлением бромида этидия в 0.5 × ТВЕ-буфере в течение 1 ч. Затем фрагменты ДНК были сфотографированы в ультрафиолетовом свете с помощью гельдокументирующей системы GelDoc-It (UVP, США). Для определения их длин использовался маркер молекулярной массы 100bp MWM-100RL (Диалат Лтд., Россия). Типирование полученных фрагментов ДНК проводили в программе Cross Checker (Buntjer, 2000). Полученные данные представлены в виде матрицы бинарных признаков, в которых наличие или отсутствие определенного фрагмента рассматривалось соответственно как 1 или 0. Полученная матрица проанализирована в программах PAST 3.0 методом кластерного анализа (UPGMA) с использованием дистанции Жаккара. Проведен также анализ данных методом Байеса (MCMC – Markov Chain Monte Carlo) в программе NewHybrids (Anderson, Thompson, 2002); длительность отжига марковской цепи составила 50 000 (after burn-in – 35 000). Программа оценивает вероятность отнесения анализируемых растений либо к одному из родительских видов, либо к гибридам и бэккроссам.
Таблица 4.
ISSR-праймеры | (CAG)5 [M7] |
(GA)8YG [UBC 841] |
(AC)8(C/T)G [M2] |
DBD(AC)7 [UBC 889] |
---|---|---|---|---|
Стадии процесса | 1. Предварительная денатурация (3 мин, 94°С) | |||
2. Элонгация (30 с, 94°С) | ||||
3. Элонгация, 30 с, 55°С | 3. Элонгация, 30 с, 45°С | 3. Элонгация, 30 с, 50°С | 3. Элонгация, 30 с, 60°С | |
4. Элонгация (1 мин, 72°С) | ||||
5. Стадии 2–4 повторяются 35 раз, стадия 4 идет на 2 с дольше, чем в предыдущий раз | ||||
6. Элонгация (3 мин, 72°С) |
Также мы анализировали нуклеотидные последовательности ITS-участка ядерной ДНК предполагаемых гибридов и предполагаемых родителей. Для ПЦР использовались праймеры nnc18s10 (прямой) и с26А (обратный) при температуре отжига 50°С. Очистка ПЦР-продукта для секвенирования осуществлялась путем переосаждения ПЦР-продукта в спиртовом растворе ацетата аммония. Определение нуклеотидных последовательностей ДНК проводилось на автоматическом секвенаторе ABI PRISM 3130 XL (Applied Biosystems, Foster City, CA, США) с использованием набора реактивов ABI Prism BigDye Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction Kit v. 3.1 (Синтол, Россия). Дальнейшая обработка нуклеотидных последовательностей проводилась в программах BioEdit и TCS v. 1.21. Данные отправлены в GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore). Номера сиквенсов, присвоенные в GenBank изученным образцам, приведены в табл. 5.
Таблица 5.
№ образца | Таксон | № в GenBank | Позиция в выравнивании | ||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
65, 129, 136, 137, 238, 472/473, 570/571 | 72, 87, 249, 404 | 83, 576/577 | 95 | 114 | 130, 567/568, 568/569 | 211–212 | 242 | 412 | 430 | 461, 584/585 | 469 | 471/472, 530/531, 558/559 | 499/500 | 502/503 | 520/521 | 535/536 | 559/560 | 598–600 | |||
3 | E. sumatrensis | MK397980 | Т | C | A | C | C | T | YY | C | C | G | G | – | C | A | C | R | Y | R | TCT |
5a | MK397981 | T | C | A | C | C | T | TC | C | C | R | G | – | C | A | C | R | Y | R | TCT | |
5b | MK397982 | T | C | A | C | C | T | TC | C | Y | R | G | – | C | A | C | R | C | R | TCT | |
5c | MK397983 | T | C | A | C | C | T | TC | Y | C | R | G | – | C | A | S | R | Y | R | TCT | |
6 | MK397984 | T | C | A | C | S | T | TC | Y | C | R | G | – | C | A | S | R | Y | R | TCT | |
16 | MK397985 | T | C | A | Y | C | T | YY | C | C | G | G | – | C | A | S | R | C | A | TCT | |
8a | E. sumatrensis × × E. canadensis (?) | MK397986 | T | C | A | Y | C | T | YY | C | C | R | G | – | C | A | S | G | Y | R | TCT |
