Известия РАН. Серия биологическая, 2023, № 6, стр. 700-705

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Природно-исторический парк “Би́тцевский лес” – особо охраняемая природная территория, второй по величине лесопарк Москвы более двух тысяч гектар. Занимает по площади второе место, после Лосиного острова и расположен между Cевастопольским проспектом и микрорайоном Чертаново. Часть Битцевского городского парка включает территорию усадьбы Ясенево, которая известна с 14-го века. На территории парка представлено практически все разнообразие лесов ближнего Подмосковья (хвойные – еловые и сосновые, широколиственные – дубовые и липовые, мелколиственные – из березы, осины, ольхи серой, ольхи черной). Теплостанская возвышенность, где расположен Битцевский лес, считается широколиственно-лесной, что в немалой степени обусловлено ее геолого-геоморфологической основой и связанными с ней микроклиматическими, почвенными и фитоценотическими условиями. Немногим более 11% площади занимают культуры хвойных пород ели и сосны, иногда с примесью лиственницы. Обедненный состав травяного яруса свидетельствует о том, что значительная часть культур создана на месте пашни примерно 70 лет назад. Дубравы с подлеском из лещины, жимолости и бересклета; березняки и осинники с густыми зарослями крушины и рябины; липняки с участием клена остролистного, вяза обыкновенного, ясеня обыкновенного, березы повислой, сосняки, ельники (Полякова, 1992; Кузнецов и др., 2017).

Почвы Битцевского леса ‒ дерново-среднеподзолистые среднесуглинистые на покровных суглинках (реже средних); занимают вершины и склоны водоразделов, а также дерново-слабоподзолистые среднесуглинистые почвы на покровных суглинках, которые распространены в нижних покатых частях слонов вершин и занимают полосы вдоль оврагов и долин рек. Кислотность почв в среднем считается близкой к слабокислой и равна 5.8 (Кузнецов и др. 2017, 2019; Жидков, 2016). Почвы Битцевского парка относятся к наименее загрязненным в Москве. На территории Битцевского леса и его окрестностей имеется несколько искусственных водоемов.

В 2020‒2021 гг. для оценки видового разнообразия раковинных амеб всего было отобрано 45 проб в природно-историческом парке ”Битцевский лес” г. Москвы. Пять проб из дупел лип, две из дупел березы, одна проба из дупла клена; пять проб из небольших олиго-мезотрофных болот; пять проб эпифитных мхов со стволов ели, липы, клена, березы и дуба; шесть проб мхов на валежнике в парке; пять проб со дна небольших водоемов; семь поверхностных проб (0‒3 см) у стволов елей, сосны, березы, дуба, клена; одиннадцать поверхностных проб непосредственно в зоне парковой усадьбы “Ясенево”.

Математические методы, использованные для анализа полученных данных – программа Past 4.03. Для количественной оценки сходства‒различия сообществ разных типов местообитаний были использованы два статистических метода – кластерный анализ, метод ближайших соседей (Neighbour joining clustering) и анализ основных координат (PCO scatter diagram). Дана краткая характеристика доминантных комплексов и общих видов раковинных амеб, значения которых могли повлиять на результаты этих методов.

Сокращения названий мест отбора проб (приведены латинские названия и цифровое обозначение в скобках для удобства работы в статистических пакетах): H (1) – дупла; SW (2) – верхние 0‒3 см лесных заболоченных местообитаний; EM (3) – эпифитные мхи; B (4) – донные отложения; SF (5) – почва, парковый лес; FS (6) ‒ почва на территории усадьбы “Ясенево”; MD (7) – мхи на валежнике в парке.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ДИСКУССИЯ

В 45 пробах обнаружено 109 таксонов раковинных амеб видового и инфравидового уровней (Appendix) . Распределение по типам местообитаний: наибольшее видовое разнообразие было в пробах лесных заболоченных местообитаний, эпифитных мхах и донных отложений парковых прудов (рис. 1, табл. 1). Самые бедные пробы были характерны для верхних почвенных слоев гумусово-аккумулятивных горизонтов лесных и усадебных почв, взятых в подкроновых пространствах деревьев, а также дупел деревьев и мхах на валежнике. Этот факт подчеркивает высокую избирательнось раковинных амеб по отношению к влажности местообитаний.

Рис. 1.

Результаты кластерного анализа сообществ раковинных. Обозначения: H – дупла; SW – верхние 0‒3 см лесных заболоченных местообитаний; EM – эпифитные мхи; B – донные отложения; SF – почва, парковый лес; FS ‒ почва на территории усадьбы “Ясенево”; MD – мхи валежнике в парке.

