Известия РАН. Серия географическая, 2020, T. 84, № 1, стр. 93-102

ВВЕДЕНИЕ

Оценка состояния лесных экосистем в условиях изменения климата методами дендрохронологии по радиальному (в ширину) и линейному (в высоту) приростам деревьев является одной из актуальных задач экологии лесных экосистем. В результате применения данных методов выявляются уровни воздействия климатических факторов на развитие фитоценозов. Кроме того, становятся возможными реконструкции климатов прошлого, а также прогнозирование состояния растительности в будущем в соответствии со сценариями изменения климатической системы Земли [7, 16, 19, 21, 25, 26, 29, 31, 36]. Внимание исследователей фокусируется на восстановлении временн${\text{ы'}}$х рядов таких метеорологических переменных, как температура и количество осадков. При этом в работах по северному полушарию отмечена бóльшая значимость количества осадков, чем температуры, для развития древостоев. Отмечено, что количество осадков выступает в роли лимитирующего фактора для роста деревьев [2, 3, 12, 27]. При этом в одних и тех же климатических, но несходных локальных условиях отмечается разная степень влагообеспеченности растений. Следствием мозаичности микро- и мезорельефа являются различающиеся реакции параметров роста древостоя на воздействие осадков [6, 11, 12, 23]. Таким образом, при оценке отклика роста деревьев на количество осадков необходимо учитывать характер местообитания.

Исследованиям динамики радиального и линейного прироста в различных климатических условиях посвящены многие исследования [6, 7, 10, 11, 13, 16, 18, 36]. Зачастую в умеренном климатическом поясе радиальный прирост древесины обладает низкой чувствительностью к определенным климатическим параметрам, и выявить один, наиболее значимый для прироста фактор, представляется затруднительным. Подобная особенность климатического отклика радиального прироста древесины связана с благоприятными условиями большинства местообитаний умеренного климата, с оптимальным соотношением тепла и влаги. Как было показано ранее, для хронологий по радиальному приросту, построенных на Европейской территории России, основным фактором формирования годичного кольца являются условия влагообеспеченности [5, 21].

Водный баланс региона определяется величиной и характером атмосферных осадков, которые, в свою очередь, демонстрируют отклик на глобальные климатические изменения [8, 14, 32, 34, 35, 37]. В частности, в последние десятилетия в России отмечается изменение характера осадков: выявлен рост интенсивности экстремальных осадков [8], одновременное удлинение засушливых и дождливых периодов – кластеризация дней с осадками [38], перераспределение между их морфологическими типами – рост ливневых (с увеличением роли особенно сильных ливней) и сокращение обложных осадков [28]. В связи с этим особый интерес представляет изучение влияния осадков разного генезиса (ливневых и обложных) на прирост древесины, как линейный, так и радиальный.

Цель нашего исследования – выявление отклика радиальных (по ширине ствола) и линейных (по высоте) приростов на осадки различного генезиса на примере древостоев сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. в лесах Керженского заповедника.

РАЙОН РАБОТ И ХАРАКТЕРИСТИКА БИОТОПОВ

Объектом исследования послужили линейные и радиальные приросты сосны обыкновенной в Керженском государственном природном биосферном заповеднике. Он расположен в юго-восточной подобласти атлантико-континентальной европейской климатической области, для которой характерны высокая амплитуда температур, преобладание западных ветров, интенсивная циклоническая деятельность [1, 9]. По данным [17] современный рельеф территории сформировался в четвертичный период и представлен параболическими песчаными дюнами с озерами и болотами в котловинах выдувания. Здесь типичны зандры. Около 80% площади водораздела рр. Керженец–Ветлуга занято Камско-Бакалдинской группой верховых и переходных болот. Для рассматриваемой территории характерен подзолистый тип почв легкого гранулометрического состава на дюнах и гривах под сосновыми борами. В межгривных понижениях, в условиях избыточного увлажнения, сформировались болотные торфяные почвы. Типология биотопов в настоящей работе принята по В.Н. Сукачёву [22].

