1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Известия РАН. Серия биологическая
  4. № 3, 2020

Известия РАН. Серия биологическая, 2020, № 3, стр. 283-292

Надвидовая систематика дальневосточных унионид (Bivalvia, Unionidae) – обзор и анализ

А. В. Чернышев 1, Е. М. Саенко 2, *, В. В. Богатов 2

1 Национальный научный центр морской биологии ДВО РАН
690041 Владивосток, ул. Пальчевского, 17, Россия

2 Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН
690022 Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159, Россия

* E-mail: sayenko@biosoil.ru

Поступила в редакцию 29.03.2018
После доработки 10.06.2019
Принята к публикации 10.06.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

На основе собственных и ранее опубликованных материалов, включающих в себя данные по морфологии раковин взрослых моллюсков и личинок (глохидиев), а также результаты молекулярно-филогенетических исследований, проведен критический анализ надвидовой систематики дальневосточных Unionidae Rafinesque, 1820, а именно подсемейств Unioninae Rafinesque, 1820 и Anodontinae Rafinesque, 1820. Отмечено, что выделенное ранее подсемейство Nodulariinae Starobogatov et Zatrawkin, 1987 может быть сохранено в ранге трибы Nodulariini. Обсуждено систематическое положение всех родовых названий унионид Дальнего Востока России. Приведен уточненный список родов, триб и подсемейств Unionidae данного региона.

Среди пресноводных двустворчатых моллюсков система семейства Unionidae Rafinesque, 1820 вызывает наибольшие споры, причем как на уровне видов, так и на уровне родов и выше. Причина этого кроется в значительной изменчивости формы раковины в сочетании с “бедностью” ее морфологических признаков. У многих унионид замок в той или иной степени редуцирован, что приводит к поразительному конвергентному сходству весьма удаленных форм. К этому следует добавить огромное число таксонов унионид, описанных в XIX в., что стало причиной весьма запутанной синонимии многих видов. Попытки реформировать систему унионид в XX в. предпринимались неоднократно, но единого мнения так и не было достигнуто. Лишь с наступлением эры молекулярно-филогенетических исследований появилась тенденция к формированию более или менее устойчивой системы этой группы. Несмотря на явный прогресс в этом направлении, многие вопросы систематики унионид остаются нерешенными. К их числу относится проблема надвидовой системы подсемейств Unioninae Rafinesque, 1820 и Anodontinae Rafinesque, 1820, анализ которой проведен ниже. При этом акцент сделан на таксонах, обитающих в пресных водоемах Дальнего Востока России. Проблемы видовой систематики дальневосточных унионид обсуждаться не будут, так как они требуют анализа большого массива опубликованных и неопубликованных данных.

До начала молекулярно-филогенетических исследований система унионид опиралась главным образом на конхологические признаки, к которым относились форма раковины, строение замка и характер скульптуры раковины. Анатомические признаки использовались намного реже, и их активному применению мешало то обстоятельство, что строение мягких тканей было известно для небольшого числа видов (Ortmann, 1911; Dyduch-Falniowska, Koziol, 1989a, b; Nagel, 1999; Саенко, Богатов, 2004; Саенко, 2007; и др.). Обычно исследователи ограничивались особенностями строения жаберного аппарата и мягкого тела. В первом случае использовали прежде всего определение, в каких полужабрах вынашиваются глохидии (наружных, внутренних или обеих), а также наличие и характер расположения септ в полужабрах (Ortmann, 1911; Heard, 1974). Среди признаков мягкого тела учитывали расположение супраанального отверстия, форму ротовых лопастей, признаки вводного и выводного сифонов, например типы папилл вводного сифона, и ряд других (Ortmann, 1911; Nagel, 1999; Богатов, Саенко, 2003; Саенко, 2007; и др.).

Применение анатомических признаков имело существенные ограничения, связанные с тем, что обширный палеонтологический материал по унионидам мог быть систематизирован только исходя из строения раковины (и такая специфика характерна для большинства групп двустворок). Весьма перспективным оказалось использование строения личиночных раковин (глохидиев), которые иногда устроены сложнее, чем дефинитивные раковины (например, у беззубок). Известен случай, когда для разграничения родов была использована исключительно морфология глохидиев: из рода Inversidens Haas, 1911, виды которого имеют полукруглые или полуовальные глохидии без крючка, был выделен новый род Inversiunio Kondo, 1998, отличающийся округло-треугольными глохидиями с крючком (Kondo, 1998). Необходимо особо отметить, что хотя автором рода Inversiunio считают Хабе (Habe, 1991), в его работе для нового рода не был обозначен типовой вид, поэтому автором рода следует считать Кондо (Kondo, 1998), первым обозначившего типовой вид. В дальнейшем правомочность выделения рода Inversiunio была подтверждена молекулярно-генетическими исследованиями (Sano et al., 2017). За последние 30 лет получены данные по строению личинок многих видов унионид (Антонова, Старобогатов, 1988; Антонова и др., 1990; Panha, Eongprakornkeaw, 1995; Hoggarth, 1999; Wu et al., 1999, 2000; Саенко, 2006; Klunzinger et al., 2012; и др.), что позволило пересмотреть взгляды на эволюционные преобразования глохидиев (Pfeiffer, Graf, 2015). В качестве диагностических признаков используются такие характеристики, как размеры и форма зрелых личиночных раковин, наличие, форма и размер прикрепительного аппарата, число и порядок расположения макрошипов на крючке, число пучков чувствительных волосков, наличие биссусной нити, особенности рисунка микроскульптуры наружной поверхности глохидиальных створок.

При относительно небольшом наборе признаков, используемых в систематике унионид, их таксономическая и эволюционная трактовки были различными. Здесь особо следует остановиться на взглядах Я.И. Старобогатова, которые определили развитие отечественной пресноводной малакологии. Большое влияние на Я.И. Старобогатова оказали работы Моделля (Modell, 1942, 1949, 1964), в которых много внимания уделялось эволюции скульптуры унионид. Попытки выяснить эволюционные преобразования макушечной скульптуры предпринимались разными авторами (Simpson, 1900; Ortmann, 1912; Watters, 1994; Zieritz et al., 2015), и их выводы нередко сильно различались. Так, было показано, что W-образная, псевдоконцентрическая и морщинистая скульптуры возникали многократно и их ценность в систематике унионид невысока (Zeiritz et al., 2015). Напротив, Моделль (Modell, 1942), выделивший несколько надродовых таксонов Unionidae, придавал большое значение W-образной скульптуре и производной от нее двухпетлевой (double-looped). В дальнейшем некоторые взгляды Моделля получили свое развитие (Старобогатов, 1970), и в последующих работах отечественные малакологи использовали даже небольшие различия в строении редуцированной скульптуры для выделения ряда родов перловиц и беззубок: Middendorffinaia Moskvicheva et Starobogatov, 1973, Colletopterum Bourguignat, 1880, Arsenievinaia Zatrawkin et Bogatov, 1987, Kunashiria Starobogatov in Zatrawkin, 1983 и ряда других (Москвичева, Старобогатов, 1973; Затравкин, 1983; Старобогатов, Иззатулаев, 1984; Затравкин, Богатов, 1987; Богатов и др., 2005; Богатов, 2012; и др.).

