Известия РАН. Серия географическая, 2021, T. 85, № 1, стр. 84-96

ВВЕДЕНИЕ

Климатические условия в лесотундровой зоне Сибири изменяются в направлении с запада на восток. Температуры зимних месяцев по мере роста континентальности становятся ниже, а летних – выше, что ведет к увеличению амплитуды годовой температуры [13]. Перераспределение тепла в течение года в долготном направлении обусловливает изменение в составе и структуре биологических сообществ [27], в распространении видов деревьев [12], в динамике их годичного прироста [2]. В высоких широтах увеличение континентальности климата в долготном направлении накладывается на короткие вегетационные сезоны, в результате чего условия окружающей среды становятся еще более экстремальными для всей биоты и древесной растительности, в частности.

Изучение экстремальных погодных и климатических явлений является одним из приоритетных направлений современных исследований изменений климата [19]. Однако анализ частоты и последствий неблагоприятных условий в течение вегетации затруднен в связи с относительной редкостью подобных явлений в прошлом. Один из способов изучения климатических экстремумов – исследование их с помощью природных регистрирующих структур, например годичных колец деревьев.

Ширина годичных колец – один из наиболее популярных в дендрохронологии параметров для изучения динамики климата в прошлом [4, 26]. В рамках Сибирского субарктического дендроклиматического проекта (ССДП) выполнены дендроклиматические реконструкции, основанные на ширине и плотности годичных колец [4]. Авторами проекта выполнен детальный анализ радиального прироста хвойных деревьев, произрастающих на северной границе распространения в Сибирской лесотундре. Но ширина годичных колец, являясь интегральной характеристикой климатических условий вегетационного сезона, содержит мало информации о краткосрочных неблагоприятных природных явлениях. Строение клеток и тканей годичного кольца отражает условия окружающей среды в периоды их формирования, особенно экстремальные природные условия в период формирования годичного кольца [3, 16, 26]. Анатомическое строение годичных колец обладает более высокой разрешающей способностью в несколько недель или даже часов [3, 8, 14, 20].

Короткое или холодное лето является характерным экстремальным климатическим явлением в высоких широтах. В экосистемах лесотундры такие условия вегетационного сезона часто приводят к тому, что формирование годичного кольца и/или развитие стенок поздних трахеид остается незаконченным [8, 14, 15, 25] и в результате образуются светлые кольца. Они характеризуются светлой окраской зоны поздней древесины по сравнению с соседними годичными кольцами, связанной с низкой плотностью и слабой лигнификацией стенок трахеид [20]. В древесине деревьев, произрастающих на северном пределе распространения в Сибири, светлые кольца встречаются довольно часто и имеют климатическую причину формирования [7]. Светлые кольца у лиственницы, произрастающей в северных лесотундровых экосистемах, характеризуются узкой зоной поздней древесины вплоть до полного ее отсутствия или широкой зоной поздней древесины с тонкостенными поздними трахеидами [8].

Связи между радиальным приростом и долготным градиентом температуры были выявлены для основных видов лесообразователей в Канаде, на территории Фенноскандии и в Западной Сибири [2, 21, 22]. Предыдущие исследования в Западной Сибири показали, что при движении с запада на восток происходит рост связи ширины годичного кольца ели с климатическими факторами и увеличение статистических коэффициентов у древесно-кольцевых хронологий лиственницы [2].

Для хронологий по светлым кольцам у ели и лиственницы, произрастающих в Западной Сибири, при движении с запада на восток не выявлено изменений в частоте, интенсивности и климатическом сигнале, а различия обусловлены местными условиями произрастания [2]. Это может быть связано с относительно однородными климатическими условиями по всему северу Западной Сибири.

Влияние долготного градиента континентальности на формирование светлых годичных колец для всей субарктической области Сибири до сих пор не изучено. Целью данной работы является выявление динамики климатического сигнала в хронологиях светлых колец в древесине представителей рода Larix, произрастающих на северном пределе распространения вдоль долготного профиля северной лесотундры Сибири.

РАЙОН, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор и обработка материала

Долготный профиль в Сибирской Субарктике был разделен на: (1) Западную Сибирь, находящуюся в пределах Западно-Сибирской низменности, (2) Среднюю Сибирь, занимающую всe Средне-Сибирское плоскогорье и (3) Восточную Сибирь – в пределах Яно-Колымского нагорья.

Буровые образцы (керны) с разных видов лиственницы (Larix sibirica, L. gmelinii, L. сajanderi) собраны соответственно на долготном профиле в лесотундре на 18 точках, находящихся на расстоянии 250–500 км друг от друга (табл. 1), – по 20–50 кернов на каждой точке. Поверхность кернов была зачищена, образцы перекрестно датированы с использованием программ TSAP [23] и СOFECHA [18], чтобы установить точный год образования светлых колец. Длина полученных хронологий колеблется от 69 до 690 лет, составляя в среднем 450 лет. В последующем анализе был использован только общий период, обеспеченный данными наблюдений метеорологических станций (1944–1992).

Таблица 1.  

Координаты и характеристики точек сбора материалов

Код хронологии	Широта	Долгота	Высота над ур. м., м	Вид	Начальный год	Длина хронологии	Число кернов
Западная Сибирь
1	67°33′	67°32′	35	L.s.	1940	69	25
2	67°28′	76°46′	20	L.s.	1561	430	25
3	68°08′	79°46′	30	L.s.	1562	429	18
4	68°07′	85°03′	50	L.s.	1553	438	20
Средняя Сибирь
5	69°23′	86°13′	20	L.s	1925	85	21
6	70°31′	89°30′	70	L.s.	1615	376	20
7	71°20′	93°50′	70	L.g.	1540	451	24
8	72°27′	101°45′	20	L.g.	1644	347	20
9	71°42′	118°35′	80	L.g.	1600	391	23
10	71°06′	127°17′	70	L.g.	1425	567	22
Восточная Сибирь
11	70°57′	132°59′	20	L.c.	1518	474	21
12	70°15′	138°10′	80	L.c.	1301	691	22
13	70°30′	148°08′	20	L.c.	1425	670	21
14	69°28′	152°06′	30	L.c.	1414	581	26
15	69°17′	154°46′	50	L.c.	1412	580	22
16	68°48′	163°03′	300	L.c.	1468	524	29
17	67°12′	165°06′	470	L.c.	1568	424	20
18	67°28′	167°40′	450	L.c.	1420	572	20

Примечание: L.s. – Larix sibirica, L.g. – L. gmelinii, L.c. – L. cajanderi.

Светлые кольца визуально выявляли путем сравнения с прилежащими годичными кольцами [7, 14–16] на зачищенной поверхности керна в отражающем свете микроскопа при увеличении 20–40×. Хронологии встречаемости светлых колец построены с помощью процедуры нормализации данных, на основе расчета доли светлых колец в зависимости от общего числа годичных колец в каждый календарный год.

Данные по средней месячной температуре 13 метеорологических станций, располагающихся в Сибирской Субарктике в этих же широтах (табл. 2) и относительно близко от точек сбора образцов (рис. 1), использованы для установления корреляционной связи между хронологиями светлых колец и средней месячной температурой воздуха [5]. Последующая кластеризация хронологий выполнена в программе Statistica8.0 на основе значений коэффициентов корреляции за 12 мес. методом простого объединения на основе евклидовых расстояний.

Таблица 2.  

Характеристики мест расположения и период наблюдений метеорологических станций

№	Название станции	Широта	Долгота	Высота над ур. м., м	Период наблюдений
1	Салехард	66°31′	66°36′	15	1882–2017
2	Тазовск	67°30′	78°42′	8	1937–2017
3	Дудинка	69°24′	86°10′	16	1906–2017
4	Волочанка	70°58′	94°30′	37	1936–2017
5	Хатанга	71°58′	102°28′	30	1929–2017
6	Жилинда	70°6′	113°54′	62	1936–2017
7	Саскылах	72°0′	114°6′	18	1936–2017
8	Кюзюр	70°40′	127°24′	36	1912–2017
9	Юбилейная	70°45′	136°13′	25	1935–2017
10	Чокурдах	70°36′	147°54′	61	1945–2017
11	Среднеколымск	67°27′	153°41′	20	1887–2017
12	Островное	68°7′	164°10′	25	1940–2017
13	Илирней	67°9	167°34′	352	1944–2017

Рис. 1.

Район исследований. Точки – места отбора образцов, треугольники – метеостанции; номера соответствуют коду метеостанции (см. табл. 2).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Климатические условия по данным метеостанций

Согласно наблюдениям метеостанций, расположенных вдоль профиля, температура июня в среднем составляет 7.5°C. На станциях 11–13 температура июня становится выше 9°C, без этих трех станций средняя температура июня на профиле – 6.4°C (рис. 2а). Температура июля достигает в среднем 12.9°C, августа – 9.1°C, а средняя температура июня–августа составляет 9.4°C. Температура июня повышается в восточном направлении в среднем на 1°C. Температура июля и августа понижается по профилю с запада на восток на 3 и 1.8°C соответственно.

Рис. 2.

Ход температуры и тренды летнего (а) и зимнего (б) периодов: июнь и январь (черная линия), июль и февраль (темно-серая линия), август и декабрь (светло-серая линия).

Самый холодный месяц – январь, средняя температура –32°C, а декабря и февраля –30°C и –31°C соответственно. Температура декабря по профилю с запада на восток опускается в среднем на 11°C, января и февраля на 10°C (рис. 2б).

Континентальность климата растет с запада на восток. Годовая амплитуда температуры самого холодного и самого теплого месяцев (январь/июнь) составляет в среднем 40°C, изменяясь от 32°C в западной части профиля до 47°C в восточной части профиля (рис. 3).

Рис. 3.

Амплитуда температуры января (серая линия) и июня (черная линия). Пунктирная линия – средняя температура июня (без станций 11–13).

Хронологии светлых колец

Все изученные виды лиственниц формируют светлые кольца, хотя их выраженность и частота по профилю изменчивы. В Западной Сибири чаще формируются светлые кольца с тонкостенной поздней древесиной, в Восточной Сибири – с узкой зоной поздней древесины (рис. 4). В Средней Сибири светлые кольца чаще имеют широкую зону поздней древесины, в районе 100°–120° в.д. с одинаковой частотой формируются кольца с широкой и узкой зонами поздней древесины, а после 120° в.д. – чаще с тонким слоем поздней древесины. Иногда отмечались годы, когда в один и тот же год на одной и той же точке формировались оба варианта строения светлых колец.

Рис. 4.

Основные проявления светлых колец у лиственницы в Сибирской Субарктике. Стрелка указывает на начало поздней древесины. Увеличение ×400.

Количество лет, когда происходило формирование светлых колец, варьирует от 4 до 10 за рассматриваемый 47-летний период (табл. 3).

Таблица 3.

Годы формирования светлых колец в древесине лиственницы

Год	Точка
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18
1944	+	+	+	+	+	+	+	+			+	+
1945												+				+
1946		+					+
1949			+			+										+
1951		+	+														+	+
1952		+					+					+
1954					+			+							+	+
1956			+	+											+
1957										+		+	+			+	+
1958	+	+	+	+	+	+	+	+
1961			+					+
1962										+	+	+	+	+	+	+	+	+
1964	+	+	+	+	+					+
1968	+	+	+	+	+	+	+											+
1969	+			+
1970	+			+	+	+		+	+								+
1972														+	+	+
1975	+						+
1977					+											+	+
1978	+			+					+		+		+	+	+
1979													+	+	+	+
1980	+	+		+	+						+
1982	+													+				+
1984									+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
1985							+	+
1987	+															+
1989					+	+	+	+	+	+
СК 1/2	0/11	3/5	1/7	2/7	1/8	4/2	6/3	3/4	2/2	4/1	4/1	6/0	4/1	6/0	5/2	9/1	5/1	6/0

Примечания. 1–18 – код хронологии. Серым цветом выделены общие годы для Западной, Средней и Восточной Сибири. “+” – год, в котором формировались светлые кольца; “СК 1/2” – соотношение в образцах точки отбора керна светлых колец 1 и 2 типов соответственно.

На территории Западной Сибири лет со светлыми кольцами выявлено больше всего, в среднем около 9 лет за рассматриваемый период. Выделяются общие годы по всему северу Западной Сибири – 1944, 1958, 1964, 1968 гг. В Средней Сибири количество лет со светлыми кольцами постепенно убывает с 8 до 4–5 в восточной части, где после 101° в.д. выявлен всего один общий год – 1989 г. Однако если рассмотреть группу хронологий до 101° в.д. (р. Котуй), то общих лет в западной части Средней Сибири становится больше (1944, 1958, 1968, 1989 гг.). На севере Восточной Сибири количество лет со светлыми кольцами в среднем составляет 6 лет, количество общих лет невелико: 1962 и 1984 гг. Общих лет со светлыми кольцами для всего долготного профиля в Сибири не найдено (см. табл. 3).

Климатический отклик

Корреляционный анализ показал отрицательные связи между температурой воздуха летних месяцев и хронологиями светлых колец, а с остальными месяцами года связей не выявлено. Корреляция хронологий по светлым кольцам с температурой июня остается постоянной на протяжении всего профиля, становясь незначимой в самом начале (хронология 1) и в конце профиля (хронологии 16–18). Статистически достоверные высокие коэффициенты корреляции с июльскими температурами выявлены у трех хронологий, расположенных в центральной части профиля в районе р. Лена. Корреляция с температурой августа, имея высокие значения в Западной Сибири, становится не значимой после 101° в.д. (хронология 9). Исключение составляют три последние точки профиля (16–18), в их хронологиях не выявлен температурный сигнал вегетационного сезона.

Выявлено, что 66% значимых корреляций между хронологиями светлых колец и температурой воздуха получено для июня, 33% – для июля и 44% – для августа. Большинство достоверных корреляций с температурой июня отмечено на севере Западной Сибири (75% хронологий имеют корреляцию с июнем), меньше – на севере Средней (67%) и еще меньше на севере Восточной (62%). Количество значимых корреляций по температуре июля – 25, 16 и 50% соответственно. Количество хронологий по светлым кольцам со значимыми корреляциями с температурой августа составляет 100% для лиственниц Западной, 66% – Средней и 0% – Восточной Сибири.

Таким образом, хронологии светлых колец у лиственниц, произрастающих в Западной Сибири и в Средней Сибири, имеют достоверную отрицательную корреляцию с температурами июня и августа и редко с температурой июля. У хронологий на севере Восточной Сибири достоверными являются корреляции июня и июля (рис. 5).

Рис. 5.

Корреляции между температурой июня (черная линия), июля (серая линия) и августа (черная тонкая линия) и хронологиями светлых колец. Заливка серым – статистически недостоверные значения, на белом фоне – значимые коэффициенты, p < 0.05. 1–18 – точки отбора образцов (см. рис. 1).

На основе анализа климатического отклика все использованные в работе хронологии светлых колец можно объединить в несколько групп. Хронологии Западной Сибири (1–3) образуют одну группу, а наиболее удаленная группа состоит из хронологий лиственницы, произрастающей на севере Восточной Сибири (16–18). Хронологии 1–3 локализуются в районе Обской губы и характеризуются связями с августом и июнем. Следующая группа хронологий (4–6) приурочена к бассейну р. Енисей, по коэффициенту корреляции с июнем и августом сходна с группой 1–3, а так же годами, когда формируются светлые кольца у лиственницы. Группа хронологий 8–10 приурочена к плато Путорана и характеризуeтся корреляциями с июнем и июлем и незначимыми корреляциями с августом. Хронологии 11–15 образуют кластер севера Восточной Сибири с корреляцией с температурой июня. Хронологии 7 и 14 попадают в группы географически удаленных кластеров: хронология 7 (Средняя Сибирь) находится в группе 11–15 (Восточная Сибирь), а хронология 14 (Восточная Сибирь) – в кластере 8–10 (плато Путорана) (рис. 6).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В высоких широтах Сибири с продвижением с запада на восток увеличивается континентальность климата, температура января понижается, а температура июня увеличивается. Воздушные массы с Атлантического океана способствуют формированию в Западной Сибири более влажного и менее континентального климата по сравнению с севером Восточной Сибири [6]. Более теплый июнь, отмеченный в восточной части профиля, предполагает либо более раннее начало периода вегетации, либо более интенсивные процессы камбиального деления у деревьев вследствие высокой температуры воздуха. С другой стороны, отмеченное понижение температуры воздуха в августе в восточной части Сибири ведет к уменьшению продолжительности вегетационного сезона. Таким образом, согласно имеющимся метеорологическим данным, вегетационный сезон на севере Восточной Сибири может начинаться несколько раньше и заканчиваться раньше по сравнению с высокими широтами Западной Сибири. Зимние температуры воздуха, скорее всего, не оказывают существенного влияния на формирование годичных колец.

Светлые кольца формируются на всей территории сибирской лесотундры, частота их формирования примерно одинакова за рассматриваемый период, следовательно, частота экстремальных климатических явлений, ведущих к их формированию, за изученный период остается здесь постоянной.

Рис. 6.

Кластерный анализ коэффициентов корреляции хронологий светлых колец лиственницы с температурой воздуха в сибирской лесотундре. 1–18 – точки отбора образцов (см. рис. 1).

Светлые кольца имеют разную степень проявления: в Западной Сибири чаще формируются светлые кольца с широкой зоной поздней древесины с тонкостенными трахеидами, такие кольца образуются при условии благоприятной температуры в период деления клеток камбия и последующего растяжения, что соответствует теплому июню и июлю [3, 4]. В период созревания поздних трахеид температура воздуха опускается ниже определенных пороговых значений в годы формирования светлых колец. В результате чего процессы утолщения вторичной клеточной стенки замедляются или останавливаются. Этот механизм формирования светлых колец подтверждается полученными корреляциями с температурой воздуха: в западной части профиля температура августа является одним из основных факторов, влияющих на формирование светлых колец. Температура августа имеет пороговое значение в пределах 9°C, ниже которого погодные условия августа способствуют формированию светлых колец [16]. Это пороговое значение температуры достигается в районе 100°–110° в.д., далее на восток наблюдается понижение средней месячной температуры августа ниже 9°C. Так как на севере Восточной Сибири температура августа ниже 9°C, то в таких условиях формирование слоя прироста в августе не происходит.

Несмотря на многочисленные свидетельства, что на формирование светлых колец в высоких широтах в основном влияют температуры конца вегетационного сезона [14, 16, 26, 27], в Сибирской Субарктике выявлены связи между формированием светлых колец и температурой июня. В западной части профиля связи хронологий по светлым кольцам с температурой июня отмечаются редко, однако после 101° в.д. (точка 8) связи выявляются на каждом местообитании.

Светлые кольца у лиственницы, произрастающей от 101° в.д., характеризуются преобладанием колец с тонкой зоной поздней древесины, вплоть до полного ее отсутствия. Следовательно, период, когда камбий откладывает материнские клетки поздних трахеид, становится экстремально коротким, несмотря на последующее достаточное время на созревание вторичной стенки поздней древесины. Однако не исключено, что август в Восточной Сибири также является холодным в годы формирования светлых колец.

В западной части профиля июнь достаточно холодный и, скорее всего, мало влияет на пролиферацию клеток ксилемы, так как годичный прирост в Западной Сибири зависит в основном от температуры июля и значительно меньше от температуры июня. Увеличение влияния температуры июня с продвижением на восток показано в исследованиях ширины годичного кольца [4]. У древесно-кольцевых хронологий лиственницы, произрастающей в восточной части профиля, растет корреляция с температурой июня и уменьшается с температурой июля. Это связано с ростом вдоль градиента температуры июня выше 8°C и смещением сроков начала вегетации на июнь.

Холодный июнь в восточной части профиля означает либо задержку вегетационного сезона, либо длительное похолодание и даже поздние весенние заморозки после инициации роста. В результате происходит существенное уменьшение вегетационного сезона, которое достигает критических значений именно на востоке Сибири [4].

В самой восточной части профиля три последних хронологии профиля не имеют связей с температурой воздуха. В настоящий момент этот факт трудно объяснить, однако древесно-кольцевые хронологии также не имеют связей с температурой летних месяцев [4]. В районе требуются дополнительные исследования условий роста лиственницы.

На основе анализа отклика ширины годичного кольца на температуру летних месяцев в Урало-Сибирской Субарктике ранее были выделены пять районов – Западно-Сибирский, Таймырский, Анабарский, Яно-Колымский и Анюйский [4]. В пределах этих районов связи радиального прироста лиственницы и температуры являются сходными. В Западно-Сибирском районе ширина годичных колец связана в основном с температурой июля. В Таймырском районе кроме корреляции с июльской температурой отмечено появление значимых коэффициентов функций отклика с июнем. Далее на восток, в Анабарском районе, хронологии по ширине колец имеют сигнал июня и частично июля. Яно-Колымский район характеризуется устойчивыми связями ширины годичных колец и температуры июня, а влияние июльских температур не выявлено. Анюйский район отличается отсутствием тесных связей с летними температурами [4].

Результаты этой работы показывают, что не только ширина кольца, но и отклик хронологий светлых колец на температуру летних месяцев позволяют выделить эти же физико-географические районы. Группа хронологий 1–3 соответствует Западно-Сибирскому; 4–6 – Таймырскому; 8–10 – Анабарскому; 11–15 – Яно-Колымскому и 16–18 – Анюйскому районам.

Динамика отклика как радиального прироста, так и светлых колец на температуру обусловлена особенностями атмосферной циркуляции в этих районах. Западно-Сибирский и Таймырский район находятся под влиянием воздушных масс Атлантического океана с бoльшим количеством осадков во второй половине вегетации – в июле и августе. Далее на восток (Анабарский и Яно-Колымский районы) наблюдается сублимация снежного покрова в весенний период, уменьшение общего количества осадков и увеличивается значение региональной циркуляции и радиационного охлаждения атмосферы [6].

Предыдущие исследования климатического сигнала в долготном градиенте температуры на территории Западной Сибири показали, что хронологии светлых колец на расстоянии около 600 км имеют общий климатический сигнал и не показывают изменения континентальности климата на таком расстоянии [7]. Это может быть связано с тем, что в Западной Сибири хронологии светлых колец принадлежат одному кластеру на основании коэффициентов корреляции с температурой воздуха. Следовательно, хронологии светлых колец на относительно небольшом расстоянии по сравнению с древесно-кольцевыми хронологиями менее чувствительны к континентальному градиенту температуры.

ВЫВОДЫ

Светлые кольца у лиственницы формируются повсеместно в северной лесотундре Сибири в ответ на экстремально короткое или холодное лето. С продвижением на восток изменяются морфолого-анатомические характеристики светлых колец: в Западной Сибири чаще формируются светлые кольца с широкой зоной поздней древесины, в Восточной Сибири – с узкой поздней древесиной. В Западной Сибири основным периодом, влияющим на формирование светлых колец, будет окончание вегетационного периода (август), в Восточной Сибири – начало вегетации (июнь). Выявлена постепенная смена климатического сигнала летних месяцев в светлых кольцах лиственницы в связи с увеличением континентальности климата. Выявлены группы хронологий со сходным климатическим сигналом, которые делят Сибирскую Субарктику на пять крупных районов. Есть группа хронологий светлых колец на самом востоке Сибири, у которой не выявлены связи с температурой.