Керны для определения радиальных приростов отбирались в сосняке у п. Рустай, на границе заповедника. Линейные приросты (табл. 2) измерялись в свежих, сухих и влажных местообитаниях [22], пробные площади были заложены маршрутным методом. Пробная площадь (X05S, табл. 1) заложена в сосняке (III–IV бонитет) зеленомошно-беломошном Pineta sylvestris hylocomioso-cladinosa с примесью березы Betula pubescens, сомкнутость – 0.4. Подлесок не выражен; в кустарничковом ярусе отмечены брусника Vaccinium vitis-idaea, вейник Calamagrostis arundinacea. По характеру растительности в соответствии с [22] местообитание “свежее”.

“Влажные” местообитания представляют собой сосняки сфагновые (IV–V бонитет) Pineta sylvestris fruticuloso-sphagnosa с березой. Сомкнутость древостоя 0.1–0.2. В напочвенном ярусе доминируют Sphagnum spp., в травянистом – багульник Ledum palustre, пушица Eriophorum vaginatum, голубика Vaccinium uliginosum, клюква Vaccinium oxycoccus; в кустарниковом ярусе – различные виды ивы Salix spp.

В “свежих” местообитаниях сосняк Pineta fruticuloso-hylocomiosa, характеризуются примесью ели P. abies. и березы B. pendula II–IV бонитетом. Сомкнутость равна 0.5–0.8. В подлеске обычны крушина Frangula alnus, бересклет Еuonymus verrucosa, можжевельник Juniperus communis. В ярусе кустарничков доминируют брусника Vaccinium vitis-idaea, черника V. myrtillus, в напочвенном ярусе – Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens.

В “сухих” местообитаниях в сосняках Pineta sylvestris cladinosa III–IV бонитета подлесок практически отсутствует, в подросте обычны P. sylvestris, B. pendula. Сомкнутость – 0.3–0.4. В кустарничковом ярусе доминирует вереск Calluna vulgaris, в травянистом – злаки. Напочвенный покров составляют лишайники из родов Peltigera, Cladonia.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для создания хронологии по ширине годичных колец использован стандартный дендрохронологический метод [2, 3]: 20 образцов живой древесины отобраны буравом Пресслера по 2 радиуса из каждого дерева. В лаборатории образцы наклеены на деревянные подложки, а затем отшлифованы для увеличения контрастности колец и отсканированы с высоким разрешением (свыше 1200 dpi). Измерения производились при помощи специализированных программ CooRecorder и CDendro, а также полуавтоматической установки Lintab с разрешением 0.01 мм. Перекрестное датирование выполнено в программах Rinntech TSAPWin® и CDendro, контроль качества образцов осуществлялся в программе COFECHA в соответствии с общепринятой методикой. Возрастной тренд из хронологии удален с помощью программы ARSTAN, для чего значение прироста за каждый год поделено на значение точечной аппроксимирующей функции за этот год. Ко всем образцам применено 100-летнее линейное сглаживание – однопараметрическое семейство низкочастотных фильтров, определяемых специальным множителем Лагранжа p. В результате, построена стандартная хронология по ширине годичных колец X05S на 149 лет (1865–2014 гг.)

В соответствии со стандартной методикой измерения радиальных приростов использовались спелые деревья [7, 16, 21, 25, 36]. Измерения линейных приростов - курсивпроводились на материале подроста и приспевающих деревьев по методике, представленной в [10, 12]. Поскольку ряды и линейных, и радиальных приростов индексируются (т.е. из них удаляется возрастная компонента), возможно проведение процедуры сравнения откликов рядов приростов спелых деревьев и подроста на воздействие климатических факторов с учетом мозаичности местообитаний [23]. Формирование рядов годичного линейного прироста осевого побега (междоузлий) сосны проводилось по [12]. Возраст всего учтенного подроста составлял 12–26 лет. На территории заповедника методом маршрутных ходов заложено 27 пробных площадей (14 – в свежих, 8 – во влажных, 5 – в сухих биотопах). На каждой из них учтено по 5 деревьев [12, 18]. Параметры массива данных по линейному приросту приведены в табл. 2.

Все рассматриваемые далее дендрохронологические временные ряды относительных значений линейных приростов (индексов прироста) были вычислены путем деления абсолютных значений линейного годичного прироста на среднее значения для данного биологического возраста (используется скользящее среднее за 5 лет). Таким образом, из рядов прироста исключается возрастной тренд, а отклонения значений индексов от тренда характеризуют отклик приростов на воздействие различных факторов (в том числе климатических), а также изменчивость в флуктуирующей среде. Полученные значения индексов приростов осреднялись по пробным площадям, а затем – по типам биотопов.