Гипотеза Старобогатова о существовании двух линий беззубок – анодонтоидной и псевданодонтоидной – была развитием идей Моделля, но с учетом дополнительных признаков, включающих в себя морфологию личиночных раковин и новых зоогеографических построений (Старобогатов, 1970; Антонова, Старобогатов, 1988). Новым в родовой систематике унионид, предложенной Старобогатовым и его учениками, было то, что для разных зоогеографических провинций предполагался различный набор родов, среди которых были и эндемики. Именно такой подход в отечественной малакологии стал причиной установления ряда новых и “реанимации” некоторых известных родовых названий. В противовес этому зарубежные специалисты, как правило, сводили используемые отечественными малакологами таксоны родового ранга в синонимы с родами Unio Philipsson in Retzius, 1788 и Anodonta Lamarck, 1799. В частности, среди беззубок можно упомянуть Anemina Haas, 1969 и Sinanodonta Modell, 1944, которые до начала молекулярно-филогенетических ревизий либо сводили в синонимы с Anodonta (Graf, 2007), либо рассматривали в качестве подродов в составе рода Anodonta (Higo, Goto, 1993). В итоге родовая систематика унионид, принимаемая малакологами школы Я.И. Старобогатова, с одной стороны, и систематика, используемая зарубежными (европейскими и американскими) исследователями, с другой стороны, к концу XX в. сильно различались (табл. 1). Именно эти различия обусловили появление ряда критических статей (Shikhov, Zatravkin, 1991; Чернышев, 1998, 2004; Ворошилова, 2013; Богатов, 2014; Богатов, Прозорова, 2017; и др.), среди которых особо примечательны статьи Графа. В одной из них, как отмечено выше, Anemina и Sinanodonta рассматриваются в качестве синонимов Anodonta (Graf, 2007), а в другой Anemina и Sinanodonta уже фигурируют как валидные роды (Graf, Cummings, 2007). Виды рода Middendorffinaia Граф отнес частично к Unio crassus mongolicus Middendorff, 1851, а частично к Inversidens pantoensis (Neumayr, 1899), причем никакие аргументы в пользу такого разделения не были приведены ни в этой (Graf, 2007), ни в последующих статьях.

Таблица 1.  

Систематика семейства Unionidae на уровне подсемейств и триб

Modell
(1942) 		Старобогатов
(1970) 		Graf, Cummings (2007) Bieler et al.
(2010) 		Lopes-Lima et al.
(2017) 		Graf, Cummings
(2017)
Unioninae
Cafferiinae
Anodontinae
Hyriopsinae
Hyriinae
Lamellidentinae
Lamprotulinae
Nannonaniinae
Pareysiinae
Rectidentinae Coelaturinae
Contradentinae
Propehyridellinae
Quadrulinae		 Unioninae
Cafferiini
Cuneopsini
Unionini
Anodontinae
Limnoscaphini
Anodontini
Pseudanodontinae
Physunionini
Pseudanodontini
Lamellidentinae
Psilunioninae
Acuticostinae		 Unioninae
Unionini
Anodontini
Ambleminae
Amblemini
Lampsilini
Pleurobemini
Quadrulini
Gonideini 		Unioninae
Unionini
Anodontini
Ambleminae
Amblemini
Lampsilini
Pleurobemini
Quadrulini
Oxynaiini
Gonideinae
Parreysiinae
Rectidentinae
Modellnaiinae Coelaturinae		 Unioninae
Unionini
Anodontinae
Anodontini
Cristariini
Lanceolariini
Ambleminae
Amblemini
Lampsilini
Pleurobemini
Quadrulini
Gonideinae
Gonideini
Chamberlainiini
Lamprotulini
Pseudodontini
Parreysiinae
Parreysiini
Lamellidentini
Oxynaiini
Coelaturini
Rectidentinae
Rectidentini
Contradentini
Modellnaiinae		 Unioninae
Unionini
Anodontini
Lanceolariini
Ambleminae
Amblemini
Lampsilini
Pleurobemini
Quadrulini
Gonideinae
Gonideini
Chamberlainiini
Lamprotulini
Pseudodontini
Parreysiinae
Parreysiini
Lamellidentini
Oxynaiini
Coelaturini
Rectidentinae
Rectidentini
Contradentini
Modellnaiinae

С появлением молекулярно-генетических методов надродовая система Unionidae прошла по меньшей мере три основных этапа. Первый (1980–2005 гг.), ранний этап мы не обсуждаем, поскольку речь идет о работах, в которых использовались единичные генные маркеры для очень ограниченного числа видов (Davis, 1984; Graf, 2002; и др.); впрочем, в некоторых работах были сделаны выводы, подтвержденные дальнейшими исследованиями (Huang et al., 2002).

В ходе второго этапа была создана система отряда Unionida Stoliczka, 1871, принятая Байлером с соавт. (Bieler et al., 2010). Она была основана на наиболее полном на тот момент молекулярно-филогенетическом анализе отряда Unionida на основе двух генных маркеров, фрагментов генов COI и 28S рРНК (Graf, Cummings, 2006, 2007), но с рядом существенных изменений: если Граф и Каммингс выделяли только два основных подсемейства, Unioninae и Ambleminae Rafinesque, 1820, а еще 19 подсемейств рассматривались как incertae sedis, то Байлер с соавт. сочли обоснованным поднять ранг трибы Gonideini Ortmann, 1916 до подсемейства Gonideinae, а также сохранить в качестве валидных подсемейства Parreysiinae Henderson, 1935, Modellnaiinae Brandt, 1974 и Rectidentinae Modell, 1942. В подсемействе Unioninae (как у Графа и Каммингса, так и у Байлера с соавт.) выделялись только две трибы – Unionini Rafinesque, 1820 и Anodontini Rafinesque, 1820 (табл. 1).

