Известия РАН. Серия биологическая, 2021, № 2, стр. 177-183
Анализ связи степени развития фитопланктона, оцененной по хлорофиллу “а”, с содержанием биогенных элементов в Рыбинском водохранилище
И. Э. Степанова *
Институт биологии внутренних вод РАН
152742 Некоузский р-н, Ярославская обл., пос. Борок, 105, Россия
* E-mail: iris@ibiw.ru
Поступила в редакцию 06.03.2018
После доработки 15.01.2020
Принята к публикации 15.01.2020
Аннотация
Проведен анализ связи хлорофилла “а” (хл “а”) с соединениями азота и фосфора в Рыбинском водохранилище. В отдельные периоды исследования обнаружена значимая корреляция между хл “а” и неорганическими соединениями азота и фосфора. Рассчитаны отклики фитопланктона на общий азот и фосфор.
Физиологические показатели роста водорослей могут служить критериями при определении лимитирующего элемента их питания. Наиболее простой и распространенный метод определения такого элемента – установление количественного соотношения азота и фосфора в воде. Лимитирование также может быть выявлено и при изучении зависимости развития фитопланктона от концентраций азота и фосфора. Для различных регионов и водоемов ранее были получены статистически значимые оценки связей концентраций биогенных элементов с хл “а” как показателем развития фитопланктона, биомассой и продуктивностью озер. Связь хлорофилл–общий фосфор (хл “а"–TP) была обнаружена Диллоном и Риглером (Dillon, Rigler, 1974) для 46 озер мира:
где концентрация хлорофилла среднелетняя, общего фосфора средневесенняя. Аналогичное уравнение также предложено Джонсом и Бахманом (Jones, Bachman, 1986):
где оба показателя среднелетние.
Смит (Smith, 1982) в результате обобщения данных о 228 озерах обнаружил множественную регрессионную зависимость содержания хлорофилла как функции концентраций общего азота (TN) и TP, тем самым подтвердив влияние соотношения этих элементов на развитие фитопланктона:
Необходимо отметить, что зависимости показателей развития фитопланктона, в том числе от содержания хл “а” и биогенных элементов, установлены в основном для небольших озер с устойчивым гидрологическим режимом. Для крупных озер и водохранилищ из-за сложности гидродинамических условий и разнородности водных масс эти зависимости часто недостаточно определены. Некоторые связи были отмечены для волжских водохранилищ (Минеева, Разгулин, 1995; Минеева, 2004; Минеева и др., 2008), водохранилищ днепровского каскада (Курейшевич, Журавлева, 1997; Курейшевич, Медведь, 2006), однако они очень неустойчивы и зависят от совокупности множества факторов, влияние которых учесть довольно трудно. Изучение таких зависимостей в водохранилище весьма актуально.
Цель исследования – оценка и анализ связей хлорофилл–биогенные элементы на современном этапе развития экосистемы Рыбинского водохранилища.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Нитриты определяли колориметрическим методом после реакции с сульфаниламидом и альфа-нафтиламином, нитраты – колориметрическим методом после их восстановления до нитритов омедненным кадмием, ионы аммония – после микродиффузионной отгонки и последующей реакции с реактивом Несслера, содержание фосфатов – колориметрическим методом с молибдатом аммония и оловом (Семенов, 1977), ТN – после окисления органических фракций персульфатом калия до нитратов (Гапеева и др., 1984), а TP – до ортофосфатов (Бикбулатов, 1974). Хл “а” определяли спектрофотометрическим методом по Лоренцену. Пробы были отобраны 2 раза в месяц с поверхностного слоя воды на шести стандартных станциях Рыбинского водохранилища (Коприно, Молога, Наволок, Измайлово, Средний Двор и Брейтово) за весь период открытой воды (май–октябрь) в 2007–2010 гг. Схема отбора проб представлена на рис. 1.
Рис. 1.
Схема отбора проб на станциях водохранилища. 1 – Коприно, 2 –Молога, 3 – Наволок, 4 – Измайлово, 5– Средний Двор, 6 – Брейтово.
