Известия РАН. Серия географическая, 2022, T. 86, № 4, стр. 547-562

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Рельеф и климат. Климат территории европейского Северо-Востока России характеризуется относительной неоднородностью, что связано с ее большой (1300 км) широтной протяженностью и разнообразием орографических элементов, а также с делением на Русскую платформу и горы Уральской страны. Так, здесь выделяются 5 крупных элементов рельефа: (1) Вычегодско-Мезенская равнина, (2) отроги Северных Увалов, (3) полоса Тиманского кряжа, (4) Уральский хребет – Полярный, Приполярный и Северный Урал, (5) Печорская низменность. Высоты над ур. м. от равнин до вершин гор Урала варьируют в среднем от 100 до 1880 м.

Густая речная сеть, обширные заболоченные территории и преобладание осадков над испарением обуславливают повышенную влажность этой территории. Территория Республики Коми подвержена влиянию арктических и умеренно-холодных воздушных масс. Среднегодовая температура с юга на север понижается от +1 до –6...–7°С. Самый теплый месяц – июль, самый холодный – январь. Осадки варьируют в различных частях республики от 600 до 850 мм. В предгорьях и горах Урала их количество может превышать 1000 мм. Продолжительность вегетационного периода от крайне северной до южной тайги изменяется от 130 до 177 дней¹¹ (Атлас …, 1997).

Методы. Дендроклиматический анализ радиального прироста деревьев сосны обыкновенной проведен в естественно развивающихся сосняках, расположенных на лесных стационарах Института биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН. Отбор образцов проведен с дендрохронологических участков, которым присвоен короткий буквенный код, в подзонах: крайне северной (INT), северной (ZLB, ILY), средней (UNA, PECH, SYK) и южной (KOY) тайги (рис. 1). Исследуемые сосновые фитоценозы развиваются на автоморфных подзолах, а также торфяных почвах и представлены лишайниковыми, зеленомошными и сфагновыми типами сообществ (табл. 1).

Рис. 1.

Карта-схема расположения объектов исследования. Точки – районы отбора образцов древесины; треугольник – местa расположения метеостанций; латинскими буквами указан код участков (см. расшифровку в табл. 1). Природные подзоны: I – южная тайга, II – средняя тайга, III – северная тайга, IV – крайнесеверная тайга, V – лесотундра, VI – тундра.

На каждом из участков сосняков отобраны с живой и мертвой древесины керны и спилы деревьев по методам, используемым в дендрохронологии (Frits, 1971; Niklasson and Drakenberg, 2001). Образцы древесины брались на высоте от 0.2 до 0.5 м от комля для получения максимального возрастного ряда хронологий. Всего проанализировано 700 образцов древесины, отобранных с деревьев возрастом 100 лет и больше. Посредством программы COFECHA (Holmes, 1983) из них выбраны 258 образцов сосны, пригодных для дендроклиматического анализа (см. табл. 1). Исключение значительного количества образцов из анализа обусловлено индивидуальностью радиального прироста деревьев в сомкнутых разновозрастных древостоях. В относительно благоприятных почвенно-климатических условиях, лимитирующих ширину годичных колец факторы, мы полагаем, что они могут меняться под действием конкурентных взаимоотношений между деревьями, тем самым уменьшая влияние климатических условий на их прирост. Ширина годичных колец измерялась под бинокуляром с точностью 0.01 мм с использованием полуавтоматического прибора LINTAB V и компьютерной программы TSAP Win (Rinn, 1996). Для снижения искажений влияния возрастных изменений, межвидовой конкуренции, условий места произрастания сосны, а также исключения влияния внешних катастрофических факторов (пожары), для расчета индексов прироста временных рядов использовали метод кубического сглаживания сплайна с окном две трети длины ряда в программной среде R в пакете dplR (Bunn, 2008). В связи с высокой автокорреляцией ширины годичных колец отдельные ряды индексов прироста были “выбелены” с применением модели авторегрессии. Остаточные “выбеленные” индексы прироста объединялись в общий ряд путем расчета средних взвешенных значений с использованием пакета dplR.