Главным недостатком филогенетического анализа Графа и Каммингса (Graf, Cummings, 2006) было то, что в нем фигурировало относительно небольшое число представителей унионид. Расширение таксономического состава было основной целью третьего этапа молекулярно-филогенетичеких исследований семейства Unionidae, что позволило уточнить эволюционные связи внутри отдельных подсемейств. Наиболее представительным по числу таксонов следует считать молекулярно-филогенетический анализ, проделанный большой группой авторов (Lopes-Lima et al., 2017) на основе двух генных маркеров, фрагментов генов COI и 28S. Именно данному исследованию будет уделено основное внимание.

Важное предложение, сделанное Лопес-Лимой с соавт., – разделение унионид на Unioninae и Anodontinae. Последнее подсемейство было разделено на трибы Anodontini, Cristariini Lopes-Lima, Bogan et Froufe, 2016 и Lanceolariini Froufe, Lopes-Lima et Bogan, 2016 (табл. 1). То, что Lanceolaria Conrad, 1853 и Arconaia Conrad, 1865 попали не к унионинам, а в общую кладу с Anodontinae, неожиданно, и мы полагаем, что пока нет оснований для расширения Anodontinae за счет включения в это подсемейство форм с явно развитым замком. Глохидии Lanceolaria имеют морфологию, характерную для Unioninae Дальнего Востока России (табл. 2). Глохидии представителей Anodontinae и Unioninae анодонтоидного типа (типизация форм личиночных раковин по Антоновой, Старобогатову, 1988; Hoggarth, 1999; Саенко, 2006; Pfeiffer, Graf, 2015) с прикрепительным аппаратом в виде крючка, покрытым микро- и макрошипами, но различаются размерами и выпуклостью раковин – крупные (высота 240–393, длина 205–415 мкм), уплощенные у анодонтин и средние по размерам (высота 145–230, длина 155–265 мкм), выпуклые у унионин. Глохидии ланцеолярий выпуклые, не превышают 230 мкм в высоту и 265 мкм в длину (Higashi, Hayashi, 1964; Inaba, 1964; Антонова, Старобогатов, 1988; Wu et al., 2000; Саенко, 2008; и др.). Lanceolaria включали в состав трибы Cuneopsini Mongin, 1963 подсемейства Unioninae (Старобогатов, 1970), однако позже данный род перловиц отнесли к трибе Cafferiini Modell, 1942 того же подсемейства (Затравкин, Богатов, 1987). Недавний молекулярно-филогенетический анализ (Froufe et al., 2016) подтвердил сделанный ранее на основе анатомических признаков и данных по морфологии глохидиев вывод (Heard, Vail, 1976), что Cafferia Simpson, 1900 – это младший синоним рода Unio, так что выделение Моделлем (Modell, 1942) подсемейства Cafferiinae (равно как и трибы Cafferiini) необоснованно.

Таблица 2.  

Морфология глохидиев ряда представителей дальневосточных и восточно-азиатских Unionidae

Род Форма раковины Размеры, мкм Наличие прикрепительного аппарата Тип глохидия
Physunio Неравностворчатые, неравносторонние, H > L H = 170–220 Имеется крупный крючковидный выступ у края боковой поверхности одной из створок Билатерально- асимметричные
Contradens То же H = 210–240 То же То же
Trapezoideus То же H = 220–230 То же То же
Inversidens Полукруглые или полуовальные, H > L H = 200–205 Без крючка Лампсилоидный тип
Pronodularia Полуовальные, H > L H = 175–230 Без крючка, многочисленные микрошипики по вентральному краю каждой створки То же
Hyriopsis То же H = 170–230 То же »
Inversiunio Округло-треугольные, H < L H = 176–219
L = 191–229 		Имеется крючок, прикрепленный к вентральному углу каждой створки Анодонтоидный тип
Lanceolaria Округло-треугольные, выпуклые, H < L H = 160–230
L = 165–265 		То же То же
Nodularia То же H = 145–200
L = 200–225 		» »
Middendorffinaia » H = 175–200
L = 155–225 		» »
Beringiana Округло-треугольные, средневыпуклые, H ≤ L H = 270–335
L = 265–322 		» »
Kunashiria То же H = 265–310
L = 265–299 		» »
Cristaria Округло-треугольные, выпуклые, H > L H = 245–330
L = 230–310 		» »
Sinanodonta То же H = 240–330
L = 205–325 		» »
Anemina Округло-треугольные, плоские, H < L H = 300–393
L = 310–415 		» »
Buldowskia
Amuranodonta

Примечание. H – высота глохидиальной створки, L – длина глохидиальной створки. Источники приведены в тексте статьи.

Филогенетический анализ на основе фрагмента гена 16S рРНК показал, что род Lanceolaria близок к Unioninae (Sano et al., 2017), а анализ на основе фрагментов генов COI и 28S подтвердил, что роды Lanceolaria и Cuneopsis Simpson, 1900 относятся к разным кладам (Lopes-Lima et al., 2017). Если дальнейшие исследования c привлечением большего числа генных маркеров покажут, что ланцеолярии обособлены от Unioninae, то это может свидетельствовать в пользу того, чтобы поднять ранг трибы Lanceolariini, выделенной Лопес-Лимой с соавт., до уровня подсемейства Lanceolariinae, так как в противном случае диагноз Anodontinae (в понимании Lopes-Lima et al., 2017) будет перекрываться с диагнозом Unioninae. Граф и Каммингс (Graf, Cummings, 2017) рассматривают Lanceolariini наряду с трибами Unionini и Anodontini в составе подсемейства Unioninae (табл. 1), и такая трактовка кажется нам более логичной, чем включение Lanceolaria в подсемейство Anodontinae.