Основную группу доминантов в пробах составляют эврибионтные виды ‒ Plagiopyxis callida, P. declivis, Centropyxis sylvatica, C. constricta v. minima, Cyclopyxis eurystoma v. parvula, C. kahli, Euglypha laevis.

Дупла деревьев. Найдено 29 таксонов раковинных амеб видового и инфравидового уровней. Доминирующие виды-эврибионты – Centropyxis aerophila, Plagiopyxis penardi и Euglypha laevis. Найдены, описанные только в пробах Битцевского леса новый род Frenopyxis и виды, Frenopyxis stirlizovi (Bobrov, Mazey, 2020) и Meisterfeldia bitsevi (Bobrov, Mazey, 2021). В работе в настоящее время готовится статья с еще двумя новыми таксонами, чей таксономический статус в настоящее время уточняется. К редким видам нужно отнести также Geopyxella sylvicola и Difflugia nana, чьи находки в дуплах деревьев были неожиданными. Если первый вид характеризует околонейтральную или щелочную реакцию местообитаний, что и подтверждается также находками таких видов как кальцефильного Centropyxis plagiostoma и Centropyxis delicatula с околонейтральным оптимумом. В свою очередь Difflugia nana предпочитает влажные условиями, что, очевидно, отражает более стабильный режим влажности в дуплах по сравнению с почвенными условиями.

Небольшие олиго-мезотрофные болота. Наиболее богатые по видовому составу местообитания – 48 таксонов. Основную группу составляют виды гигро- и гидрофилы из родов Arcella, Centropyxis, Difflugia и Euglypha. Общее количество таких видов составляет более 50%. Предположительно в этих местообитаниях реакция почвенного раствора не кислая, а околонейтральная, судя по находкам таких типичных почвенных видов, как Plagiopyxis callida, P. declivis, P. minuta, Centropyxis plagiostoma, C. constricta v. major, C. sylvatica f. major. Geopyxella sylvicola. Полученные данные подтверждаются полученными ранее результатами других исследователей. В почвах хвойно-широколиственных лесов, луга и болота Подмосковья был найден 121 таксон (Корганова, 1978; Корганова, Рахлеева, 1997; Рахлеева, Корганова, 2005). Наибольшее видовое разнообразие было отмечено также в болотной дерново-глеевой почве (68 видов), среди автоморфных почв в почвах ельников (до 58 видов), самое бедное местообитание (24 вида) в лещиново-олосистоосоковом березняке.

Эпифитные мхи. Найдено 38 видов и внутривидовых таксонов. В пробах мхов почти не обнаружены гигро- и гидрофильные виды, за исключением Arcella arenaria, Difflugia nana и единственной находки такого гигрофильного, болотного вида как Weilesella ebocacensis. Доминантный комплекс в эпифитных мхах помимо эврибионтных видов был сформирован видами преимущественно с органической раковинкой или из биогенного кремнезема ‒ Arcella arenaria, A. artocrea v. catinus, A. arenaria v. compressa, A. arenaria sphagnicola v. undulata, Cyclopyxis arcelloides, C. eurystoma v. deflandrei, Geopyxella sylvicola, Assulina minuta, A. muscorum, Valkanovia delicatula, Euglypha compressa f. glabra, E. strigosa f. glabra, Corythion dubium.

Донные отложения небольших водоемов и прудов на территории парка и частично в лесном массиве. Всего 42 вида и внутривидовых таксона. Доминируют виды гидрофильного комплекса из родов Arcella, Centropyxis, Difflugia и Lagenodifflugia, в частности – Arcella discoides, A. cf. megastoma, A. pigmea, Centropyxis cf. discoides, C. ecornis, Plagiopyxis callida, Difflugia bipartia, D. curvicaulis, D. gassowski, D globularis, D. globulosa, D. globulus, D. gramen, D. microstoma, D. lacustris, D. lanceolata, D. lata, D. litophila, D. oblonga, D. oblonga v. cornuta, D. paulii, D. pristris, D. regularis, D. smilion, D. sphincta, Lagenodifflugia vas. Отмечены морфологические вариации двух видов – Arcella megastoma и Centropyxis discoides, что, возможно, говорит о неблагоприятных экологических условиях донных отложений этих водоемов, как аккумулятивных зонах парка.

Почва, парковый лес. Наиболее бедное сообщество раковинных амеб, представленное в основном эврибионтными видами Centropyxis aerophila, C. ecornis, C. orbicularis, C. plagiostoma, C. plagiostoma f. minor, C. sylvatica, C. sylvatica v. minor, Cyclopyxis eurystoma v. parvula, C. kahli, Plagiopyxis declivis, P. callida, Schoenbornia viscicula, Euglypha laevis, Trinema penardi. Всего 19 видов. Найдена очень редкая окрашенная в коричневый цвет форма Cyclopyxis cf. eurystoma f. A (braun).