8b | MK397987 | T | C | A | Y | C | T | YY | C | C | R | G | – | C | A | S | R | Y | R | TCT | |
10a | MK397988 | T | C | A | Y | C | T | YY | C | C | G | G | – | C | A | S | R | Y | R | TCT | |
10b | MK397989 | T | C | A | C | C | T | TC | C | C | R | G | – | C | A | S | R | Y | R | TCT | |
22 | MK397990 | T | C | A | Y | C | T | YY | C | C | R | G | – | C | A | Y | R | C | R | TCT | |
13a | E. canadensis | MK397991 | C | T | C | C | C | A | CC | C | C | G | G | T | A | T | C | A | C | A | – |
13b | MK397992 | C | T | C | C | C | A | CC | C | C | G | A | T | A | T | C | A | C | A | – | |
18 | MK397993 | C | T | C | C | C | A | CC | C | C | G | A | T | A | T | C | A | C | A | – | |
19 | Erigeron sp. | MK397994 | C | T | C | C | C | A | CC | C | C | G | A | T | A | T | C | A | C | A | – |
20 | E. canadensis | MK397995 | C | T | C | C | C | A | CC | C | C | G | A | T | A | T | C | A | C | A | – |
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ матрицы морфологических признаков показал, что изученные образцы разделились на два кластера: в кластер I вошли все образцы E. bonariensis (с вероятностью >99% по данным бутстреп-анализа), включая растение с розовыми краевыми цветками, а в кластер II – все остальные (рис. 1). Второй кластер делится на два кластера второго порядка: в кластер 1 вошли все образцы E. sumatrensis (бутстреп 92%), в кластер 2 – образцы E. canadensis (образовали субкластер 2а, бутстреп 95%) и предполагаемые гибриды (субкластер 2b, бутстреп 89%). Отнесение большинства сомнительных образцов в общий субкластер в пределах одного кластера с образцами E. canadensis и E. sumatrensis свидетельствует об их высоком сходстве как между собой, так и с обоими предполагаемыми родительскими видами. К субкластеру 2а отнесены также два неопределенных образца (8a и 8b), схожие с типичным E. canadensis по слабому опушению верхней и нижней сторон листа (в среднем <5 трихом/1 мм2) и невздутым оберткам корзинки (табл. 3), но отличающиеся очень сильным опушением стеблей (в среднем 6 трихом/1 мм2 со средней длиной трихом 970 ± 340 мкм).
Кластерный анализ матрицы фрагментов ISSR тех же образцов (рис. 2) позволил протестировать наши предположения о гибридном происхождении сомнительных растений. Все образцы разделились на два кластера (I и II), но в отличие от анализа морфологических признаков в данном случае сразу выделились все образцы E. canadensis, в том числе и собранные в Москве (рис. 2). Бутстреп-поддержка данного кластера невелика (42%), однако для кластера второго порядка (1), состоящего исключительно из особей E. canadensis, она уже превышает 50%. В кластер 2 выделился всего один образец (19), схожий с E. sumatrensis, но отличающийся совершенно нетипичным для всей секции колосовидным соцветием.
Второй кластер (II) объединил образцы E. bonariensis, E. canadensis и возможные E. sumatrensis × E. canadensis. Возможные гибриды не образовали отдельный кластер в отличие от результатов анализа морфометрических признаков, а вошли в кластер второго порядка (3) вместе с особями E. sumatrensis. Это свидетельствует о высокой вероятности того, что происхождение данных растений не гибридное, они являются экобиоморфами E. sumatrensis и отражают высокую внутривидовую изменчивость этого вида. В следующий кластер второго порядка (4) вошли все образцы E. bonariensis, которые образовали два субкластера, разделившись по географической локализации популяций: произрастающие на Апеннинском (4a) и на Пиренейском полуостровах (4b) с высокой бутстреп-поддержкой (>80%).