Индексированные древесно-кольцевые хронологии, полученные для каждой точки, в некоторых случаях объединялись из нескольких участков мест отбора образцов в один. Так, точка PECH была объединена из 8 участков сосняков, произрастающих на автоморфных почвах в одну. Тем самым получена одна хорошая согласованная хронология сосны длительностью 195 лет (см. рис. 1, 3).

Рис. 2.

Ход среднегодовой температуры воздуха (а) и суммы годовых осадков (б) по метеостанциям: 1 – Петрунь, 2 – Ираель, 3 – Троицко-Печорск, 4 – Сыктывкар, 5 – Объячево.

Рис. 3.

Динамика индексированного радиального прироста сосны (коды участков см. в табл. 1).

Оценку пригодности полученного дендрохронологического материала проводили с использованием таких показателей, как коэффициент корреляции Пирсона (r), средний коэффициент чувствительности (Sens) и автокорреляция первого порядка (Ar1), полученных в пакете dplR (см. табл. 1). За пороговую величину общего популяционного сигнала хронологии принято значение 0.85 (Wigley et al., 1984).

При помощи bootstrap метода с использованием программного пакета bootRes в среде R, была проведена оценка влияния климатических показателей на радиальный прирост сосны. Используемый метод ориентирован на получении значений коэффициентов множественной линейной регрессии климатических переменных каждого календарного месяца и их доверительный интервал (Zang and Biondi, 2013).

С целью выявления ключевых интервалов влияния на прирост сосны температуры воздуха и осадков использовался метод аналогии, предложенный В.Е. Беньковой с соавт. (2012). Для анализа рассчитаны корреляции индексов прироста со средней температурой и осадками в 15-дневном плавающем окне со сдвигом на 5 дней вперед. Рассматривается период с начала мая по конец сентября, в течение которого возможны существенные реакции формирования ширины годичного кольца на климатические показатели.

Для оценки связи древесно-кольцевых хронологий с климатом использовались суточные данные пяти метеостанций²² с длительным периодом непрерывных наблюдений, наиболее близко расположенных от объектов исследования (см. табл. 1).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Динамика многолетней среднегодовой температуры и суммы годовых осадков показывает выраженную тенденцию роста количества осадков и температуры воздуха на Северо-Востоке европейской части России. На территории Республики Коми среднегодовые значения метеопараметров имеют неоднородный характер (рис. 2). 70-летние метеонаблюдения на станции Петрунь (INT), располагающейся в подзоне крайне северной тайги, показывают увеличение осадков на 220 мм. Температура приземного слоя воздуха за этот период здесь по сравнению с другими местами изменилась незначительно (тренд составляет 0.3°С/10 лет). По данным метеостанции Ираель (ZLB), расположенной в северной тайге, за последние 60 лет сумма среднегодовых осадков поднялась на 100 мм, среднегодовая температура – на 1°С. По данным метеостанций Троицко-Печорск и Сыктывкар (средняя тайга), среднегодовое количество осадков в западной точке SYK возросло на 200, на юго-восточной точке – PECH на 250 мм. Температура воздуха повысилась на 1–1.5°С. Увеличение температуры на 2°С отмечается в южной тайге (метеостанция Объячево (KOY)). Сумма осадков здесь возрастает на 100 мм.

Полученные коэффициенты корреляции остаточных древесно-кольцевых хронологий сосны, изменяясь от 0.53 до 0.7, показывают значительную тесноту связи между индивидуальными сериями измерений (см. табл. 1). Показатель чувствительности близкий к 0.3 и выше этого значения свидетельствует о достоверном проявлении климатического сигнала древесно-кольцевых хронологий (Шиятов, 1986). Полученные коэффициенты чувствительности изменяются в пределах 0.22–0.27. Самый низкий показатель (0.22) выявлен в средней тайге на точке (SYK). Из отобранных на этой точке 120 образцов, синхронность в радиальном приросте показали только 9.