Почва в усадьбе. Несколько более богатое по видовому составу население почв усадебного парка – 25 видов и более разнообразное по экологическим группам включает такие редкие виды как Arcella pigmea, Geopyxella sylvicola, а также группу эврибионтных видов – Centropyxis constricta v. minima, C. orbicularis, C. sylvatica, C. sylvatica v. minor, Cyclopyxis eurystoma v. parvula, небольшую группу видов, предпочитающих околонейтральную реакцию почвенного раствора – Centropyxis. plagiostoma, C. plagiostoma f. minor, Cyclopyxis kahli, Plagiopyxis declivis, P. minuta, P. penardi v. oblonga, и гидрофильных видов – Difflugia lucida, D. penardi. Такой состав экологических групп характеризует уникальность экологических условий почв усадебного парка.

Мхи, валежник. Население раковинных амеб моховых сообществ состояло из 27 видов, включало в основном эврибионты, характерные для начальных стадий разложения отмерших растительных остатков – Arcella arenaria v. compressa, Centropyxis aerophila, C. aerophila v. sphagnicola, C. cassis, C. cassis f. minor, C. constricta, C. constricta v. major, C. constricta v. minima, C. sylvatica, C. sylvatica v. minor, Cyclopyxis eurystoma, C. eurystoma v. parvula, C. kahli, Plagiopyxis callida, P. declivis, P. declivis v. oblonga, Euglypha laevis, Trinema lineare, T. penardi, Corythion dubium.

Для оценки разнообразия сообществ был использован ряд индексов (табл. 1). Наиболее высокий индекс доминирования отмечен для населения дупел деревьев. Уменьшение величины индекса Бергера‒Паркера в лесных заболоченных местообитаниях отражает увеличение разнообразия и снижение индекса доминирования в этом типе местообитаний по сравнению с другими. Этот подтверждается и высокими значениями индексов Шеннона, Менхинека и Маргалефа (табл. 1).

Три группы основных кластеров (рис. 1): группа А – сообщества почв на территории усадьбы “Ясенево”, мхов на валежнике; отдельную позицию занимают эпифитные мхи. Их объединяет сходство населения этой группы простейших, а, следовательно, и относительная ненарушенность местообитаний. Группа B ‒ лесные заболоченные местообитания, почвы паркового леса, а также сообщества дупел. В этой группе близкие значения по составу сообществ раковинных амеб в лесных заболоченных местообитаниях и почвах паркового леса; несколько отличаются сообщества, населяющие дупла деревьев; кластер C ‒ сообщество донных отложений с преобладанием облигатных гидробионтов.

Результаты анализа методом основных координат (рис. 2) показывают несколько отличающиеся результаты. Хотя три типа местообитаний ‒ эпифитные мхи, дупла и поверхностный слой донных отложений, также выделены отдельно и не включены в группы с другими типами местообитаний.

Рис. 2.

Результаты анализа основных координат исследованных сообществ раковинных амеб. Обозначения: H – дупла; SW – верхние 0‒3 см лесных заболоченных местообитаний; EM – эпифитные мхи; B – донные отложения; SF – почва, парковый лес; FS ‒ почва на территории усадьбы “Ясенево”; MD – мхи валежнике в парке.

Таким образом, получены довольно близкие результаты, несмотря на то, что были использованы два разных математических метода оценки близости‒различия видового состава сообществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итог оценки населения раковинных амеб разных типов местообитаний городского парка “Битцевский лес”, можно сказать, что режим заказника, позволяет сохранять довольно высокое видовое разнообразие этой группы свободноживущих простейших, сравнимое, а нередко и превышающее разнообразие раковинных амеб в почвах лесов, вмещающих эту часть Московской области.

Для сравнения в 45 пробах парка “Битцевский лес” было найдено 109 таксонов, а в пробах отдельных биотопов видовое разнообразие было сравнительно низкое – от 19 до 48 видов и инфравидовых таксонов. В то же время общее разнообразие было сравнимо с литературными данными о населении раковинных амеб Подмосковья. Это объясняется различиями в видовом разнообразии разных биотопов, что при суммарной оценке по населению всех биотопов позволяет получить довольно высокое значение, в частности для парка “Битцевский лес”. Разнообразие биотопов с разными экологическими условиями влияет, безусловно, и на видовой состав экологических групп раковинных амеб. В этом, в том числе, и определяется важное значение парка, как заказника, в сохранении широкого разнообразия биоты парка, в том числе и такой группы почвенных простейших как раковинные амебы.