Другой важный вывод, сделанный в работе Лопес-Лимы с соавт. (Lopes-Lima et al., 2017), – полифилия так называемой псевданодонтоидной ветви Unionidae (подсемейство Pseudanodontinae Stadnichenko, 1984). Старобогатов (1970) полагал, что в это подсемейство входят Physunio Simpson, 1900 и близкие ему азиатские роды, Pyganodon Crosse et Fischer, 1894 и близкие ему американские роды, а также географически изолированный европейский род Pseudanodonta Bourguignat, 1876. Позже состав подсемейства был расширен за счет включения видов дальневосточного рода Kunashiria (Затравкин, 1983). На основе дополнительных признаков, в том числе данных по морфологии глохидиев, виды Kunashiria перевели в подсемейство Anodontinae (Богатов и др., 2002), при этом Arsenievinaia свели в младший синоним с Kunashiria (Саенко и др., 2009), либо Kunashiria вместе с Arsenievinaia рассматривались как младшие синонимы Beringiana Starobogatov in Zatrawkin, 1983 (Чернышев, 2004; Винарский, Кантор, 2016). Молекулярно-филогенетический анализ (Lopes-Lima et al., 2017) показал, что Physunio относится к подсемейству Rectidentinae и трибе Contradentini Modell, 1942, что подкрепляется данными по строению глохидиев, которые у Physunio, как и у остальных азиатских родов трибы – Contradens Haas, 1913 и Trapezoideus Simpson, 1900 (табл. 2) – являются билатерально-асимметричными, т.е. неравностворчатыми, и имеют крупный краевой крючковидный выступ на одной из створок, по своему происхождению совершенно отличный от крючка унионин и анодонтин (Panha, Eongprakornkeaw, 1995; Pfeiffer, Graf, 2015; Sayenko, Ngo, 2016; и др.); род Pyganodon в трибе Anodontini попадает в кладу c некоторыми американскими беззубками (Alasmidonta Say, 1818 и др.), а Pseudanodonta в этой же трибе оказывается ближе к видам рода Anodonta.

Виды рода Kunashiria в анализе Лопес-Лимы с соавт. (Lopes-Lima et al., 2017) отсутствуют. Ранее этот род был помещен в состав особой трибы Brachyanodontini Crosse et Fischer, 1893 с типовым родом Brachyanodon Crosse et Fischer, 1894, для которого нет ни молекулярно-генетических данных, ни сведений о глохидиях. По всем признакам Kunashiria и Beringiana – комплекс близких видов. Об этом, в частности, свидетельствует сходство морфологических признаков глохидиев (табл. 2). Различия между глохидиями кунаширий и берингиан укладываются в спектр географической изменчивости, так как касаются только абсолютных мерных характеристик (более крупные личиночные раковины, до 335 мкм в высоту, у берингиан и не более 310 мкм у кунаширий) и небольших различий в общем плане рисунка микроскульптуры наружной поверхности створок; при этом относительные параметры (отношение высоты глохидия к его длине, отношение длины крючка к высоте створки глохидия) у представителей обоих родов находятся в сходных пределах (Hoggarth, 1999; Чернышев, 2004; Саенко, 2006, 2015а). Ранее (Chong et al., 2008) была показана близость Beringiana beringiana (Middendorff, 1851) с Аляски и Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) из Азии (авторами оба вида рассматриваются в составе Anodonta) по фрагменту гена COI. На основе этих данных в недавней ревизии унионид Северной Америки и Канады вид Beringiana beringiana был помещен в состав рода Sinanodonta (Williams et al., 2017), хотя, по нашему мнению, для подобных решений пока нет достаточных генетических данных. В недавнем исследовании японских ученых (Sano et al., 2017) на основе анализа фрагмента гена 16S рРНК установлено, что Sinanodonta japonica (= Anodonta japonica Clessin, 1847 – типовой вид рода Kunashiria) оказался близок к видам рода Sinanodonta. В таком контексте все беззубки Дальнего Востока России относятся к одной кладе, которая в работе Лопес-Лимы с соавт. фигурирует в ранге особой трибы Cristariini. Sinanodonta, Kunashiria, Beringiana и Arsenievinaia, по всей видимости, образуют комплекс близкородственных видов, широко распространенных в Восточной Азии и северо-западной части Северной Америки (Lopes-Lima et al., 2017: fig. 3 ). Следует ли их объединить в составе рода Sinanodonta или часть из них образует самостоятельный род – пока неясно.

Отечественные малакологи рассматривали род Cristaria Schumacher, 1817 в составе трибы Limnoscaphini Lindholm, 1932, сюда же помещали Hyriopsis Conrad, 1853 и близкие роды (Старобогатов, 1970). Позже в эту трибу перевели род Sinanodonta на основе сходства с Cristaria по признакам мягкого тела взрослых моллюсков и личиночных раковин (Богатов, Саенко, 2003). Однако у ископаемого рода Limnoscapha Lindholm, 1932 замок близок к таковому у Hyriopsis s.l. и состоит из псевдокардинальных и латеральных зубов. Брандт (Brandt, 1974) рассматривал Limnoscapha в качестве подрода Hyriopsis, относя к нему современный Hyriopsis (Limnoscapha) desowitzi Brandt, 1974. По молекулярно-генетическим данным Hyriopsis относится к подсемейству Rectidentinae (Lopes-Lima et al., 2017). Глохидии Hyriopsis и Cristaria сильно различаются (табл. 2): у Hyriopsis полуовальные раковины без крючка (лампсилоидный тип глохидиев), размеры раковин составляют 200–230 мкм в высоту и 150–190 мкм в длину (Wu et al., 1999; Kovitvadhi et al., 2001; Chumnanpuen et al., 2011), в то время как у Cristaria округло-треугольные раковины с прикрепительным аппаратом в виде крючка на каждой створке (анодонтоидный тип глохидиев), размеры раковин 245–330 мкм в высоту и 230–310 мкм в длину (Антонова, Старобогатов, 1988; Саенко, 2006, 2016). По этим причинам название Limnoscaphini (=Hyriopsinae Modell, 1942) не может быть использовано для трибы, в которую входит Cristaria.

К трибе Cristariini отнесли не только роды Sinanodonta, Cristaria, но также Pletholophus Simpson, 1900 и Anemina (Lopes-Lima et al., 2017). Родственные связи у Sinanodonta и Cristaria предполагались и ранее (Богатов, Саенко, 2003; Чернышев, 2004). Можно также вспомнить о наличии между этими двумя родами морфологически переходных форм – Oguranodonta Kuroda et Habe, 1987 и Pletholophus, при этом ряд авторов рассматривает Oguranodonta как младший синоним рода Sinanodonta, а Pletholophus – как младший синоним рода Cristaria (Haas, 1969; Sano et al., 2017; и др.). Глохидии Sinanodonta и Cristaria имеют сходные черты (табл. 2): зрелые личинки анодонтоидного типа, створки вытянуты в вертикальном направлении (высота всегда больше длины и составляет у разных видов 240–330 мкм), поры, пронизывающие створки, самые мелкие среди личинок дальневосточных беззубок (Higashi, Hayashi, 1964; Inaba, 1964; Wu et al., 2000; Sayenko et al., 2005; Саенко, 2006, 2013; Sayenko, 2016; и др.).