Данные по хлорофиллу были любезно предоставлены И.Л. Пыриной.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В целом Рыбинское водохранилище по содержанию элементов азота и фосфора в настоящее время относится к мезотрофным водоемам, однако в некоторые периоды (весной) Волжский плес, к которому принадлежат станции Коприно и Молога, – к эвтрофным. Опираясь на средние концентрации хлорофилла, Рыбинское водохранилище можно классифицировать как умеренно-эвтрофное (Корнева, 2015).
В исследуемые годы для Рыбинского водохранилища были характерны сезонные закономерности изменения содержания ряда форм биогенных элементов и некоторых их соотношений, выражающиеся в уменьшении неорганических форм и повышении доли органических летом. Наиболее высокое содержание всех неорганических форм азота и фосфора отмечалось в мае за счет распавшегося в процессе аммонификации и нитрификации за подледный период органического вещества. Отношение содержания азота к фосфору снижалось при переходе от весны к лету. Концентрации всех исследованных соединений азота и фосфора, а также хл “а” колебались в довольно широких пределах, хлорофилла – от 0. 39 до 55.4 мкг/л, что в среднем за весь исследованный период составило 12.4 мкг/л. Среднемесячные данные представлены в табл. 1, частоты встречаемости различных концентраций хл “а” – на рис. 2а. Наиболее часто были отмечены концентрации до 10 мкг/л (116 случаев из всего массива данных). Максимумы развития фитопланктона пришлись на конец лета–начало осени. Содержание TN и TP изменялось от 0.34 до 2.01 и от 0.019 до 0.115 мг/л соответственно. Чаще всего наблюдались концентрации TP и TN 0.04–0.06 и 0.5–1.0 мг/л (рис. 2б, 2в).
Таблица 1.
Содержание хлорофилла “а”, мкг/л, и биогенных элементов (среднее за 2007–2010 гг.), мг N/л или мг P/л
| Месяц | хл “а” | ${\text{NH}}_{4}^{ + }$ | ${\text{NO}}_{2}^{ - }$ | ${\text{NO}}_{3}^{ - }$ | TN | Nмин | Nорг | Pмин | TP | Pорг | N/P |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Май | 7.28 | 0.06 | 0.005 | 0.270 | 0.82 | 0.360 | 0.49 | 0.026 | 0.042 | 0.016 | 22 |
| Июнь | 7.95 | 0.07 | 0.005 | 0.220 | 0.74 | 0.290 | 0.47 | 0.025 | 0.053 | 0.027 | 16 |
| Июль | 12.1 | 0.07 | 0.004 | 0.100 | 0.93 | 0.17 | 0.63 | 0.017 | 0.058 | 0.041 | 15 |
| Август | 16.4 | 0.06 | 0.002 | 0.037 | 0.86 | 0.100 | 0.76 | 0.023 | 0.062 | 0.039 | 15 |
| Сентябрь | 16.8 | 0.04 | 0.004 | 0.044 | 0.91 | 0.106 | 0.68 | 0.023 | 0.064 | 0.040 | 13 |
| Октябрь | 8.79 | 0.03 | 0.004 | 0.057 | 1.00 | 0.113 | 0.75 | 0.027 | 0.070 | 0.050 | 13 |
| Среднее | 12.4 | 0.05 | 0.004 | 0.121 | 0.88 | 0.189 | 0.63 | 0.023 | 0.058 | 0.035 | 15 |
Рис. 2.
Частота встречаемости различных концентраций хлорофилла “а” (а), общего фосфора (б), общего азота (в); N/P (г); ось ординат – число случаев и доля (%) общего числа наблюдений (n = 231).
За исследуемый период для всего массива данных не было выявлено значимой связи содержания хл “а” ни с одним соединением азота и фосфора (табл. 2) (ионами аммония, нитритами, нитратами, неорганическим и органическим азотом, TN, фосфатами, органическим и TP). Максимальная связь отмечалась с органическим фосфором (табл. 2). Отмечена высокая корреляционная связь между общим и органическим азотом, минеральным азотом и нитратами (r = 0.94). Менее тесная связь была обнаружена между органическим и общим фосфором (r = 0.71), умеренная связь также наблюдалась между парами ТP и Pмин (r = 0.57), Nорг и N/P (r = 0.59) и ТN и N/P (r = 0.63).