Проведенный бутстреп-анализ влияния температуры воздуха за вегетационный период текущего года на прирост древесины сосны показал положительную достоверную связь с температурами мая на точках северной тайги (ZLB) и территории Северного Приуралья (ILY, PECH и UNA) (рис. 4). На двух участках (SYK, KOY), расположенных в южных районах республики, в течение рассматриваемого календарного периода проявляется положительная достоверная связь радиального прироста с температурой воздуха в июле. Наблюдения на самой северной точке (INT) показали отсутствие влияния температур на радиальный прирост в течение всего вегетационного периода. Его отрицательная связь со среднемесячными осадками отмечается на двух северных точках (INT, ZLB). В сосняках багульниковых, расположенных на территории крайне северной тайги (INT), отрицательное влияние осадков на рост деревьев по толщине проявляется в июле. В сосняках северной тайги (ZLB) такая связь проявляется в мае. В средней и южной тайге связь прироста деревьев сосны по радиусу с осадками отсутствует. Проведенный анализ связи прироста деревьев текущего года с температурой воздуха и осадков прошлого года показал отсутствие связи между этими показателями.

Рис. 4.

Функции отклика индексов прироста сосны (регрессионные коэффициенты) со среднемесячными температурами воздуха (Т) и суммами месячных осадков (Р). Примечание. Код участков см. в табл. 1. Темные столбики указывают на достоверные значения (p ≤ 0.05).

Отношения прирост/климат по длительным временным рядам вегетационного периода показывают нестабильность показателя за период наблюдений (рис. 5). За последние 30–40 лет почти во всех исследуемых сосняках прослеживается тенденция снижения отклика температуры и осадков в радиальном приросте сосны в период с мая по август. Преимущественно на всех исследуемых объектах за период наблюдений наиболее четко выражена взаимосвязь прироста деревьев по толщине с температурой мая, за исключением точки (SYK), где эта связь нестабильна и меняется от отрицательной до положительной. Температуры июня характеризуются слабым или отрицательным сигналом радиального прироста на всех участках. Положительная достоверная связь температур июля наблюдается только на точке ZLB северной тайги, тогда как на других участках эта связь слабая. В сфагновом сосняке южной точки (KOY) в 1988–2018 гг. наблюдается переход к отрицательному сигналу влияния на радиальный прирост сосны температур и осадков мая. В большинстве участков более четкий отклик прироста на температуру отмечается с 1920 по 1970 г.

Рис. 5.

Корреляция индексов прироста сосны со среднемесячными температурами воздуха (Т) и суммой среднемесячных осадков (P) в “плавающем” окне по 25-летней ширине. Примечание. Оттенки синего цвета указывают на положительные значения, красного – на отрицательные значения коэффициентов корреляции. Код участков см. в табл. 1.

Преимущественно во всех наблюдаемых участках в ширине годичных колец сосны отчетливо проявляется отрицательное влияние осадков в мае, что, вероятно, связано с негативным влиянием на рост, переувлажнением воздуха и почвы в сосняках. Другие месяцы вегетационного периода показывают нестабильную корреляцию радиального роста с температурами и осадками (см. рис. 5).

В отличие от стандартных функций отклика, анализ по 15-дневным скользящим функциям отражает более тесную связь индексов прироста по радиусу с температурой воздуха, позволяя точнее определить обратную достоверную связь с осадками (Бенькова и др., 2012). Построенные нами графики (рис. 6) позволили выявить закономерности прироста древесины в широтном градиенте. Положительное влияние температуры воздуха на радиальный прирост отмечается преимущественно на всех участках сосняков, проявляясь периодами: первый с начала мая и до конца июня, второй с конца июня до середины августа. Более высокая по продолжительности положительная связь температур мая и июня с приростом сосны отмечается в северной (ZLB, ILY), наименьшая в средней и южной тайге (PECH, KOY). В крайне северной тайге (INT) первый период наступает несколько позже и длится с 15 мая по 19 июня, второй – с 4 июля по 8 августа. В сосняках северной, средней и южной тайги первый период положительного влияния температуры начинается в первой декаде мая, заканчиваясь на точках ZLB – 24 июня, ILY – 14 июня, PECH – 30 мая, UNA и KOY – 4 июня. Второй период положительного влияния температуры воздуха на прирост годичных колец на точке ZLB длится с 4 июля по 8 августа, ILY – с 4 по 24 июля, UNA – c 30 июня по 19 июля, PECH – с 30 июня по 18 августа, KOY – c 20 июня по 13 августа.

Рис. 6.

Корреляция древесно-кольцевых хронологий сосны с температурой воздуха (а) и осадками (б) по 15-дневным скользящим функциям отклика с шагом 5 дней. Примечание. Пунктирная линия – среднемноголетние значения температуры воздуха и осадков, сплошная – 15-дневные функции отклика. Код участков см. в табл. 1.

Отрицательное влияние осадков на радиальный прирост по 15-дневным скользящим функциям выявлен в трех исследуемых регионах крайне северной тайги (INT) – с 10 мая по 4 июня, северной (ZLB) – с 5 по 30 мая и южной (KOY) – c 10 по 25 мая. Из рис. 6 видно, что на данных участках увеличение выпадения осадков в начале мая приводит к отрицательному влиянию их на прирост древесины. В южной тайге (KOY) отрицательный эффект влияния осадков на прирост длится порядка 15 дней, резко переходя в положительное влияние, длящееся с конца мая по 24 июня. Затем влияние осадков на прирост в этом районе носит переменное положительное влияние на протяжении всего периода вегетации. В условиях средней тайги на двух участках сосняков (ILY и UNA) на гидроморфных почвах не выявлено отрицательного воздействия осадков на радиальный прирост, показывая положительное влияние их с конца мая – начала июня по 24–29 июня. Близкие даты положительного влияния осадков на прирост отмечаются для сосняков на автоморфных почвах на участках PECH и SYK. На восточной точке участка PECH положительная связь осадков с приростом длится с 30 мая по 24 июня. Однако на западной точке участка SYK период положительного влияния осадков начинается на десять дней раньше, чем восточной и длится с 20 мая по 19 июня. Такая разница в приросте разных частях средней тайги связана с более ранним наступлением весны на точке SYK и более ранним наступлением фенологических дат роста в отличие от восточного участка PECH. Следует отметить, что проведенный анализ по 15-дневным скользящим функциям отклика индексов прироста по радиусу сосны показал значимость влияния температур на рост деревьев мая и начала июня. Затем значимые показатели температуры сменяются достоверными значениями осадков длительностью до 25 сут, после чего с середины лета они меняются обратно в зависимости от температуры воздуха.

ОБСУЖДЕНИЕ

По данным фенологических наблюдений (Патов, 1981), в среднетаежном сосняке черничном Республики Коми, показано, что начало функционирования камбиальной части деревьев сосны зависит от суммы температур и среднесуточной температуры воздуха. Фаза активного роста стволовой древесины начинается при температуре воздуха 10–15°С, температуре верхних слоев почвы 8–11°С и наблюдается обычно с 10 по 20 июня.

Проведенное ранее нами исследование в сосняке лишайниковом в экотоне лес−тундра Республики Коми показало положительную связь хронологии сосны с температурой июня и июля, тогда как осадки не проявили значимого влияния (Манов, 2014). На границе крайне северной и северной тайги этого же региона в сосняках лишайниковых отмечен выраженный сигнал температуры на рост сосны, в период с июня по август (Гурская и др., 2017). В средней тайге в условиях Северного Приуралья оценка связи древесно-кольцевых хронологий сосны с климатом показала достоверное положительное влияние температуры июля на прирост, а также отсутствие сигнала с осадками (Drobyshev et al., 2004). В западной части средней тайги Республики Коми значимая статистически достоверная связь прироста сосны с температурой обнаружена в ноябре прошлого и мае текущего года (Lopatin et al., 2008). На основе анализа базы дендрохронологических данных (The International Tree-Ring Data Bank) на европейском Северо-Востоке России выявлен положительный достоверный сигнал прироста сосны с температурами июня и июля (Мацковский, Соломина, 2011). Авторы отмечают отсутствие связи прироста у сосны с климатическими условиями предыдущих лет, тогда как у лиственницы и ели они значимы. Результаты наших наблюдений свидетельствуют о схожей реакции прироста сосны на температуру воздуха и осадки прошлого вегетационного периода. На участках северной тайги (ZLB) и Северного Приуралья на точках (ILY, UNA, PECH) на прирост сосны оказали положительное влияние температуры мая. Значимый отклик температур июня на прирост сосны наблюдается в средней тайге в сосняках на западе республики (SYK) и южной тайги (KOY). Мы предполагаем, что выявленное нами в сосняках северной и средней тайги (Северное Приуралье) положительное влияние на прирост сосны майских температур проявляется в связи с улучшением в этом месяце погодных условий, вследствие чего сигнал июньской температуры сместился на более ранние сроки.