Родство видов Anemina s.l. с родами Sinanodonta и Cristaria представляется неожиданным, так как строение глохидиев существенно различается (Прозорова, Саенко, 2001; Саенко, Шедько, 2005; Саенко, 2013; и др.). Разделение анемин на три самостоятельных рода Anemina, Buldowskia Moskvicheva, 1973 и Amuranodonta Moskvicheva, 1973 не поддерживается признаками мягкого тела взрослых моллюсков и морфологией глохидиев. Так, среди дальневосточных анодонтин только у Anemina, Buldowskia и Amuranodonta во вводном сифоне кроме обычных конических папилл обнаружены разветвленные сифональные папиллы (Саенко, Богатов, 2004; Саенко, 2007; Клишко, 2009). Для представителей всех трех таксонов характерны самые крупные среди беззубок Дальнего Востока России глохидии, размеры которых превышают 300 мкм (табл. 2), глохидиальные раковины сильно уплощенные, вытянутые продольно, с оттянутым вентральным углом (Чернышев, 1998; Саенко, Шедько, 2005; Саенко, 2006, 2009, 2016; и др.). Кроме того, у изученных видов Anemina и Amuranodonta (по Buldowskia данных еще нет) отмечена одинаковая микроскульптура наружной поверхности глохидиальных створок (Саенко, 2016). В работе Лопес-Лимы с соавт. (Lopes-Lima et al., 2017) нет видов, которые российские малакологи относят к родам Buldowskia и Amuranodonta. Однако проведенное нами сравнение имеющихся в GenBank сиквенсов фрагментов гена 16S рРНК для Anodonta arcaeformis flavotincta Martens, 1905 (=Buldowskia flavotincta) из Кореи (GQ451858.1) и Anemina arcaeformis (Heude, 1877) из Японии (LC224014.1) показало их различия с p-дистанцией 4.2%. По меньшей мере это означает, что сведение всех видов Buldowskia и Amuranodonta в синонимы с видом Anemina arcaeformis (типовой вид рода Anemina), как это сделано в работе Графа (Graf, 2007), не может быть принято безоговорочно.

В подсемействе Unioninae Лопес-Лима с соавт. (Lopes-Lima et al., 2017) выделяют две группы: трибу Unionini с родом Unio и морфологически разнородную группу Unioninae incertae sedis с родами Aculamprotula Wu, Liang, Wang et Ouyang, 1998, Acuticosta Simpson, 1900, Cuneopsis, Inversiunio, Lepidodesma Simpson, 1896, Nodularia Conrad, 1853, Rhombuniopsis Haas, 1920 и Schistodesmus Simpson, 1900. Родство родов Nodularia и Inversiunio недавно было показано в филогенетическом анализе японских авторов на основе фрагмента гена 16S рРНК (Sano et al., 2017), что важно для нас в контексте систематического положения рода Middendorffinaia. Является ли последний род монофилетичным или нет – неизвестно, но родство обитающих в южном Приморье видов Middendorffinaia и корейских Inversiunio представляется вполне вероятным. Cинонимия части видов Middendorffinaia с китайским Inversidens pantoensis (Graf, 2007) не обоснована, поскольку глохидии Middendorffinaia анодонтоидного типа, с крючками (Саенко, 2015б), в то время как у Inversidens (по крайней мере у японских видов рода) глохидии лампсилоидные, без крючков (Kondo, 1982, 2008) (табл. 2). Возможно, I. pantoensis должен быть переведен в род Inversiunio, у которого глохидии также анодонтоидные (Kondo, 1998, 2008), однако для этого пока нет оснований. Систематическое положение видов рода Middendorffinaia из бассейнов рек Амура и Кухтуй (Приохотье) остается неясным, но отнесение их к роду Unio (Graf, 2007) ничем не подкреплено и противоречит распространению рода Unio, представители которого не проникают на восток дальше Забайкалья (Klishko et al., 2017). Особенности строения выводных сифонов также свидетельствуют о различии дальневосточных и европейских перловиц: у Middendorffinaia, как и у Nodularia, по краям выводного сифона имеются хорошо выраженные папиллы, в то время как у европейских перловиц такие папиллы отсутствуют (Богатов, Прозорова, 2017). Предварительное исследование глохидиев Middendorffinaia из бассейна р. Артемовка (юг Приморского края) показало их сходство с глохидиями приморских и амурских Nodularia, однако микроскульптура наружной поверхности глохидиальных раковин не была изучена (Саенко, 2015б). Валидность Middendorffinaia и его близость к роду Nodularia incertae были недавно подтверждены с помощью молекулярно-генетического анализа (Klishko et al., 2019).

Молекулярно-филогенетические исследования наглядно демонстрируют, насколько осторожным следует быть при сведении в синонимы родовых и надродовых названий. Мы уже упоминали о том, что синонимия Sinanodonta и Anemina с родом Anodonta не подтвердилась (Богатов, Саенко, 2003; Чернышев, 2004; Саенко и др., 2017). Аналогичная ситуация была и с родом Pronodularia Starobogatov, 1970, который Граф (Graf, 2007) свел в синонимы с родом Inversidens, однако недавно самостоятельность обоих родов была подтверждена молекулярно-генетическим анализом (Sano et al., 2017). Упраздненные зарубежными малакологами подсемейства Cuneopsinae Mongin, 1963 и Nodulariinae Starobogatov et Zatrawkin, 1987 могут быть восстановлены в ранге триб, поскольку и Cuneopsis, и Nodularia обособлены от трибы Unionini и рассматриваются как Unioninae incertae sedis (Lopes-Lima et al., 2017).

Следующий этап молекулярно-филогенетического анализа системы Unionidae, несомненно, будет связан не только с расширением анализируемых таксонов, но и с включением большего числа генных маркеров, так как до сих пор филогения семейства реконструировалась на основе 1–2 генных маркеров. Основной “каркас” системы отряда Unionida уже создан, но разделение Unionidae на подсемейства и трибы, а также уточнение статуса некоторых родов, включая дальневосточных представителей, нельзя считать завершенными.

Ниже приведено систематическое положение унионид Дальнего Востока России с учетом некоторых дополнений, сделанных нами.