Таблица 2.
Коэффициенты парной корреляции между различными формами биогенных элементов и концентрацией хлорофилла (весь массив данных)
| хл “а” | ${\text{NH}}_{4}^{ + }$ | ${\text{NO}}_{2}^{ - }$ | ${\text{NO}}_{3}^{ - }$ | TN | Nмин | Nорг | Pмин | TP | Pорг | N/P | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| хл “а” | 1.00 | –0.08 | –0.17 | –0.23 | 0.12 | –0.24 | 0.20 | –0.15 | 0.28 | 0.47 | –0.11 |
| ${\text{NH}}_{4}^{ + }$ | –0.08 | 1.00 | 0.19 | 0.13 | 0.16 | 0.45 | 0.00 | 0.11 | 0.03 | –0.06 | 0.25 |
| ${\text{NO}}_{2}^{ - }$ | –0.17 | 0.19 | 1.00 | 0.45 | –0.20 | 0.50 | –0.35 | 0.28 | 0.10 | –0.12 | –0.23 |
| ${\text{NO}}_{3}^{ - }$ | –0.23 | 0.13 | 0.45 | 1.00 | 0.00 | 0.94 | –0.31 | 0.29 | 0.05 | –0.19 | –0.05 |
| TN | 0.12 | 0.16 | –0.20 | 0.00 | 1.00 | 0.05 | 0.94 | 0.17 | 0.29 | 0.20 | 0.63 |
| Nмин | –0.24 | 0.45 | 0.50 | 0.94 | 0.05 | 1.00 | –0.29 | 0.30 | 0.06 | –0.20 | 0.04 |
| Nорг | 0.20 | 0.00 | –0.35 | –0.31 | 0.94 | –0.29 | 1.00 | 0.06 | 0.26 | 0.25 | 0.59 |
| Pмин | –0.15 | 0.11 | 0.28 | 0.29 | 0.17 | 0.30 | 0.06 | 1.00 | 0.57 | –0.18 | –0.24 |
| TP | 0.28 | 0.03 | 0.10 | 0.05 | 0.29 | 0.06 | 0.26 | 0.57 | 1.00 | 0.71 | –0.45 |
| Pорг | 0.47 | –0.06 | –0.12 | –0.19 | 0.20 | –0.20 | 0.25 | –0.18 | 0.71 | 1.00 | –0.33 |
| N/P | –0.11 | 0.25 | –0.23 | –0.05 | 0.63 | 0.04 | 0.59 | –0.24 | –0.45 | –0.33 | 1.00 |
Зависимость между биогенными элементами и хлорофиллом была установлена лишь в отдельные месяцы. Наиболее тесная связь биогенных элементов с содержанием хл “а” отмечалась в период открытой воды. Так, в мае (табл. 3) между концентрациями хлорофилла, нитратов, фосфатов наблюдалась отрицательная корреляционная связь (r = – 0.56 и –0.72 соответственно), что свидетельствует об их интенсивном потреблении фитопланктоном.
Таблица 3.
Коэффициенты парной корреляции между различными формами биогенных элементов и концентрацией хлорофилла в период открытой воды
| Месяц | ${\text{NH}}_{4}^{ + }$ | ${\text{NO}}_{2}^{ - }$ | ${\text{NO}}_{3}^{ - }$ | TN | Nмин | Nорг | Pмин | TP | Pорг |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Май | 0.54 | 0.24 | –0.56 | –0.09 | –0.25 | 0.12 | –0.72 | –0.66 | –0.23 |
| Июнь | –0.18 | –0.41 | –0.66 | 0.59 | –0.63 | 0.78 | 0.28 | 0.35 | 0.11 |
| Сентябрь | –0.26 | –0.41 | –0.28 | 0.59 | –0.33 | 0.64 | –0.35 | 0.49 | 0.82 |
В июне отмечалась и достоверная корреляция между концентрациями хл “а” и нитратами (r = –0.66), а также Nмин (r = –0.63), Nобщ и Nорг (r = 0.57 и 0.76). Связь между этими компонентами была выражена следующей формулой:
Содержание хлорофилла положительно коррелировало с концентрациями Nобщ и Nорг, Робщ и Рорг в сентябре (r = 0.59, 0.64, 0.49 и 0.82 соответственно) (табл. 3). Указанные выше коэффициенты отражают или умеренную (от 0.56 до 0.71), или заметную (0.72–0.84) связь по шкале Чеддока. В июле, августе и октябре корреляционный анализ не выявил значимых связей между биогенными элементами и хлорофиллом.
При рассмотрении среднемесячных значений уровней исследуемых элементов были отмечены высокие значения коэффициентов корреляции в парах хл “а”–нитраты (r = –0.78), хл “а”–неорганический азот (r = –0.75), хл “а”–Nорг (r = 0.65), связи содержания хлорофилла с содержанием общего, органического фосфора и фосфатов были слабыми.
Такая корреляция между концентрациями хл “а”, соединениями азота и фосфора в водохранилищах отмечается довольно часто и не может быть однозначно объяснена, так как развитие водорослей зависит не только от обеспеченности клеток минеральными веществами. Реакция фитопланктона на биогенные элементы в основном определяется значениями отношений концентраций общего азота и фосфора. Считается, что развитие водорослей лимитировано азотом при TN/TP < 10, фосфором при TN/TP > 15–17, а в диапазоне TN/TP = 10–15, близком к соотношению элементов в клетке, биогенное лимитирование отсутствует.
В годы проведения исследований в Рыбинском водохранилище в вегетационный период отношение TN/TP варьировало в широких пределах (от 4.1 до 66.6), составляя в среднем 15.6, что скорее всего свидетельствует об отсутствии лимитирования развития фитопланктона в водоеме обоими элементами. Именно это и является одной из причин слабых попарных корреляционных связей между элементами азота, фосфора и хл “а”. Развитие фитопланктона в водоеме в большой степени зависит не только от обеспеченности клеток минеральным веществами, но и от световых условий, пресса зоопланктона, динамики водных масс (особенно в условиях хорошо перемешиваемого мелководного Рыбинского водохранилища) и различия в потребности отдельных групп водорослей в биогенных веществах. В водоеме чаще всего отмечалось отсутствие лимитирования развития фитопланктона (42% случаев), лимитирование по фосфору и азоту составляло 30 и 28% соответственно.
При TN/TP < 10 зависимость между хл “а” и ТР, а также между хл “а” и TN в водохранилище можно выразить уравнениями
При TN/TP = 10–15 отсутствовали какие-либо связи между этими элементами, а при TN/TP >15 связи были слабыми.
Так как общая непосредственная связь содержания биогенных элементов с концентрацией хл “а” довольно слабая, можно определить их влияние с помощью косвенной оценки этой связи, с помощью так называемого отклика фитопланктона (“response” или “efficiency”) на азот и фосфор, который выражается через соотношение хл “а”/TP или хл “а”/TN (Kalff, Knoechel, 1978; Hern et al., 1981). Хен с соавт. после исследования 757 озер США сделали заключение, что более трети озер не подчиняются уравнению Джонса–Бахмана и ввели понятие "коэффициент отклика”. Эти отношения – угловые коэффициенты в уравнениях зависимости содержания хлорофилла от TN и TP, которые отображают обеспеченность фитопланктона элементами азота и фосфора, а также эффективность их потребления. В Рыбинском водохранилище в исследованный период оба отклика изменялись в довольно широких диапазонах:
Полученные средние значения откликов в настоящее время были сходны с таковыми для Рыбинского водохранилища в 1981 и 1982 гг. (Минеева, 1995) и для озерных водохранилищ днепровского каскада (Курейшевич, Медведь, 2006), в которых были изучены только отклики на фосфор в 1980–1990-е гг. При сравнении средних значений откликов хлорофилла на ТР в водохранилищах Днепра и Волги можно отметить, что они довольно близки, несмотря на то что содержание ТР в водах днепровских водохранилищ почти в 2 раза выше, чем в волжских, а коэффициенты водообмена существенно не различаются. Причиной этого может быть меньшая эффективность использования фитопланктоном соединений фосфора и большая антропогенная нагрузка на водохранилища днепровского каскада. Для обоих показателей прослеживаются сезонные изменения с максимумами в июне и октябре.
Отклики фитопланктона на биогенные вещества тесно связаны с содержанием хлорофилла:
Средние значения откликов при различном TN/P:
Отклики хл “а”/TN уменьшались с возрастанием отношения TN/TP:
Для откликов на фосфор таких закономерностей отмечено не было.
Рассматриваемые отклики не зависели от соотношения TN/TP, однако для обоих получены высокие коэффициенты множественной корреляции с хл “а”, TN и ТР. Количественно эта зависимость выражается уравнениями
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При анализе парных корреляций между всеми изученными формами азота и фосфора и хл “а” в Рыбинском водохранилище для всего массива данных не было выявлено значимых связей. Средняя степень связи была отмечена лишь между хлорофиллом и органическим фосфором (r = 0.47). Показано, что между хлорофиллом “а” и неорганическими соединениями азота и фосфора существует значимая корреляция в отдельные периоды исследования. Рассчитаны отклики фитопланктона на TN и TP, а также установлена количественная зависимость между откликами, хлорофиллом, TN и TP.
Работа выполнена в рамках государственного задания АААА-А18-118012690104-3.
Список литературы
Бикбулатов Э.С. О методе определения общего фосфора в природных водах // Гидрохим. материалы.1974. Т. 60. С. 167–173.
Гапеева М.В., Разгулин С.М., Скопинцев Б.А. Ампульный персульфатный метод определения общего азота в природных водах // Гидрохим. материалы. 1984. Т. 87. С. 67–74.
Корнева Л.Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги. Кострома: Костромской печатный дом, 2015. 284 с.
Курейшевич А.В., Журавлева Л.В. Связь между содержанием хлорофилла “а” и концентрацией биогенных веществ в воде Днепровских водохранилищ // Гидробиол. журн. 1997. Т. 33. № 1. С. 75–82.
Курейшевич А.В., Медведь В.А. Оценка соотношения между содержанием хлорофилла А и фосфора в воде днепровских водохранилищ // Гидробиол. журн. 2006. Т. 42. № 1. С. 35–46.
Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 155 с.
Минеева Н.М., Разгулин С.М. О влиянии биогенных элементов на содержание хлорофилла в Рыбинском водохранилище // Вод. ресурсы. 1995. Т. 22. № 6. С. 218–223.
Минеева Н.М., Литвинов А.С., Степанова И.Э., Кочеткова М.Ю. Содержание хлорофилла и факторы его пространственного распределения в водохранилищах // Биология внутр. вод. 2008. № 1. С. 68–78.
Семенов А.Д. Практическое руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 540 с.
Dillon P.J., Rigler P.H. The phosphorous – chlorofyll relationship in lakes // Limnol. Oceanogr.1974. V. 19. № 5. P. 767–770.
Jones R.A., Bachman R.W. Prediction of phosphorous and chlorophyll levels in lakes // Wat. Poll. Cont. Feder. 1986. V. 48. № 9. P. 2176–2182.
Hern S., Lambou V.W., Williams L.R., Tailor W.D. Modification of models predicting trophic state of Lakes. Las Vegas: US EPA, 1981. P. 38.
Kalff J., Knoechel R. Phytoplancton and their dynamics in oligotrophic and eutrophic lakes // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1978. V 9. P. 475–495.
Smith V.H. The nitrogen and phosphorous dependence of algal biomass in lakes: an empirical and theoretical analysis // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 23. P. 1248–1255.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Известия РАН. Серия биологическая
Пн.-пт.: 10.00-19.00