Для оценки связи между рядами индексов радиального и линейного прироста и рядами сумм осадков различного генезиса вычислялись коэффициенты корреляции Пирсона (R), значимость которых определялась по [4]. Оценки считались статистически значимыми на 90% уровне. Число степеней свободы оценивалось с учетом автокорреляции рядов.

Связь линейного и радиального прироста сосны с общей суммой осадков в регионе и, в том числе, в Керженском заповеднике, ранее была изложена в [5, 11, 12, 20]. Для сравнения откликов приростов на воздействие обложных, ливневых осадков и общей суммы осадков нами проведен корреляционный анализ прироста и всех указанных категорий осадков.

Месячные суммы ливневых и обложных осадков получены на основе срочных стандартных метеорологических наблюдений на российских метеостанциях для периода 1966–2016 гг. Методика разделения общей суммы осадков основана на использовании информации о характере погоды и морфологическом типe облачности [24]. Для оценки влияния осадков разного генезиса на линейный и радиальный приросты использовались данные метеостанции Нижний Новгород (ВМО № 27459, 56.34° с.ш., 43.94° в.д.). Ряды осадков на этой станции являются однородными во времени [28].

Станция находится на удалении в 57 км от района исследований. Данная величина на порядок меньше характерных размеров облачных систем, обуславливающих выпадение обложных осадков (теплых атмосферных фронтов) [15], но соответствует (или превосходит) линейные размеры облачных систем, с которыми связано выпадение ливневых осадков (отдельных кучево-дождевых облаков, мезомасштабных облачных кластеров, облачных систем холодных атмосферных фронтов). Локальные мезомасштабные условия (рельеф, свойства подстилающей поверхности) могут в определенной мере сказаться на систематических различиях между количеством ливневых осадков в Нижнем Новгороде и в Керженском заповеднике. Однако различия в межгодовой динамике суммы линевых осадков в этих регионах представляются несущественными. В частности, коэффициенты корреляции для периода 1966–2016 гг. между суммой ливневых осадков на станции Нижний Новгород и на соседних метеорологических станциях (Кинешма, ВМО № 27 346, 163 км от Нижнего Новгорода; Елатьма, ВМО № 27 648, 204 км; Лукоянов, ВМО № 27 665, 152 км) для летнего сезона составляют 0.5–0.7 для месячных сумм и 0.2–0.25 для суточных сумм и являются статистически значимым на уровне 0.90. Учитывая такую тесную связь и отсутствие метеорологических наблюдений непосредственно в Керженском заповеднике, использование данных для осадков разного генезиса с метеорологической станции Нижний Новгород представляется обоснованным.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Зависимость линейного прироста сосны во влажных биотопах от сумм ливневых и обложных осадков текущего и предыдущего вегетационных сезонов (рис. 1) характеризуется значимыми коэффициентами корреляции. Прямая зависимость приростов от ливневых осадков получена для июля текущего года (R = 0.42), обратная – для июля предыдущего вегетационного сезона (R = –0.33). Первое значение получено для фенофазы роста междоузлий в текущем сезоне. Второй коэффициент корреляции получен для фенофазы начала формирования почки возобновления в предыдущем году. Из-за низких температур и пониженной кислотности корнеобитаемого слоя в сфагновых сосняках и болотах древостои испытывают недостаток влаги, который восполняется атмосферными осадками [10, 12]. И ливневые, и обложные осадки на этапе роста междоузлий оказывают схожее влияние, положительно воздействуя на линейный прирост древесины в текущем году.

Рис. 1.

Коэффициент корреляции Пирсона (R) между средними значениями линейного прироста сосны во влажных биотопах и осадками разного генезиса – ливневыми (светло-серый цвет) и обложными (темно-серый цвет), а также с общей суммой осадков (4, 5…9 – месяцы текущего года, 4p, 5p…9p – месяцы предыдущего года). Пунктиром показан 90%-ный доверительный интервал. Период, для которого производились сравнения, зависит от доступной длины рядов наблюдений за линейным приростом.

Для обложных осадков характерны положительные корреляции в мае текущего года (R = 0.37) и отрицательные – в мае, июне и августе предыдущего года (R = –0.53, R = –0.36, R = –0.44 соответственно). Таким образом, прямая зависимость характерна для фенофазы роста побегов в текущем сезоне, обратная – для фенофаз роста побегов и формирования почки возобновления в предыдущем году. Избыток влаги влечет за собой недостаток кислорода в корнеобитаемом слое, что снижает качество почки возобновления (апикальной меристемы), формирующейся в предыдущем году, от которого зависит прирост текущего года [6, 11, 33].

Для влажного биотопа наблюдается значимая положительная связь линейного прироста с общей суммой осадков в июне и июле текущего года и отрицательная в сентябре текущего года (R = 0.37, R = 0.38, R = –0.39 соответственно), которая в точности повторяет динамику связи с обложными осадками. В целом для месяцев предыдущего вегетационного сезона отмечается более сильная зависимость линейного прироста от осадков разного вида, чем от общей суммы. Для месяцев текущего года более важным, по-видимому, является общее количество осадков, а не их вид.

Для свежего биотопа характерны оптимальные условия увлажнения, при которых осадки не являются фактором, лимитирующим прирост древесины, как радиальный, так и линейный [10, 23]. Тем не менее, полученные результаты показывают (рис. 2), что на прирост положительно влияют ливневые осадки июня текущего года (R = 0.5). Эта закономерность относится к фенофазе роста междоузлий. Значимой связи с ливневыми осадками предыдущего года не обнаружено. Для обложных осадков значимы отрицательные корреляции (R = = –0.54) для сентября предыдущего года. В целом свежие биотопы представляют собой условия оптимума для сосны согласно классификации В.Н. Сукачева [22], что означает отсутствие жесткого лимитирования фитоцеонозов по какому-либо фактору. Однако на песчаных и супесчаных почвах заповедника в июне древостои испытывают недостаток влаги, сигналом чего является положительная зависимость роста междоузлий от сумм осадков. При этом в конце вегетации, на этапе формирования почки возобновления (в сентябре), осадки вызывают водный стресс у растений и снижают приросты следующего вегетационного сезона.

Рис. 2.

Коэффициент корреляции Пирсона (R) между средними значениями линейного прироста сосны в свежих биотопах и осадками разного генезиса – ливневыми (светло-серый цвет) и обложными (темно-серый цвет), а также с общей суммой осадков (4, 5…9 – месяцы текущего года, 4p, 5p…9p – месяцы предыдущего года).

Высокая значимая положительная связь линейного прироста свежего биотопа с общей суммой осадков прослеживается за июнь текущего и предыдущего года, а отрицательная – за сентябрь предыдущего года (R = 0.51, R = 0.40, R = –0.44 соответственно). За исключением июня (как текущего, так и предыдущего годов), связь линейного прироста здесь с обложными осадками более сильная, чем с общей суммой осадков, что может указывать на высокую чувствительность линейного прироста к характеру выпадения осадков.

В сухих биотопах древостои постоянно испытывают недостаток влаги, который может быть восполнен только атмосферными осадками. Отмечены статистически значимые положительные корреляции с ливневыми осадками мая и июня текущего года (R = 0.51, R = 0.57 соответственно), что справедливо и для общей суммы осадков (R = = 0.59, R = 0.57 соответственно). Данная прямая зависимость характеризует фенофазу формирования линейного прироста. Значимых связей ливневых осадков и параметров роста предыдущего вегетационного сезона не обнаружено (рис. 3).

Рис. 3.

Коэффициент корреляции Пирсона (R) между средними значениями линейного прироста сосны в сухих биотопах и осадками разного генезиса – ливневыми (светло-серый цвет) и обложными (темно-серый цвет), а также с общей суммой осадков (4, 5…9 – месяцы текущего года, 4p, 5p…9p – месяцы предыдущего года).

Не отмечены значимые зависимости обложных осадков и приростов текущего года, однако зафиксирована прямая связь осадков прошлого года и приростов текущего (R = 0.37), относящаяся к фенофазе начала формирования почки возобновления (июль). Аналогичная связь прослеживается и для общей суммы осадков (R = 0.42). Очевидно, эдафические особенности сухих местообитаний не позволяют древостою в полной мере воспользоваться влагой, поставляемой как ливневыми, так и обложными осадками.

Для общей суммы осадков также показана отрицательная значимая связь с линейным приростом в сентябре текущего года, на этапе формирования почки возобновления (R = –0.37). Для сухих биотопов выявлена бóльшая роль суммы осадков, а не характера их выпадения.

Радиальный прирост реагирует на ливневые осадки только в июне текущего года (R = 0.30) и в июле предыдущего (R = 0.36). Выявленные зависимости характерны для фенофазы роста ранней древесины в текущем году и начала формирования поздней древесины. При этом связи прироста с обложными осадками текущих и предыдущих лет не обнаружено (рис. 4).

Рис. 4.

Связь радиального прироста сосны (хронология X05S) с осадками разного генезиса и общей суммой осадков: коэффициент корреляции Пирсона (R) между значениями радиального прироста сосны и ливневыми, обложными осадками и общей суммой осадков, (4, 5 … 9 – месяцы текущего года, 4p, 5p…9p – месяцы предыдущего года) для периода 1966–2016 гг.

Низкая по сравнению с линейным приростом чувствительность радиального прироста к осадкам, вероятно, обусловлена увлажнением, достаточным для роста ствола в ширину в свежих биотопах [23]. Как было показано ранее, радиальный прирост более чувствителен к индексам засушливости, которые представляют собой комплексную величину, состоящую из увлажнения и эвапортанспирации [30].

Как и для большинства хронологий Поволжья, радиальный прирост сосны демонстрирует положительную значимую связь с общей суммой осадков в июне текущего и предыдущего года (R = 0.38, R = 0.36 соответственно) [5, 20], за остальные месяцы значимая связь отсутствует.

ВЫВОДЫ

Анализ результатов проведенных измерений позволил сделать вывод о том, что наблюдается корреляция (положительная или отрицательная) между количеством ливневых и обложных осадков и количественными показателями, характеризующими отдельные фенофазы сосны обыкновенной. Общая сумма осадков оказывает влияние на все фенофазы, зависимые по отдельности от ливневых или обложных осадков.

Линейный прирост сосны во всех биотопах обнаруживает прямую зависимость от ливневых осадков как текущих, так и предыдущих лет. Наиболее вероятной причиной этого является относительно низкая влагоемкость почв свежих и сухих местообитаний Керженского заповедника, вследствие которой древостои разово получают необходимый запас воды, но переувлажнения не образуется. Исключение составляет обратная зависимость, выявленная для фенофазы начала формирования почек возобновления предыдущего года во влажных биотопах, скорее всего, вызванная водным стрессом, нехваткой кислорода в корнеобитаемом слое и, как следствие, снижением приростов текущего вегетационного сезона.

Обложные осадки, напротив, связаны с линейным приростом сосняков обратной зависимостью: длительное поступление влаги в фитоценозы вызывает переувлажнение и дефицит кислорода в корнеобитаемом слое, что снижает приросты деревьев текущего года и качество почек возобновления предыдущего вегетационного сезона. Общую закономерность нарушает прямая зависимость для фенофаз роста междоузлий во влажных биотопах (в текущем году), а также формирования почек возобновления в сухих местообитаниях (в предыдущем вегетационном сезоне). В этих двух случаях причинами значимых положительных корреляций является, по-видимому, характерный для указанных биотопов дефицит влаги в моменты роста междоузлий и почек возобновления, восполняемый осадками.

Радиальный прирост сосны обыкновенной демонстрирует более слабый отклик на осадки разного генезиса, показывая значимую положительную связь с ливневыми осадками текущего и предыдущего года, характерную для фенофаз формирования ранней (в текущем году) и поздней (в предыдущем году) древесины. Для обложных осадков как текущих, так и предыдущих лет статистически значимой связи с радиальным приростом не обнаружено.

На основании полученных в данной статье результатов, а также опубликованных ранее научных работ можно сделать вывод о меньшей чувствительности радиального прироста P. sylvestris к сигналу осадков, чем линейного. Однако данный вывод требует подтверждения на основе результатов дальнейших исследований на более обширной территории.