Семейство Unionidae Rafinesque, 1820

 Подсемейство Unioninae Rafinesque, 1820

  Триба Lanceolariini Froufe, Lopes-Lima et Bogan, 2016

   Род Lanceolaria Conrad, 1853

  ?Триба Nodulariini Starobogatov et Zatrawkin, 1987

   Род Nodularia Conrad, 1853

   Род Middendorffinaia Moskvicheva et Starobogatov, 1973

 Подсемейство Anodontinae Rafinesque, 1820

  Триба Cristariini Lopes-Lima, Bogan et Froufe, 2016

   Род Cristaria Schumacher, 1817

   Род Sinanodonta Modell, 1944

   Род Anemina Haas, 1969 s.l.

   ? Род Amuranodonta Moskvicheva, 1973

   ? Род Buldowskia Moskvicheva, 1973

   Род Beringiana Starobogatov in Zatrawkin, 1983 (= ?Kunashiria)

Список литературы

  1. Антонова Л.А., Старобогатов Я.И. Родовые различия глохидиев наяд (Bivalvia Unionoidea) фауны СССР и вопросы эволюции глохидиев // Систематика и фауна брюхоногих, двустворчатых и головоногих моллюсков. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1988. Т. 187. С. 129–154.

  2. Антонова Л.А., Старобогатов Я.И., Богатов В.В. Использование электронного сканирующего микроскопа для идентификации родовой принадлежности глохидиев унионид // Зоол. журн. 1990. Т. 69. № 11. С. 134–137.

  3. Богатов В.В. Перловицы Амура подсемейства Nodulariinae (Bivalvia, Unionidae) // Зоол. журн. 2012. Т. 91. № 4. С. 393–404.

  4. Богатов В.В. Есть ли будущее у компараторного метода при диагностике крупных двустворчатых моллюсков (Bivalvia, Unionida)? // Изв. РАН. Сер. биол. 2014. № 3. С. 309–320.

  5. Богатов В.В., Прозорова Л.А. Таксономия и разнообразие пресноводных двустворчатых моллюсков (Mollusca: Bivalvia) Китая (на основе анализа каталога He & Zhuang, 2013) // Зоол. журн. 2017. Т. 96. № 2. С. 153–171.

  6. Богатов В.В., Саенко Е.М. О составе и систематическом положении рода Sinanodonta (Bivalvia, Unionidae) // Бюл. ДВМО. 2003. Вып. 7. С. 85–93.

  7. Богатов В.В., Саенко Е.М., Старобогатов Я.И. О систематическом положении рода Kunashiria (Bivalvia, Unioniformes) // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 5. С. 521–528.

  8. Богатов В.В., Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А. Моллюски рода Colletopterum (Anodontinae, Bivalvia) России и сопредельных территорий // Зоол. журн. 2005. Т. 84. № 9. С. 1050–1063.

  9. Винарский М.В., Кантор Ю.И. Аналитический каталог пресноводных и солоноватоводных моллюсков России и сопредельных стран. М.: КМК, 2016. 544 с.

  10. Ворошилова И.С. Видоспецифичны ли контуры фронтального сечения створок раковин у двустворчатых моллюсков? // Изв. РАН. Сер. биол. 2013. № 3. С. 324–331.

  11. Затравкин М.Н. Unionоideа фауны СССР и их роль как промежуточных хозяев и элиминаторов трематод // Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения. Л.: Наука, 1983. Сб. 7. С. 40–44.

  12. Затравкин М.Н., Богатов В.В. Крупные двустворчатые моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1987. 153 с.

  13. Клишко О.К. Беззубки (Bivalvia, Anodontinae) из озера Арейского – водоема-рефугиума Забайкалья // Ruthenica. 2009. Т. 19. № 1. С. 37–52.

  14. Москвичева И.М., Старобогатов Я.И. О восточноазиатских потомидоподобных унионидах (Bivalvia) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78. Вып. 2. С. 21–37.

  15. Прозорова Л.А., Саенко Е.М. К биологии беззубок рода Cristaria (Bivalvia, Unionidae) // Ruthenica. 2001. Т. 11. № 1. С. 33–36.

  16. Саенко Е.М. Морфология глохидиев беззубок (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) фауны России. Владивосток: Дальнаука, 2006. 72 с.

  17. Саенко Е.М. Новые данные по морфологии мягкого тела анодонтин (Bivalvia: Anodontinae) фауны России // Бюл. ДВМО. 2007. Вып. 11. С. 100–106.

  18. Саенко Е.М. Первые данные по морфологии глохидиев дальневосточной перловицы Lanceolaria chankensis (Bivalvia: Unionidae: Unioninae) // Бюл. ДВМО. 2008. Вып. 12. С. 98–105.

  19. Саенко Е.М. Морфология глохидиев трех видов беззубок рода Amuranodonta (Bivalvia: Unionidae) // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 3. С. 280–288.

  20. Саенко Е.М. Морфология глохидиев пресноводной беззубки Cristaria plicata (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) из оз. Дунтинху, КНР // Жизнь пресных вод. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2013. С. 103–110.

  21. Саенко Е.М. Сравнение микроскульптуры глохидиев Beringiana и Kunashiria (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) // Бюл. ДВМО. 2015а. Вып. 19. С. 17–24.

  22. Саенко Е.М. Морфология глохидиев дальневосточных перловиц Nodularia amurensis и Middendorffinaia sujfunensis (Bivalvia: Unionidae: Nodulariinae) // Бюл. ДВМО. 2015б. Вып. 19. С. 37–45.

  23. Саенко Е.М. Новые данные по морфологии глохидиев беззубок трибы Anodontini Rafinesque, 1820 бассейна р. Амур // Жизнь пресных вод. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2016. С. 140–146.

  24. Саенко Е.М., Богатов В.В. Морфология мягких тканей моллюсков подсемейства Anodontinae российского Дальнего Востока // Бюл. ДВМО. 2004. Вып. 8. С. 17–25.

  25. Саенко Е.М., Шедько С.В. Анализ морфологической изменчивости глохидиев беззубок Anemina, Buldowskia и Amuranodonta (Anodontinae, Unionidae) // Чтения памяти проф. В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2005. Вып. 3. С. 273–288.

  26. Саенко Е.М., Богатов В.В., Зайкин Д.В. О систематическом положении дальневосточных родов Kunashiria и Arsenievinaia (Bivalvia, Unionidae) // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 11. С. 1298–1310.