Из дальнейшего анализа в программе NewHybrids образцы E. bonariensis были исключены, поскольку данный вид не проявил тенденции к гибридизации. Большинство образцов, отнесенных к родительским видам (Sp1 и Sp2), были отнесены к ним с апостериорной вероятностью >95% (рис. 3), но пять образцов (3, 5с, 8b, 10b и 19) – с вероятностью <60%. Это не позволяет однозначно отнести эти пять образцов ни к родительским таксонам, ни к гибридам (поскольку вероятность не превышает 40%). При этом два из них (3 и 5с) не имеют морфологических отличий от E. sumatrensis. Большинство образцов с промежуточными признаками с высокой вероятностью (>95%) отнесены к E. sumatrensis, что свидетельствует о высокой внутривидовой изменчивости этого таксона. Образец 19 (с колосовидным соцветием) с апостериорной вероятностью 64.1% отнесен к классу родительских видов (Sp1 = E. canadensis), а с вероятностью 28.6% является гибридом F2. Таким образом, этот образец также нельзя достоверно отнести ни к гибридным, ни к родительским классам. Образцы 8a и 8b отнесены к тому же классу, что и предполагаемый родительский вид E. sumatrensis (Sp2), хотя и морфологически отличаются от типичных растений очень слабо выраженным опушением (в среднем <5 трихом/мм2 на верхней и нижней сторонах листа), что более характерно для E. canadensis. Образцы 6 (E. sumatrensis) и 22 (растение с промежуточными признаками) с примерно равной вероятностью (рис. 3) отнесены к гибридам и бэккроссам, и их нельзя достоверно отнести ни к одному из гибридных классов. Таким образом, данными ISSR-анализа подтвержден высокий полиморфизм E. sumatrensis во вторичном ареале, но не установлена гибридогенная природа всех образцов с морфологическими признаками, промежуточными между E. canadensis и E. sumatrensis.
Анализ ITS-участков ядерной ДНК у 16 образцов Erigeron sect. Conyza (предполагаемые гибриды и родительские таксоны) подтвердил выводы относительно более высокого полиморфизма E. sumatrensis по сравнению с E. canadensis: ITS-участки образцов E. canadensis оказались идентичными, тогда как у E. sumatrensis имеются замены и неоднозначные прочтения (табл. 5). У предполагаемых гибридов (образцы 8a, 8b, 10a, 10b, 22) лишь в одной позиции выравнивания (нуклеотиды 211 и 212, табл. 5) неоднозначное прочтение нуклеотидов совпадает с заменой, дифференцирующей E. canadensis и E. sumatrensis, что указывает на прошедшую гибридизацию. В других случаях замен у предполагаемых гибридов неоднозначных прочтений нет. Нуклеотидная последовательность ITS-участка образца 19 E. sumatrensis с колосовидным соцветием оказалась аналогичной таковой у образцов E. canadensis. Программа TCS все образцы по ITS-участку разделила всего на два гаплотипа: в один вошли все образцы E. sumatrensis и предполагаемые гибриды, а в другой – все образцы E. canadensis и образец 19.
Точнее определить таксономический статус предполагаемых гибридов можно будет после анализа нуклеотидных последовательностей хлоропластной ДНК и после исследования большего числа образцов, собранных в последние годы не только в Средиземноморье, но и в других регионах вторичного ареала видов.
Таким образом, в Южной Европе гибридогенная активность инвазионных видов рода Erigeron очень низка. О ней свидетельствует лишь единственная нуклеотидная замена в ITS-последовательности у предполагаемых гибридов. Поэтому наши данные не позволяют пока подтвердить гибридогенное происхождение растений с морфологическими признаками, промежуточными между E. canadensis и E. sumatrensis. В любом случае представленность таких особей в Средиземноморье в настоящее время незначительна, а их диагностику осложняет высокий полиморфизм E. sumatrensis. Низкая гибридогенная активность может быть объяснена, в частности, различиями в хромосомном наборе: у E. canadensis 2n = 18, у E. sumatrensis 2n = 54 (Krivenko et al., 2017).
Таким образом, полученные данные свидетельствуют об очень низкой гибридогенной активности видов секции Conyza рода Erigeron во вторичном ареале. Изредка возникающие в Южной Европе особи с морфологическими признаками, промежуточными между E. canadensis и E. sumatrensis, и описанные как гибрид Conyza × rouyana, по всей вероятности, в большинстве случаев – нетипичные формы E. sumatrensis и не проявляют тенденции к активному расселению.
Работа выполнена в рамках госзадания ГБС РАН “Гибридизация растений в природе и культуре: фундаментальные и прикладные аспекты” при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант 18-04-00411).
Список литературы
Виноградова Ю.К. Сравнительный анализ биоморфологических признаков инвазионных видов рода Conyza Less. // Бюл. Гл. ботан. сада. 2012. № 3. С. 46–50.
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р. Длительность lag-фазы как отражение микроэволюции растений во вторичном ареале // XIII Московское совещание по филогении растений “50 лет без К.И. Мейера”: Матер. междунар. конф. М.: Макс Пресс, 2015. С. 70–74.
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России. М.: Геос, 2010. 512 с.
Abbott R.J., James J.K., Milne R.I., Gillies A.C.M. Plant introduction, hybridization and gene flow // Phil. Trans. Royal Soc. Lond. B. 2003. V. 358. P. 1123–1132.
Anderson E.C., Thompson E.A. A model-based method for identifying species hybrids using multilocus genetic data // Genetics. 2002. V. 160 (3). P. 1217–1229.
Bleeker W., Schmitz U., Ristow M. Interspecific hybridization between alien and native plant speciesin Germany ad ist consequences for native biodiversity // Biol. Conserv. 2007. V. 137. Iss. 2. P. 248–253.
Brouillet L., Semple J.C., Allen G.A., Chambers K.L., Sundberg S.D. Symphyotrichum Nees // Flora of North America. 2006. V. 20. Asteraceae. P. 2. Asteraceae and Senecioneae. P. 465–539.
Buntjer J.B. Cross Checker: computer assisted scoring of genetic AFLP data // Plant & Animal Genome VIII Conference. SanDiego, CA, January 9–12. 2000.
D’Arcy W.G. Asteraceae // Flora of Panama. P. IX. Compositae. Ann. Missouri Bot. Gard. 1975. V. 62. № 4. P. 1004–1032.
Ellstrand N.C., Shierenbeck K.A. Hybridization as a stimulus for the evolution of invasiveness in plants? // Proc. Natur. Amer. Soc. 2000. V. 97. № 13. P. 7043–7050.
Elton C.S. The ecology of invasions by animals and plants. London: Methuen, 1958. 212 p.
GT IBMA. Erigeron canadensis. Base d’informaton sur les invasions biologiques en millieux aquatiques. Groupe de travailnational invasions biologiques en millieux aquatiques. UICN France et Onema. [Electronic resource]. Mode of access: www.gt-ibma.eu. Accessed 10 March 2018.
Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontol. Electronica. 2001. V. 4. 9 p. http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/ issue1_01.htm
Handbook of Alien Species in Europe. Springer Science, Dordrecht + Business Media B.V. 2009. 381 p.
Krivenko D.A., Kazanovsky S.G., Vinogradova Yu.K., Verkhozina A.V., Knyazev M.S., Murtazaliev R.A. Chromosome count (Asteraceae) // Taxon. 2017. V. 66. № 6. P. 1491–1492.
Marshall J.B. Conyza – Taxa found in Britain // Watsonia. 1973. V. 9. P. 372.
Nesom G. L. Erigeron froribundus and E. sumatrensis (Asteraceae) in the USA and Mexico // Phytoneuron. 2018. V. 27. P. 1–19.
Rogers S.O., Bendich A.J. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues // Plant Mol. Biol. 1985. № 5. P. 69–76.
Sancho G., Ariza Espinar L. Asteraceae, parte 16: tribu III. Asteraceae, parte B. Subtribus Bellidinae (except Grindelia y Haplopappus). Flora Fanerogámica Argentina Fascículo 81. Córdoba: Proflora, CONICET, 2003. P. 1–102.
Thébaud C., Abbott R.J. Characterization of invasive Conyza species (Asteraceae) in Europe: quantitative trait and isozyme analysis // Am. J. Bot. 1995. V. 82. P. 360–368.
Zalapa J.E., Brunet J., Guries R.P. Patterns of hybridization and introgression between invasive Ulmus pumila (Ulmaceae) and native U. rubra // Am. J. Bot. 2009. V. 96. P. 1116–1128.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Известия РАН. Серия биологическая