Исследования радиального прироста хвойных видов вдоль уральского хребта показали положительное влияние майских и июльских температур только у сосны и лиственницы в условиях Южного Урала (Шиятов, Мазепа, 1992). Дендроклиматический анализ сосны обыкновенной в центральной Якутии (Nikolaev et al., 2009), выявил достоверную положительную связь прироста с температурой воздуха апреля и мая, после с июня по август эта связь отрицательная. Авторы отмечают, что такие закономерности связаны с небольшим выпадением снега в зимний период, и, как следствие, более ранним оттаиванием и прогреванием почвы.

Переувлажнение и низкие температуры почвы и воздуха в точке крайне северной тайги (INT) приводят к торможению разложения органического вещества и слабому поглощению деревьями элементов питания. Все эти сложившиеся условия, вероятно, приводят к отсутствию связи функций отклика радиального прироста с месячной температурой воздуха и осадками текущего года на данном участке (см. рис. 4). По данным исследований Е.А. Ваганова и А.В. Качева (1992), в заболоченных сосняках Западной Сибири в условиях замедленного разложения органического вещества в гидроморфных и полугидроморфных почвах, связь прироста сосны с климатическими факторами проявляется только на 4–5 год.

Анализ временной динамики сигнала температура/осадки с радиальным приростом за вегетационный период в условиях европейского Северо-Востока показал относительно неустойчивую связь между этими показателями (см. рис. 5). В большинстве исследованных сосняков прослеживается тенденция снижения климатического отклика в приросте деревьев. Эта закономерность может быть связана с адаптационными способностями деревьев к повышению температуры и как следствие снижением реакции на улучшение климатических условий (Briffa et al., 1998; D’Arrigo et al., 2007).

Исследования в Урало-Сибирской Субарктике (Ваганова и др., 1996) показали, что с потеплением климата в начале XX в. прирост деревьев был наиболее синхронным с температурами воздуха, тогда как в конце века эта связь проявлялась наиболее слабо. С потеплением климата и повышенной концентрацией СО₂ в атмосфере происходит увеличение прироста, затем эта реакция ослабевает, и деревья начинают больше реагировать на эдафические факторы (Максимова, Койте, 1999). Исследования реакции прироста на повышение температуры и на засуху у ели, сосны и дуба в центральной Европе показали, что сосна относительно быстро адаптируется к стрессовым условиям засухи и высоких температур в отличие от ели и дуба (Zang et al., 2012).

Скользящие 15-дневные функции отклика индексов радиального прироста сосны показали отсутствие связи температур с радиальным приростом с мая по август и ее положительным проявлением только с 23 августа по 22 сентября в сосняках на точке SYK (см. рис. 6). Возможно, одна из причин отсутствия этой связи в начальный период вегетации и ее проявление в конце лета, по-видимому, связана с межвидовой конкуренцией. Так, при анализе в полученных хронологиях отмечалось достаточно высокое содержание “шумов”, связанных с не климатическими факторами. Во-первых, это подтверждает один из самых низких коэффициентов чувствительности (0.22) на этой точке (см. табл. 1). Во-вторых, деревья сосны на точке SYK не испытывают дефицита тепла в начале вегетации. Положительное влияние температур на прирост в августе–сентябре на этом участке, возможно, связано с формированием поздней древесины. Исследования подзолистых почв среднетаежного сосняка на точке SYK показали, что песчаные почвы, занятые сосновыми насаждениями, прогреваются быстрее в начале вегетационного периода, чем почвы северо-таежных сосняков и способны длительное время сохранять высокие температуры (+8°С) на глубине до 1.5 м (Верхоланцева, 1972).

В образовании органического вещества в древостоях большую роль выполняет фактор влаги (Бобкова, 1987; Frits, 1976; Nikolaev et al., 2009; Zang et al., 2012). Согласно исследованиям (Бобкова, 1987), в лишайниковых сосняках северной тайги в верхних горизонтах почвы запасы влаги были несколько ниже, чем в сосняках зеленомошных, однако в течение всей вегетации были довольно благоприятны для жизнедеятельности растений. На двух участках в сосняках крайне северной (INT) и северной (ZLB) тайги, переувлажнение почвы и ее низкие температуры отрицательно сказывались на радиальном приросте. На протяжении всего вегетационного периода связь осадков с приростом сосны нестабильна. В среднетаежных лишайниковых и черничных сосняках водный режим почв менее благоприятен для роста растений, чем в северо-таежных тех же типов. Выявлено, что в относительно засушливые годы запас влаги в этих сосняках может быть представлен в доступной форме, в лишайниковых типах в засушливые периоды влажность почвы опускается до “влажности завядания” (Верхоланцева, 1972). Значимость влаги для радиального прироста у сосны хорошо прослеживается с конца мая по июнь на 2-х точках среднетаежных сосняков (PECH, SYK). В этот период отмечается активное развитие камбия и начало формирования древесины (Патов, 1981).

Сосняки, развивающихся на полугидроморфных, гидроморфных почвах, в течение большей части вегетационного периода находятся в состоянии периодического переувлажнения и, как следствие, в них ухудшается аэрация корнеобитаемого слоя. Следует также учесть, что в летние периоды в сфагновых типах сосняков верхний торфянистый слой почвы прогревается быстро и способен пересыхать, что, в свою очередь, может привести к дефициту влаги (Бобкова, 1987). Немаловажную роль здесь играет разреженность древесного яруса и как следствие наибольшее поступление на поверхность почвы солнечной радиации (Алексеев, 1975). Увеличение температуры воздуха приводит к потере влаги в почве, тем самым ухудшается гидротермический режим почв и возникает тепловой стресс деревьев (Bjoklund et al., 2017; Frits, 1976). Почти в течение всего июня положительное влияние осадков прослеживается на трех точках сфагновых сосняков (ILY, UNA, KOY). Затем на двух северных точках UNA и ILY эта связь пропадает, тогда как на южной точке (KOY) она проявляется периодически до самого конца лета. Следует отметить, что преимущественно на всех исследуемых точках, при снижении значимых показателей температуры на прирост по толщине сменяется положительными достоверными значениями осадков (см. рис. 6). Вероятно, это связано с высокими температурами июня и июля в средней и южной тайге, приводящими к высыханию верхних горизонтов почв, что влияет на положительную связь влаги в почве. Проведенные исследования динамики ширины годичных колец с климатом в сосняках чернично-сфагновых Западной Сибири (Глебов, Литвененко, 1976), выявили, что более интенсивный рост по толщине у сосны в этих сообществах проявляется при повышенных температуре и осадках. Тогда как при одинаковых суммах температур с повышением или понижением суммы осадков в отличие от нормы прирост древесины возрастает. Авторы объясняют такие климатические колебания изменчивостью уровня воды в почве сфагновых сосняков – со снижением количества осадков повышается переменчивость уровня воды, с повышением – проточность воды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Древесно-кольцевые хронологии сосны на европейском Северо-Востоке России в зональном аспекте характеризуются неоднородностью климатического отклика. Основными факторами, определяющими рост сосны, выступают температуры мая на территории северной тайги и северного Предуралья, температуры июля – в центральной части средней тайги и юге. На северной границе леса рост сосны лимитирован июльскими температурами лишь на относительно хорошо прогреваемых песчаных почвах (Манов, 2014). Отрицательная связь радиального прироста с осадками мая и июля проявляется только в северных районах исследуемого региона. Корреляция индексов прироста сосны со среднемесячной температурой воздуха и суммами месячных осадков показала ослабевание сигнала прироста сосны с конца XX столетия по настоящее время. Такую тенденцию, видимо, следует объяснить адаптивными способностями сосны к благоприятным термическим условиям, сложившимися на исследуемой территории в связи с происходящим изменением климата. Скользящие 15-дневные функции отклика прирост/климат показали, что в течение всего вегетационного периода при ослабевании положительного влияния температуры на прирост, сменяется положительным достоверным влиянием на него осадков. Однако эта тенденция проявляется только на территории средней и южной тайги, в северных районах положительное влияние на прирост лимитируется только положительными значениями температуры воздуха и отрицательным влиянием осадков.