  27. Саенко E.M., Сорока M., Холин С.K. Сравнение видов Sinanodonta amurensis Moskvicheva, 1973 и Sinanodonta primorjensis Bogatov et Zatrawkin, 1988 (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) на основе анализа изменчивости cox1 гена митохондриальной ДНК и конхологических признаков // Изв. РАН. Сер. биол. 2017. № 3. С. 250–261.

  28. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970. 371 с.

  29. Старобогатов Я.И., Иззатулаев З.И. Двустворчатые моллюски семейства Unionidae Средней Азии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89. Вып. 5. С. 74–81.

  30. Чернышев А.В. О родственных связях беззубок рода Anemina Haas, 1969 (Bivalvia, Unionidae) // Бюл. ДВМО. 1998. Вып. 3. С. 75–80.

  31. Чернышев А.В. Родовая систематика наяд (Bivalvia, Unionida) Дальнего Востока России // Бюл. ДВМО. 2004. Вып. 8. С. 5–16.

  32. Bieler R., Carter J.G., Coan E.V. Classification of Bivalve families / Eds Bouchet P., Rocroi J.-P. Nomenclator of Bivalve Families // Malacologia. 2010. V. 52. № 2. P. 113–133.

  33. Brandt R.A.M. The non-marine aquatic Mollusca of Thailand // Arch. Molluskenkd. 1974. Bd 105. S. 1–423.

  34. Chong J.P., Brim Box J.C., Howard J.K., Wolf D., Myers T.L., Mock K.E. Three deeply divided lineages of the freshwater mussel genus Anodonta in western North America // Conserv. Genet. 2008. V. 9. № 5. P. 1303–1309.

  35. Chumnanpuen P., Kovitvadhi U., Chatchavalvanich K., Thongpan A., Kovitvadhi S. Morphological development of glochidia in artificial media through early juvenile of freshwater pearl mussel, Hyriopsis (Hyriopsis) bialatus // Invertebr. Reprod. Dev. 2011. V. 55. № 1. P. 40–52.

  36. Davis G.M. Genetic relationships among some North American Unionidae (Bivalvia): sibling species, convergence, and cladistic relationships // Malacologia. 1984. V. 25. P. 629–648.

  37. Dyduch-Falniowska A., Koziol R. Anatomical and conchological characters in the systematics of the Unionidae of Poland (Bivalvia, Eulamellibranchiata) // Malakol. Abh. (Dresd.). 1989a. Bd 14. № 1. S. 35–52.

  38. Dyduch-Falniowska A., Koziol R. On the anatomical differences between Anodonta anatina (L., 1758) and Anodonta cygnea (L., 1758) (Bivalvia, Eulamellibranchiata: Unionidae) // Malakol. Abh. (Dresd.). 1989b. Bd 14. № 1. S. 93–102.

  39. Froufe E., Gonçalves D.V., Teixeira A., Sousa R., Varandas S., Ghamizi M., Zieritz A., Lopes-Lima M. Who lives where? Molecular and morphometric analyses clarify which Unio species (Unionida, Mollusca) inhabit the southwestern Palearctic // Org. Divers. Evol. 2016. V. 16. № 3. P. 597–611.

  40. Graf D.L. Molecular phylogenetic analysis of two problematic freshwater mussel genera (Unio and Gonidea) and a re-evaluation of the classification of the classification of Nearctic Unionidae (Bivalvia: Palaeoheterodonta: Unionoida) // J. Mollus. Stud. 2002. V. 68. № 1. P. 65–71.

  41. Graf D.L. Palearctic freshwater mussel (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) diversity and the Comparatory Method as a species concept // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 2007. V. 156. № 1. P. 71–88.

  42. Graf D.L., Cummings K.S. Palaeoheterodont diversity (Mollusca: Trigonioida + Unionoida): what we know and what we wish we knew about freshwater mussel evolution // Zool. J. Linn. Soc. Lond. 2006. V. 148. № 3. P. 343–394.

  43. Graf D.L., Cummings K.S. Review of the systematics and global diversity of freshwater mussel species (Bivalvia: Unionoida) // J. Mollus. Stud. 2007. V. 73. № 4. P. 291–314.

  44. Graf D.L., Cummings K.S. The MUSSEL Project web site – The Freshwater Mussels (Unionoida) of the World (and other less consequential bivalves). 2017. URL: http:// mussel-project.uwsp.edu.

  45. Haas F. Superfamilia Unionacea // Das Tierreich. Lfg 88. Berlin: Walter de Gruyter, 1969. S. 1–663.

  46. Habe T. Description of new taxa in the catalogue of the molluscan shells donated by Mr. Yohtaro Nomura // Catalogue of the Molluscan Shells Donated by Mr. Yohtaro Nomura to the Kanagawa Prefectural Museum. Yokohama, Kanagawa Prefect. Mus., 1991. P. 169–173.

  47. Heard W.H. Anatomical systematics of freshwater mussels // Malacol. Rev. 1974. V. 7. № 1. P. 41–42.

  48. Heard W.H., Vail V.A. The systematic position of Unio caffer (Pelecypoda: Unionoida: Unionidae) // Zool. Afr. 1976. V. 11. № 1. P. 45–58.

  49. Higashi S., Hayashi K. On the larvae of freshwater bivalves in the Lake Biwa-ko // Bull. Japan. Soc. Sci. Fish. 1964. V. 30. № 3. P. 227–233.

  50. Higo S., Goto Y. A systematic list of molluscan shells from the Japanese Is. and the adjacent areas. Osaka: Kairu shuppansha, 1993. 148 p.

  51. Hoggarth M.A. Descriptions of some of the glochidia of the Unionidae (Mollusca: Bivalvia) // Malacologia. 1999. V. 41. № 1. P. 1–118.

  52. Huang Y., Liu H., Wu X.-P., Ouyang S. Testing the relationships of Chinese freshwater Unionidae (Bivalvia) based on analysis of partial mitochondrial 16S rRNA sequences // J. Mollus. Stud. 2002. V. 68. № 4. P. 359–363.

  53. Inaba S. Morphological and ecological studies on the glochidia larvae of the Unionidae // Sci. Rep. Fac. Liberal Arts Educ. Gifu Univ. 1964. V. 3. P. 275–307.

  54. Klishko O.K., Lopes-Lima M., Froufe E., Bogan A.E. Solution of taxonomic status of Unio mongolicus Middendorff, 1851 (Bivalvia: Unionidae) from the type locality in Transbaikalia and history of its taxonomy // Ruthenica. 2019. V. 29. № 1. P. 55–70.

