Известия РАН. Серия биологическая, 2023, № 6, стр. 640-649

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Полевок содержали при свободном доступе к воде и корму, комнатной температуре (17 ± 4.0°C) и естественном сезонном изменении фотопериода (Екатеринбург, 56°48′ с.ш.). При рождении детенышей индивидуально метили, в возрасте около 25 дней отсаживали их от родителей, а в 1.0–1.5 мес. формировали пары. В качестве корма большую часть года давали морковь, зерна овса в шелухе. Летом кормили травяной смесью и овсом.

В исследовании использовали выборки черепов из трех лабораторных колоний. Время содержания колоний составляло 3–4 года. Были получены потомки до пятого поколения.

Основатели первой колонии были пойманы недалеко от пос. Яры Ямало-Ненецкий автономного округа (68.91° с.ш., 66.50° в.д.). Летом 1957 г., около двух десятков полевок завезли в виварий (Покровский, Большаков, 1979). Из них основателями колонии стали 7 самцов и 7 самок, черепов – 144 шт.

Основатели второй колонии были пойманы недалеко от пос. Лебяжье Курганской области (55.27° с.ш., 66.50° в.д.) в конце лета 1957 г. (Покровский, Большаков, 1979). Основателями стали 6 самцов и 6 самок, черепов – 146 шт.

В конце лета 2006 г. 1 самец и 1 самка были пойманы автором в окрестностях пос. Курманка Свердловской области (56.77° с.ш., 61.28° в.д.) и стали основателями третьей колонии, черепов – 205 шт.

Особи второй и третьей колонии относятся к одному подвиду L. (S.). g. gregalis Pallas, 1778 и одной сублинии A1 cyt b, а первой колонии – к другому подвиду L. (S.). g. major Ognev, 1918 и другой сублинии A2 cyt b (Шварц и др., 1960; Громов, Поляков, 1977; Petrova et. al., 2015). Материалы хранятся в музее института экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург.

Выявленные признаки – дополнительные элементов в заднем отделе первого и второго верхних моляров у L. gregalis образует морфологический модуль, имеющий иерархическую структуру. Этот модуль обозначен как нетипичная форма (Atypical Form), а фенотип, маркированный этим модулем, обозначен как AF. Фенотип типичной формы обозначен как tf (typical form).

На рис. 1 представлены цифровые фотографии моляров отдельных особей. Фенотип tf представлен двумя вариантами морфотипа: 1 и 3. Фенотип AF представлен шестью морфотипами: 2.1–2.3, 4.1–4.3. Морфотипы 2.1 и 4.1 имеют слабо выраженный дополнительный элемент в задней части первого и второго верхних моляров (градация 1). В морфотипах 2.2 и 4.2 эти элементы сильнее выражены (градация 2). В морфотипах 2.3 и 4.3 они наиболее выражены (градация 3).

Рис. 1.

Морфотипическая изменчивость (выделено прямоугольником) первого (M1) и второго (M2) верхних моляров узкочерепной полевки. 1 и 3 – варианты типичной формы M1 и M2. 2.1–2.3 и 4.1–4.3 – варианты нетипичной формы M1 и M2, отличающиеся по степени выраженности лингвального выступа. Этот выступ становится крупнее при переходе от первой градации ко второй и приобретает форму открытой петли в третьей градации.

Всего выявлено 297 моляров (15.0% от 1980), имеющих дополнительные элементы на правом или левом M1 или M2, и 153 особи (30.9% от 495), имеющих фенотип AF. Для сравнения выборок из разных колоний между собой разные варианты фенотипа AF объединяли в две категории сложности. В первую категорию вошли варианты морфотипов 2.1 и 4.1, во вторую – 2.2, 2.3, 4.2 и 4.3. Для выяснения характера наследования отклонений от типичной формы проводили посемейный анализ расщеплений в разных вариантах скрещивания.

При статистической обработке данных использовали пакет программ StatSoft STATISTICA for Windows 6.0: статистика χ², точный критерий Фишера – Fisher exact test (Fisher exact), ранговая корреляция Спирмена – Rs, логлинейный анализ (LLA).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Модульность изменчивости дополнительных элементов в заднем отделе первого и второго верхних моляров. Для первого верхнего моляра ранговая корреляция Спирмена (Rs) между присутствием или отсутствием добавочных элементов (градации 1 и 0) на левой и правой сторонах челюсти в выборках отдельных колоний колеблется от 0.43 до 0.62, а в выборке трех колоний составляет 0.55 (P < 0.001). Для этого моляра распределение особей, имеющих добавочные элементы на левой, на левой и правой и на правой сторонах челюсти, является симметричным и соответствуют отношению 1 : 2 : 1 (χ² < 1.5, df = 2, P = 0.48, рис. 2). Колонии не отличаются по частотам этого распределения (χ² = 6.7, df = 4, P = 0.15) и половые различия не выражены (χ² < 1.0, df = 2, P = 0.61).

Рис. 2.

Частоты особей, имеющих добавочные элементы на левом (1), левом и правом (2) и на правом (3) первом верхнем моляре в первой (A), во второй (B), в третьей (C) и суммарно в трех (D) колониях узкочерепной полевки.

Для второго верхнего моляра эта же корреляция в выборках отдельных колоний колеблется от 0.44 до 0.67, а в выборке трех колоний составляет 0.55 (P < 0.001). Распределение особей, имеющих добавочные элементы на левой, на левой и правой и на правой сторонах челюсти, для второго моляра также симметричное (χ² < 3.2, df = 2, P = 0.21 при сравнении с соотношением 1 : 2 : 1, рис. 3). Колонии также не отличаются по частотам этого распределения (χ² = 7.4, df = 4, P = 0.11) и половые различия не выражены (χ² = 1.8, df = 2, P = 0.41).

Рис. 3.

Частоты особей, имеющих добавочные элементы на левом (1), левом и правом (2) и на правом (3) втором верхнем моляре в первой (A), во второй (B), в третьей (C) и суммарно в трех (D) колониях узкочерепной полевки.

Ранговая корреляция Спирмена между присутствием или отсутствием добавочных элементов на первом и втором верхних молярах в выборках отдельных колоний колеблется от 0.28 до 0.44, а в выборке трех колоний составляет 0.39 (P < 0.001). В данном случае эта корреляция несколько ниже, но также высоко статистически значима. Колонии отличаются по частотам распределения особей, имеющих добавочные элементы на первом, первом и втором и на втором молярах (χ² = 11.8, df = 4, P = 0.02), половые различия также статистически значимы по этому показателю (χ² = 12.3, df = 2, P < 0.002). В однополых выборках отличия между колониями по частотам распределения особей, имеющих добавочные элементы, отсутствуют (самцы: χ² = 7.4, df = 4, P = 0.11, самки: χ² = 5.0, df = 4, P = 0.28). Исходя из этого, данные по самцам и самкам рассматривали отдельно. У самок значения корреляции существенно (в два раза) выше, чем у самцов (P < 0.001). Корреляция Спирмена у самок в выборках отдельных колоний колеблется от 0.38 до 0.56, а в суммарной выборке корреляция составляет 0.50. Для самцов в выборках отдельных колоний значения меняются от 0.18 до 0.40, а в суммарной выборке составляют 0.25. У самок распределение особей, имеющих добавочные элементы на первом, первом и втором и на втором молярах симметричное и соответствуют отношению 1 : 2 : 1 (χ² < 0.85, df = 2, P = 0.65). У самцов это распределение асимметричное и отличается от отношения 1 : 2 : 1 (χ² = 37.7, df = 2, P < 0.0001). У них преобладают особи, имеющих добавочные элементы на втором моляре. Наглядно это можно видеть рис. 4 и 5. Возможно, существуют генетические факторы, определяющие такие отличия между полами.

Рис. 4.

Частоты самок, имеющих добавочные элементы на первом (1), первом и втором (2) и на втором (3) верхних молярах в первой (A), во второй (B), в третьей (C) и суммарно в трех (D) колониях узкочерепной полевки.

Рис. 5.

Частоты самцов, имеющих добавочные элементы на первом (1), первом и втором (2) и на втором (3) верхних молярах в первой (A), во второй (B), в третьей (C) и суммарно в трех (D) колониях узкочерепной полевки.

Внутримодульная изменчивость (когда за единицу изменчивости взят моляр, а не особь). Проявление признака. Первый и второй верхние моляры не различаются по частоте экземпляров с наличием дополнительных элементов в заднем отделе (M1: 14.2%, 141/990, M2: 15.8%, 156/990, χ² < 0.9, df = 1, P > 0.35).

Колонии различаются по частоте моляров с дополнительными элементами. Она выше в первой (16.1%, 93/576) и третьей колонии (17.3%, 142/820), чем во второй (10.6%, 62/584, χ² > 7.6, df = 1, P < 0.01).

Частота моляров с этим признаком выше у самок (17.3%, 168/972, χ² = 7.8, df = 1, P = 0.01), чем у самцов (12.8%, 129/1008). Она увеличивается с возрастом от 11.1% (149/1344) в младшей возрастной группе (1–5 мес.) до 23.3% (148/636) в старшей (χ² = 47.6, df = 1, P < 0.0001) и при переходе от левой стороны (13.1%, 130/990) к правой стороне (16.9%, 167/990, χ² = 5.4, df = 1, P < 0.02).

В последнем случае имеются отличия между колониями и между полами. В первой (слева – 10.4% или 30/288, справа – 21.9% или 63/288, χ² > 13.1, df = 1, P < 0.001) и второй (слева – 7.5% или 22/292, справа – 13.7% или 40/292, χ² > 5.8, df = 1, P < 0.01) колониях различия между сторонами челюсти присутствуют. А в третьей колонии их нет (слева – 19.2% или 78/410, справа – 15.6% или 64/410, χ² < 1.7, df = 1, P > 0.19). Эти отличия отсутствуют у самок: на левой стороне – 17.1% (83/486) и на правой стороне – 17.5% (85/486, χ² < 0.1, df = 1, P > 0.85), но выражены у самцов: на левой стороне – 9.3% (47/504) и на правой стороне – 16.3% (82/504, χ² > 10.8, df = 1, P < 0.001).

Различия в поколениях по этому признаку проявляются при взаимодействии с возрастом. В молодом возрасте различия между поколениями отсутствуют (0–2: 10.1%, 67/664, 3–5: 12.1%, 82/680, χ² = 1.3, df = 1, P = 0.25). В возрасте старше 5 мес. они выражены (0–2: 27.8%, 89/320, 3–5: 18.7%, 59/316, χ² = 7.4, df = 1, P < 0.01).

Они также могут проявляться в разных колониях у разных полов. Так, во второй колонии они выражены у самок (0–2: 13.8%, 21/152, 3–5: 4.8%, 5/104, χ² = 5.5, df = 1, P < 0.02) и отсутствуют у самцов (0–2: 10.0%, 18/180, 3–5: 12.2%, 18/148, χ² = 0.4, df = 1, P = 0.53). Напротив, в третьей колонии различия выражены у самцов (0–2: 17.0%, 38/224, 3–5: 7.8%, 14/180, χ² = 7.5, df = 1, P < 0.01) и отсутствуют у самок (0–2: 22.6%, 48/212, 3–5: 20.%, 42/204, χ² = 0.3, df = 1, P = 0.61). В первой колонии различия между поколениями не выражены ни у самок (0–2: 17.4%, 16/92, 3–5: 17.3%, 36/208, χ² < 0.1, df = 1, P = 0.99), ни у самцов (0–2: 12.1%, 15/124, 3–5: 17.1%, 26/152, χ² = 1.4, df = 1, P = 0.25).

Выраженность признака. Для оценки степени выраженности дополнительных элементов в заднем отделе M1 и M2 моляры делили на две категории. В первую вошли морфотипы 2.1 и 4.1, во вторую – морфотипы 2.2, 2.3, 4.2 и 4.3.

Лево-правостороннее положение моляров в челюсти не влияет на степень выраженности дополнительных элементов (29.2%, 38/130 и 28.7%, 48/167, χ² < 0.1, df = 1, p > 0.92). M1 и M2 также не различаются по этому параметру (25.5%, 36/141 и 32.1%, 50/156, χ² < 1.5, df = 1, P > 0.21).

Частота моляров второй категории выраженности увеличивается с возрастом от 14.8% (22/149) у молодых особей до 43.2% (64/148, χ² > 5.7, df = 1, P < 0.02) у полевок старше 5 мес. Возрастные различия выражены в первой (10.0%, 3/30 и 33.3%, 21/63, χ² > 5.7, df = 1, P < 0.02) и третьей (12.5%, 13/96 и 54.4%, 25/46, χ² > 28.2, df = 1, P < 0.001) колониях. Но не выражены во второй колонии (30.4%, 7/23 и 46.2%, 18/39, χ² = 1.5, df = 1, P = 0.23).

У самцов выраженность признака представлена в большей степени (34.9%, 45/129), чем у самок (24.4%, 41/168, Fisher exact, P = 0.03). В первой возрастной группе половые различия не выражены: 14.6% (9/64) против 15.3% (13/85, Fisher exact, P = 0.51), зато во второй группе имеются: 55.4% (36/65) против 33.7% (28/83, Fisher exact, P < 0.01). В первой колонии наблюдается сходная ситуация: в молодом возрасте у самцов имеем 0% (0/10) против 15% у самок (3/20, Fisher exact, P = 0.28), в старшем возрасте имеем 48.4% (15/31) против 18.8% (6/32, Fisher exact, P < 0.02). Во второй колонии у молодых полевок выраженность признака выше у самцов (53.8%, 7/13), чем у самок (0%, 0/10, Fisher exact, P < 0.01). Зато в старшем возрасте половых различий нет: 52.2% (12/23) против 37.5% (6/16, Fisher exact, P = 0.28). В третьей колонии в молодом возрасте различия также присутствуют, но у самцов значение ниже (4.9%, 2/41), чем у самок (18.2%, 10/55, Fisher exact, P < 0.05). В старшем возрасте в этой колонии частота у самцов (81.2%, 9/11) выше, чем у самок (45.7%, 16/35, Fisher exact, P < 0.04).

Частота моляров второй категории выраженности уменьшается в чреде поколений (0–2: 37.2%, 58/156, 3–5: 19.9%, 28/141, χ² = 10.8, df = 1, P < 0.001). Эта особенность выражена у самок (0–2: 37.6%, 32/85, 3–5: 10.8%, 9/83, χ² = 16.3, df = 1, P < < 0.0001). Но она отсутствует у самцов (0–2: 36.6%, 26/71; 3–5: 32.8%, 19/58, χ² = 0.2, df = 1, P = = 0.64). Она отсутствует в более молодом возрасте (0–2: 13.4%, 9/67, 3–5: 15.8%, 13/82, χ² = 0.2, df = 1, P = 0.67), но присутствует в возрасте старше 5 мес. (0–2: 55.1%, 49/89, 3–5: 25.4%, 15/59, χ² = 12.7, df = 1, P < 0.001).

Модульная изменчивость. В соответствие с модульным подходом считали, что фенотип AF проявился у особи независимо от того, присутствуют дополнительные элементы на одном, двух, трех или четырех молярах. Частота особей с AF фенотипом в колонии 1 составляет 35.4% (51/144). В возрасте от 1 до 5 мес. она ниже 21.3% (17/80), чем в старшем возрасте (53.1%, 34/64, Fisher exact, P < < 0.0001). В колонии 2 она составляет 21.9% (32/146) и с возрастом также увеличивается с 13.0% (12/92) до 37.0% (20/54, Fisher exact, P < 0.001). В колонии 3 эта частота составляет 34.2% (70/205) и тоже увеличивается с возрастом с 30.5% (50/164) до 48.8% (20/41, Fisher exact P < 0.03). Различия в частоте признака между колониями присутствуют в более молодом возрасте (χ² = 10.3, df = 2, P < 0.01) и не выражены в возрасте старше 5 мес. (χ² = 3.2, df = 2, P = 0.21).

Отсутствует влияния пола (самки: 32.1%, 78/243, самцы: 29.8%, 75/252, Fisher exact, df = 1, P = 0.32), поколений (0–2: 31.3%, 77/246; 3–5: 30.5%, 76/249, Fisher exact, df = 1, P = 0.46) и их взаимодействия (Fisher exact, df = 1, P > 0.27) на проявление AF фенотипа у особей (LLA: P > 0.09).

Выраженность фенотипа AF. Выраженность фенотипа AF с возрастом увеличивается. В первой возрастной группе частота особей с AF фенотипом 2 и 3 градаций составляет 12.7% (10/79), тогда как в возрасте старше 5 мес. она равна 43.2% (32/74, LLA: χ² = 15.1, df = 1, P < 0.0001).

Эта частота падает в чреде поколений. У полевок 0–2 поколений она выше 37.7% (29/77), чем у особей 3–5 поколений 17.1% (13/76, LLA: χ² = 6.6, df = 1, P < 0.01). Кроме того, у полевок 0–2 поколений она увеличивается с возрастом с 11.8% (4/34) до 58.1% (25/43, Fisher exact, P < 0.001). А у полевок 3–5 поколений возрастные различия по этому показателю статистически недостоверны (13.3%, 6/45 и 22.6%, 7/31, Fisher exact, P = 0.23). Уменьшение этого показателя в чреде поколений выражено у самок (0–2: 47.2%, 17/36 и 3–5: 9.5%, 4/42, Fisher exact, P < 0.001), а у самцов различия между поколениями не выражены (0–2: 29.3%, 12/41 и 3–5: 26.5%, 9/34, Fisher exact, P = 0.50). Колонии не отличаются по степени выраженности фенотипа AF (χ² = 2.5, df = 2, P = 0.29). Доля особей с более сильной выраженностью составляет 31.4% (16/51) в первой, 34.4% (11/32) во второй и 21.4% (15/70) в третьей колонии. Таким образом, степень выраженности фенотипа AF увеличивается с возрастом и уменьшается у самок в чреде поколений. Возрастные различия также затухают в чреде поколений.

Был рассмотрен еще один модульный показатель, такой как число моляров у особи, имеющих дополнительные элементы. По этому показателю были обнаружены только различия между самками и самцами (LLA: χ² = 5.7, df = 1, P < 0.02). У самок доля особей с 3–4 молярами, имеющими дополнительные элементы, выше (33.3%, 26/78), чем у самцов (14.7%, 11/75). Ни принадлежность к разным колониям (LLA: χ² = 0.7, df = 2, P = 0.70), возрастным группам (LLA: χ² = 0.5, df = 1, P = 0.46) или поколениям (LLA: χ² = 0.2, df = 1, P = 0.65) не оказывает влияние на этот показатель. Число моляров у особи, имеющих дополнительные элементы, показывает взаимосвязь с таким показателем как степень выраженности AF фенотипа (LLA: χ² = 10.3, df = 1, P < 0.002 и χ² = 21.3, df = 6, P < 0.002, Rs = = 0.27–0.35, P < 0.001). Самая высокая ранговая корреляция Спирмена наблюдается тогда, когда обе переменные представлены полным числом градаций (4 × 3). В таком варианте сравнений самки (Rs = 0.27, P < 0.02) и самцы (Rs = 0.43, P < < 0.001) имеют сходные и статистически значимые значения.

Так как на проявление фенотипа AF в рамках рассмотрения по сумме моляров не влияет пол особи, то дальнейший анализ проводили по обоим полам. Результаты посемейных расщеплений по фенотипу AF в разных вариантах скрещивания приведены в табл. 1. Характер генетической детерминации фенотипа AF оказался относительно простым.

Гипотеза генетической детерминации предполагает, что присутствие фенотипа AF у особей L. gregalis определяются моногенно. Особи с фенотипом AF являются доминантными гетерозиготами или гомозиготами. Особи с фенотипом tf являются рецессивными гомозиготами. В редких случаях среди них могут присутствовать доминантные гетерозиготы. Какой фенотип (tf или AF) реализует доминантна гетерозигота может зависеть от влияния генов-модификаторов.

Анализ расщеплений. При скрещивании родителей с фенотипом AF в семье № 1 имеется только один потомок с фенотипом AF (табл. 1). Соответственно, родители могли быть оба доминантными гетерозиготами (χ² = 0.33, df = 1, P < 0.56) либо по крайней мере один из них мог быть доминантной гомозиготой. В семьях № 2–8 наблюдаемое соотношение фенотипа tf к фенотипу AF согласуется с отношением моногенного расщепления 1 : 3 (χ² = 0.6–2.7, df = 1, P = 0.09–0.80). Особи с фенотипом AF – доминантные гетерозиготы, которые показывают полное проявление.

В семьях № 9–12 наблюдаемое расщепление отличается от ожидаемого 1 : 3 статистически значимо (χ² = 5.5–34.4, df = 1, P < 0.02) с проявлением AF фенотипа от 10% до 53% в среднем 40%. В семьях № 10 и № 11 особи с фенотипом AF в возрасте старше 5 мес. показывают полное проявление (χ² = 0.3–0.6, df = 1, P = 0.44–0.56), тогда как у молодых полевок в этих семьях проявление неполное (28 и 50%, χ² = 26.8–29.5, df = 1, P < 1 × 10⁴). В семьях № 9 и № 12 возрастные различия не выражены.

На то, что неполное проявление фенотипа AF связано с влиянием генов-модификаторов, указывает следующий факт. В семье № 12 у потомков выражено неполное проявление (χ² = 34.4, df = 1, P < 1 × 10^–7). У самца из этой семьи с другой самкой в семье № 3 у потомков проявление полное (χ² = 0.2, df = 1, P = 0.64). Самка из семьи № 12 с другим самцом в семье № 6 имеет потомков с полным проявлением фенотипа AF (χ² = 1.8, df = 1, P = 0.18).

В скрещиваниях родителей с фенотипом AF и tf в семьях № 13–21 соотношение фенотипа tf к фенотипу AF согласуется с отношением моногенного расщепления 1 : 1 (χ² = 0.0–1.0, df = 1, P = = 0.32–1.0). Следовательно, особи с фенотипом AF – доминантные гетерозиготы, которые показывают полное проявление. Расщепление в семьях № 13–18 также согласуется с соотношением 1 : 3 (χ² = 0.11–0.67, df = 1, P = 0.41–0.74), следовательно родитель с фенотипом tf в этих семьях может быть непроявившейся доминантной гетерозиготой. Это маловероятно для такого родителя в семьях № 19–21 (χ² = 3.3–6.0, df = 1, P = 0.02–0.07). Наблюдаемое расщепление в семьях № 22, 23 и 25 отличается от ожидаемого 1 : 1 статистически значимо (χ² = 4.6–34.4, df = 1, P < 0.032), а в семье № 24 – на уровне тенденции (χ² = 3.0, df = 1, P < 0.083) с проявлением AF фенотипа от 13 до 63% в среднем 42%. У полевок в возрасте 1–5 мес. в семьях № 22–25 наблюдаемое расщепление отличается от ожидаемого 1 : 1 (χ² = 5.0–13.4, df = 1, P = 0.03–0.001) с проявлением AF фенотипа от 0% до 30% в среднем 7%. В большем возрасте в семьях № 22–24 соотношение фенотипа tf к фенотипу AF согласуется с отношением моногенного расщепления 1 : 1 (χ² = 0.0–1.0, df = 1, P = 0.32–1.0). В этом возрасте в семье № 25 число потомков с фенотипом AF (7) статистически значимо превышает число особей с фенотипом tf (1, χ² = 4.5, df = 1, P < 0.04). Видимо в этой семье проявилось избирательное попадание особей с фенотипом AF в старшую возрастную группу.

В скрещиваниях родителей с фенотипом tf в семьях № 26–29 соотношение фенотипа tf к фенотипу AF среди потомков согласуется с отношением моногенного расщепления 1 : 1 (χ² = 0.14–1.0, df = 1, P = 0.32–0.71). Следовательно, один из родителей является непроявившейся доминантной гетерозиготой. Для семей № 26 и № 27 оно также согласуется с соотношением 1 : 3 (χ² = 0.0–0.33, df = 1, P = 0.56–1.0), поэтому второй родитель в этих семьях может быть непроявившейся доминантной гетерозиготой. Это маловероятно для второго родителя в семьях № 28 и № 29 (χ² = 3.9–5.3, df = 1, P = 0.02–0.05).

Таким образом, особи с фенотипом AF – доминантные гетерозиготы. В редких случаях можно допустить, что среди них могут встретится доминантные гомозиготы. Доминантные гетерозиготы могут показывать как полное, так и неполное проявление. В ряде случаев их проявление увеличивается с возрастом от неполного к полному. Неполное проявление фенотипа AF связано с влиянием генов-модификаторов. Особи с фенотипом tf в подавляющем большинстве – это рецессивные гомозиготы. Однако, среди них могут встречаться доминантные гетерозиготы с неполным проявлением.

Выявленный морфологический модуль присутствия дополнительных элементов в заднем отделе первого и второго верхних моляров имеет генетическую основу, что согласуется с представлением о генетической компоненте интеграции и модульности морфологических структур (Klingenberg, 2014).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Модульность как взаимосвязь изменчивости признаков. Наиболее простой билатеральный модуль представляет собой взаимосвязь (корреляцию) изменчивости морфологических признаков на левой и правой стороне челюсти, черепа или тела. Это первый уровень интеграции. При наличии аналогичных структур, например моляров, модуль может иметь последующий уровень интеграции. В нашем случае это первый и второй верхние моляры. Взаимосвязь изменчивости признаков на этих молярах будет представлять собой второй уровень морфологического модуля. Это будет представлять иерархию модулей (Klingenberg, 2014, Esteve-Altava, 2017a, b). При изучении внутримодульной изменчивости было установлено, что по частоте экземпляров с наличием дополнительных элементов в заднем отделе первый и второй верхние моляры не различаются. Похожая ситуация наблюдается в одной (под № 26) из 17 локальных выборок у Terricola savii (Selys, 1838) – M1: 30.3%, 10/33, M2: 40.0%, 14/35, Fisher exact, P = 0.28 по (Contoli, 1980). Сходные результаты наблюдаются в сборной выборке Chionomys nivalis (Martins, 1842) из Альп – M1: 3.2%, 4/126, M2: 4.0%, 5/126, Fisher exact, P = 0.50 по (Ангерманн, 1973). В сборной выборке Microtus arvalis (Pallas, 1778), собранной в течение 55 лет из разных локалитетов по всей стране, наблюдаются подобные результаты – M1: 59.7%, 40/67, M2: 38.8%, 26/67, Fisher exact, P = = 0.10 по (Dienske, 1969).

Однако в природных выборках частота присутствия дополнительных элементов в заднем отделе на M2 чаще выше, чем на M1 (Громов, Поляков, 1977, Kryštufek, Shenbrot, 2022). Так у T. savi выделяются четыре группы, состоящие из однородных по частоте как M2, так и M1 выборок, которые показывают различные соотношения частот проявления дополнительных элементов на M1 и M2 по (Contoli, 1980). Первая группа состоит из 3 выборок с номерами 1, 10 и 15 и имеет наиболее высокие частоты как M2: от 57 до 89% в среднем 74% (58/78), так и на M1: в среднем 12% (9/78). Возможно, в этих выборках животные более старые. По нашим данным возраст в наибольшей степени (примерно в два раза) способен повышать частоту проявления дополнительных элементов. В остальных 3 группах средняя частота проявления для M2 меняется от 23 до 39%, а для M1 – от 1 до 3%. Три аллопатрических разновидности: T. savi, T. brachycercus (Lehmann, 1961) и T. nebrodensis (Minà-Palumbo, 1868) недавно были выделены в пределах этого вида (Bezerra et al., 2016). Две выборки (№ 30 и № 31), взятые из района обитания T. brachycercus, и одна выборка (№ 33), взятая из района обитания T. nebrodensis, входят в последние 3 группы, так что внутривидовые различия по соотношения частот проявления дополнительных элементов на M1 и M2 у T. savi, выражены сильнее, чем различия между близкими видами в группе видов savi.

Выраженность (две градации) проявления дополнительных элементов у T. savi прослеживается только для M2. Она сходная в группах выборок и колеблется в среднем от 26 до 47% (вторая градация) и отсутствует в выборке № 26 (все M2 первой градации).

Дополнительные элементы проявляются с большей частотой на M2: 34.2%, 130/380, чем на M1: 8.2%, 31/380, χ² = 76, df = 1, P < 0.0001 у Terricola majori (Thomas, 1906) из Теберды и Кавказа. У Terricola subterraneus из Альп для M2 частота составляет 53.2%, 42/79 и выше, чем для M1: 5.1%, 4/79, Fisher exact, P < 0.0001. Для T. subterraneus (Selys, 1836) из Саксонии для M2 частота составляет 59.2%, 58/98 и также выше, чем для M1: 4.0%, 4/100, Fisher exact, P < 0.0001. Для этого же вида из Тюрингии частота составляет для M2 70.4%, 38/54 и также выше, чем для M1: 18.5%, 10/54, Fisher exact, P < 0.0001 по (Ангерманн, 1973).

У Chionomys roberti (Thomas, 1906) (Турция, Кавказ) частота проявления дополнительных элементов на M2: 11.2%, 17/152 также выше, чем на M1: 1.3%, 2/152, Fisher exact P < 0.0001 по (Ангерманн, 1973).

Для полевок подрода Sumeriomys из Малой Азии частота проявления дополнительных элементов также выше на M2: 50.0%, 63/126, чем на M1: 20.6%, 26/126, Fisher exact P < 0.0001. Для таких же полевок из Передней Азии эта частота составляет для M2: 62.1%, 72/116, а для M1: 6.0%, 7/116, Fisher exact P < 0.0001 (Ангерманн, 1973). Обе выборки видимо представляют сборные группы из различных видов и подвидов подрода Sumeriomys. Показано, что особи отдельных представителей этого подрода как в Малой, так и Передней Азии могут иметь дополнительные элементы на M1 и M2 (Kryštufek, Shenbrot, 2022).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обнаружено, что изменчивость дополнительных элементов в заднем отделе первого и второго верхних моляров у L. gregalis образует морфологический модуль, имеющий иерархическую структуру. Первый уровень модуля – билатеральной симметричности более стабильный. Колонии, а также самцы и самки не отличия по частотам распределения особей, имеющих добавочные элементы на левой, на левой и правой и на правой сторонах челюсти. Второй уровень – присутствием или отсутствием дополнительных элементов на первом и втором верхних молярах более мобильный. Колонии отличаются по частотам распределения особей с добавочными элементами, также выражены половые различия. Однако, в однополых выборках отличия между колониями отсутствуют. У самок величина взаимосвязи между присутствием или отсутствием добавочных элементов на первом и втором верхних молярах оказалась в два раза выше, чем у самцов. У самок распределение особей, имеющих добавочные элементы на первом, первом и втором и на втором молярах, симметричное, а у самцов оно асимметричное.

Основная составляющая модульной изменчивости – это увеличение частота особей с AF фенотипом с возрастом. Степень выраженности фенотипа AF также увеличивается с возрастом, но уменьшается в чреде поколений и показывает взаимосвязь с таким показателем как число моляров у особи, имеющих дополнительные элементы.

Присутствие фенотипа AF у особей L. gregalis определяются моногенно. Особи с фенотипом AF являются доминантными гетерозиготами или гомозиготами. Какой фенотип (tf или AF) реализует доминантная гетерозигота может зависеть от влияния генов-модификаторов. Выявленный морфологический модуль присутствия дополнительных элементов в заднем отделе первого и второго верхних моляров имеет генетическую основу.

Внутримодульная изменчивость (когда за единицу изменчивости взят моляр, а не особь) существенно в большей степени подвержена влиянию внутригрупповых (внутрипопуляционных) факторов. Все исследователи, занимающиеся изучением присутствия дополнительных элементов в заднем отделе M2 и M1, использовали именно подобный подход. Неудивительно, что результаты показывают высокую изменчивость. Кроме того, никто не занимался оценкой влияния даже таких обычных внутрипопуляционных факторов, как пол и возраст. В настоящей работе впервые показано влияние внутригрупповых факторов на частоту встречаемости дополнительных элементов в заднем отделе M2 и M1.