  55. Klishko O., Lopes-Lima M., Froufe E., Bogan A., Vasiliev L., Yanovich L. Taxonomic reassessment of the freshwater mussel genus Unio (Bivalvia: Unionidae) in Russia and Ukraine based on morphological and molecular data // Zootaxa. 2017. V. 4286. № 1. P. 093–112.

  56. Klunzinger M.W., Beatty S.J ., Morgan D.L., Thomson G.J., Lymbery A.J. Glochidia ecology in wild fish populations and laboratory determination of competent host fishes for an endemic freshwater mussel of south-western Australia // Aust. J. Zool. 2012. V. 60. № 1. P. 26–36.

  57. Kondo T. Taxonomic revision of Inversidens (Bivalvia: Unionidae) // Venus (Jap. J. Malac.). 1982. V. 41. P. 181–198.

  58. Kondo T. Revision of the genus Inversiunio (Bivalvia: Unionidae) // Venus (Jap. J. Malac.). 1998. V. 57. P. 85–93.

  59. Kondo T. Monograph of Unionoida in Japan (Mollusca: Bivalvia). Tokyo: Special Publ. Malac. Soc. Japan. 2008. № 3. 69 p.

  60. Kovitvadhi U., Chatchavalvanich K., Noparatnaraporn N., Machado J. Scanning electron microscopy of glochidia and juveniles of the freshwater mussel, Hyriopsis myersiana // Invertebr. Reprod. Dev. 2001. V. 40. № 2–3. P. 143–151.

  61. Lopes-Lima M., Froufe E., Tu Do V., Ghamizi M., Mock K.E., Kebapçi Ü., Klishko O., Kovitvadhi S., Kovitvadhi U., Paulo O.S., Pfeiffer J.M. III, Raley M., Riccardi N., Şereflişan H., Sousa R., Teixeira A., Varandas S., Wu X., Zanatta D.T., Zieritz A., Bogan A.E. Phylogeny of the most species-rich freshwater bivalve family (Bivalvia: Unionida: Unionidae): Defining modern subfamilies and tribes // Mol. Phylogenet. Evol. 2017. V. 106. P. 174–191.

  62. Modell H. Das natürliche system der najaden // Arch. Molluskenkd. 1942. Bd 74. S. 161–191.

  63. Modell H. Das natürliche system der najaden 2 // Arch. Molluskenkd. 1949. Bd 78. S. 29–46.

  64. Modell H. Das natürliche system der najaden 3 // Arch. Molluskenkd. 1964. Bd 93. S. 71–126.

  65. Nagel K.-O. Anatomische und morphologische Merkmale europäischer Najaden (Unionoidea: Margaritiferidae und Unionidae) und ihre für die Systematik // Heldia. 1999. Bd 2 (Sonderheft 3). S. 33–48.

  66. Ortmann A.E. A monograph of the najades of Pennsylvania // Mem. Carnegie Mus. 1911. V. 4. № 6. P. 279–347.

  67. Ortmann A.E. Notes upon the families and genera of the najades // Ann. Carnegie Mus. 1912. V. 8. № 2. P. 222–365.

  68. Panha S., Eongprakornkeaw A. Glochidium shell morphology of Thai amblemid mussels // Venus (Jap. J. Malac.). 1995. V. 54. P. 225–236.

  69. Pfeiffer J.M., Graf D.L. Evolution of bilaterally asymmetrical larvae in freshwater mussels (Bivalvia: Unionoida: Unionidae) // Zool. J. Linn. Soc. 2015. V. 175. P. 307–318.

  70. Sano I., Shirai A., Kondo T., Miyazaki J.-I. Phylogenetic relationships of Japanese Unionoida (Mollusca: Bivalvia) based on mitochondrial 16S rDNA sequences // JWARP. 2017. V. 9. № 5. P. 493–509.

  71. Sayenko E.M. Data on ultra-sculpture of glochidia of Cristaria tuberculata (Unionidae: Anodontinae) from the Khanka Lake (Russian Far East) // Bull. RFEMS. 2016. V. 20. № 2. P. 81–88.

  72. Sayenko E.M., Ngo X.Q. Glochidia morphology of Uniandra contradens Lea, 1838 from Vietnam // Bull. RFEMS. 2016. V. 20. № 2. P. 47–54.

  73. Sayenko E.M., Pearce T.A., Shea E.K. Glochidial morphology of selected species of the genera Cristaria Schumacher, 1817 and Sinanodonta Modell, 1945 (Bivalvia: Unionidae) from Far Eastern Russia // Amer. Malac. Bull. 2005. V. 20. P. 11–21.

  74. Shikhov E.V., Zatravkin M.N. The comparative method of taxonomic study of Bivalvia used by Soviet malacologists // Malakol. Abh. (Dresd.). 1991. Bd 17. № 17. S. 149–159.

  75. Simpson C.T. Synopsis of the Naiades, or pearly fresh-water mussels // Proc. United States Natl. Museum. 1900. V. 22. P. 501–1044.

  76. Watters G.T. Form and function of unionoidean shell sculpture and shape (Bivalvia) // Am. Malacol. Bull. 1994. V. 11. P. 1–20.

  77. Williams J.D., Bogan A.E., Butler R.S., Cummings K.S., Garner J.T., Harris J.L., Johnson N.A., Watters G.T. A revised list of the freshwater mussels (Mollusca: Bivalvia: Unionida) of the United States and Canada // FMBC. 2017. V. 20. № 2. P. 33–58.

  78. Wu X., Liang Y., Wang H., Oyang Sh. Morphological characters of glochidia of Unionidae and the taxonomic significance // Acta Hydrobiol. Sin. 1999. V. 23 (Suppl.). P. 139–147.

  79. Wu X.-p., Liang Y.-l., Wang H.-zh., Ou Y.-sh. A comparative study on glochidial morphology of Unionidae (Bivalvia). II. Lanceolaria, Lamprotula, Hyriopsis and Cristaria // Acta Hydrobiol. Sin. 2000. V. 24. № 3. P. 252–258.

  80. Zieritz A., Sartori A.F., Bogan A.E., Aldridge D.C. Reconstructing the evolution of umbonal sculptures in the Unionida // J. Zool. Syst. Evol. Res. 2015. V. 53. № 1. P. 76–86.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Известия РАН. Серия биологическая

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал